付貴權(quán),秦 濤,陳小勇,雷春云,李光華

1 中國科學(xué)院昆明動物研究所,昆明 650201 2 中國科學(xué)院東南亞生物多樣性研究中心,緬甸 內(nèi)比都 05282 3 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 4 云南省漁業(yè)科學(xué)研究院,昆明 650111

瀾滄江發(fā)源于唐古拉山北麓海拔5514 m的果宗木查山[1],流經(jīng)青海、西藏、云南三省區(qū)后,于云南省勐臘縣出境,始稱湄公河,自北向南又流經(jīng)緬甸、老撾、泰國、柬埔寨,最后在越南注入南中國海[2- 3]。瀾滄江-湄公河魚類物種多樣性極高,其中老撾南端至源頭的中上游流域共記錄淡水魚類745種[4],整個流域估計有魚類物種1200—1300種[5- 6]。西雙版納傣族自治州地處云南省南部邊緣,位于東經(jīng)99°56′—101°50′,北緯21°08′—22°36′之間,北接橫斷山脈,南連中南半島,處于熱帶向亞熱帶的過渡地帶,是印度—馬來熱帶區(qū)的最北緣,氣候終年溫暖濕潤,植物種類繁多而茂密,為熱帶、亞熱帶動物提供了豐富的食物和各自適宜的棲息繁衍場所,是物種高度多樣性的地區(qū)之一,素有“種質(zhì)資源基因庫”的譽稱[7- 9]。西雙版納屬瀾滄江-湄公河水系,境內(nèi)河網(wǎng)密布、縱橫深切、生境多樣,魚類資源豐富[9- 19],褚新洛和陳銀瑞[10]于1987年較為系統(tǒng)地調(diào)查整理了西雙版納魚類名錄,記錄魚類100種；楊德華[9]于1993年報道了西雙版納魚類92種；隨著國內(nèi)外學(xué)者對西雙版納魚類研究的深入,更多新種或新紀錄被發(fā)現(xiàn)[20- 29],但對西雙版納魚類物種多樣性的相關(guān)研究較少。本文基于近三年對西雙版納魚類資源調(diào)查研究的最新成果,結(jié)合歷史文獻資料[4, 9- 41],對瀾滄江西雙版納段魚類組成和現(xiàn)狀進行整理匯總,分析魚類組成特點、物種多樣性變化和受威脅因素,并對魚類資源保護提出相應(yīng)對策。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

瀾滄江—湄公河在西雙版納州境內(nèi)干流長184 km,主要支流有羅梭江、南臘河、南覽河、南阿河、流沙河、南果河、勐養(yǎng)河、南肯河等[7]。按照瀾滄江河流流向,瀾滄江流域西雙版納段劃分為瀾滄江干流、瀾滄江左岸支流和瀾滄江右岸支流。根據(jù)魚類生物學(xué)特性和棲息地特征,在瀾滄江西雙版納段共設(shè)置40個采樣點(表1和圖1)。

1.2 調(diào)查時間

2018年12月—2019年1月對西雙版納羅梭江流域魚類資源進行了調(diào)查,2019年9月和2020年9月對西雙版納魚類資源進行了系統(tǒng)調(diào)查,2019年6月—7月、2020年6月—7月對西雙版納羅梭江流域魚類早期資源進行了調(diào)查。

1.3 調(diào)查方法

本次調(diào)查包括歷史文獻查閱和野外調(diào)查相結(jié)合的方法。歷史文獻參閱各志書以及發(fā)表的新種、新紀錄等[4, 9- 41],排除同物異名,更新分類地位變動,整理成三個階段(截至1990年,截至2013年,截至2020年)的歷史記錄,有疑問的種類未收錄,如：東方墨頭魚Garraorientalis、南方鰍鮀Gobiobotiameridionalis、間魚骨Hemibarbusmedius、后背鱸鯉Percocyprisretrodorslis、飄魚Pseudolaubucasinensis、裸腹葉須魚Ptychobarbuskaznakovi、刺鰭鳑鲏Rhodeusspinalis、橫紋南鰍Schisturafasciolata、密紋南鰍Schisturavinciguerrae、版納金線鲃Sinocyclocheilusbannaensis、寬鰭鱲Zaccoplatypus等。

圖1 瀾滄江西雙版納段采樣點分布圖Fig.1 Map showing sampling sites in Xishuangbanna reach of Lancang River

野外調(diào)查按照環(huán)境保護部公告2017年第84 號《縣域生物多樣性調(diào)查與評估相關(guān)技術(shù)規(guī)定》之《內(nèi)陸魚類多樣性調(diào)查與評估技術(shù)規(guī)定》和環(huán)境保護部《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則 內(nèi)陸水體魚類》(HJ 710.7—2014),并參照《水庫漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SL 167- 96)、《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[42]等進行,主要包括現(xiàn)場調(diào)查、漁獲物調(diào)查、魚類早期資源調(diào)查、訪問調(diào)查等?，F(xiàn)場調(diào)查主要采用撒網(wǎng)、流刺網(wǎng)、地籠等方法獲取魚類標本；漁獲物調(diào)查主要通過采買漁民或市場的野生魚類獲取標本；早期資源調(diào)查主要用弶網(wǎng)進行采集,通過DNA條形碼進行物種鑒定；訪問調(diào)查主要是訪問漁民、漁業(yè)管理人員等,以影音、活體或標本資料為依據(jù),如無影音、活體、標本資料或產(chǎn)地來源不明的不計入本次調(diào)查數(shù)據(jù)之列,如哈氏方口鲃Cosmochilusharmandi、弓背魚Notopterusnotopterus、光唇裂腹魚Schizothoraxlissolabiatus等。依據(jù)魚類分類學(xué)研究成果[9, 30- 37]進行分類鑒定。本文目科級分類系統(tǒng)參照陳小勇[38]《云南魚類名錄》,個別屬種名稱根據(jù)最新研究成果更新。中文名參照《拉漢世界魚類系統(tǒng)名典》[43]。

1.4 魚類瀕危狀況

根據(jù)《國家重點保護野生動物名錄》[44]和《中國生物多樣性紅名錄 脊椎動物卷》[45]評估瀾滄江西雙版納段保護魚類和受威脅魚類狀況。

1.5 數(shù)據(jù)分析

(1)采用Pinkas相對重要性(優(yōu)勢度)指數(shù)(IRI)分析流域內(nèi)魚類優(yōu)勢種及常見種[46],其中IRI值大于等于1000時為優(yōu)勢種,500—1000為常見種,100—500為一般種,10—100為少見種,10以下為稀有種。

IRI=(N%+W%)×F%×104

式中,N% 為某物種數(shù)量百分比；W% 為某物種質(zhì)量百分比；F%為某物種出現(xiàn)的采樣點占總樣點數(shù)的比例。

(2)采用G-F指數(shù)[47- 48]分析瀾滄江西雙版納段的魚類物種組成及多樣性差異,采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[49]、Pielou均勻度指數(shù)(J′)[50],Margalef豐富度指數(shù)(D)[51]分析瀾滄江西雙版納段魚類群落多樣性。

F指數(shù)(DF)：指科間的多樣性。

式中,Pi=Ski/Sk,Ski為k科i屬中的物種數(shù),Sk為k科中的物種數(shù),n為k科中的屬數(shù),m為科數(shù)。

G指數(shù)(DG)：指屬間的多樣性。

式中,qj=Sj/S,Sj為魚類j屬中的物種數(shù),S為魚類的物種數(shù),p為魚類的屬數(shù)。

G-F指數(shù)(DG-F)：魚類物種多樣性。

DG-F=1-DG/DF

式中,G-F指數(shù)是0—1的測度,非單種科越多,G-F指數(shù)越高；反之,數(shù)值就越低。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)

式中,Pi為第i種個體的占總個體數(shù)的比率,S為種類數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)(J′)

J′=H′/lnS

Margalef豐富度指數(shù)(D)

D=(S-1)/lnN

式中,S為種類數(shù),N為總漁獲尾數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 魚類種類組成現(xiàn)狀

本次調(diào)查共采集魚類標本6125號,調(diào)查到魚類119種,隸屬于11目28科79屬,魚類早期資源調(diào)查魚類12種,隸屬于2目4科10屬(詳見附錄)；其中中國魚類新紀錄5種,云南魚類新紀錄1種,待定種5種,西雙版納外來魚類新紀錄15種。鯉形目魚類種類最多,有74種,占魚類種數(shù)的62.18%；其次是鲇形目19種和鱸形目15種,分別占魚類種數(shù)的15.97%和12.61%；其余8目共11種,占魚類總種數(shù)的9.24%。從科級水平看,鯉科魚類種類最多,有48種,占魚類種數(shù)的40.34%；其次是條鰍科16種和鮡科8種,分別占魚類種數(shù)13.45%和6.72%；爬鰍科和麗魚科各5種,分別占魚類種數(shù)的4.20%；其余23科共37種,占魚類種數(shù)的31.09%。

2.2 土著種和外來種的歷史組成變化

根據(jù)文獻資料[4, 9- 41]和本次調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計,截至2020年,西雙版納共記錄魚類179種,隸屬于12目34科106屬(詳見附錄),是1990年(106種)和2013年(145種)的168.87%和123.45%。隨著調(diào)查的不斷深入,瀾滄江西雙版納段土著魚類種數(shù)逐漸增多,但占比卻逐漸下降；外來魚類種數(shù)逐漸增多,占比也逐漸升高(詳見表2)。本次調(diào)查到土著魚類92種,占魚類種數(shù)的77.31%,占比進一步下降；外來魚類27種,占魚類種數(shù)的22.69%,占比進一步升高,外來魚類已對土著魚類構(gòu)成了嚴重威脅。

表2 瀾滄江西雙版納段土著魚類和外來魚類的歷史組成變化

2.3 魚類優(yōu)勢種

根據(jù)2019年和2020年瀾滄江西雙版納段調(diào)查數(shù)據(jù)對該區(qū)域魚類相對重要性(優(yōu)勢度)指數(shù)(IRI)進行計算得出：瀾滄江西雙版納段魚類優(yōu)勢種為云南吻孔鲃Poropuntiushuangchuchieni和少鱗舟齒魚Scaphiodonichthysacanthopterus,常見種為長臀鲃Mystacoleucusmarginatus和寬額鱧Channagachua,一般種為湄南南鰍Schisturakengtungensis、尼羅羅非魚Oreochromisniloticus、麗色真馬口波魚Opsariuspulchellus、斯托利佩西鲃Pethiastoliczkana、南方白甲魚Onychostomagerlachi、華南鯉Cyprinusrubrofuscus、鯽Carassiusauratus、馬口魚Opsariichthysbidens8種,其它為少見種或稀有種。

2.4 魚類瀕危狀況

根據(jù)2021年頒布的《國家重點保護野生動物名錄》,西雙版納有國家重點保護魚類5種,其中I級保護魚類1種,II級保護魚類4種。根據(jù)2015年頒布的《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物卷》,西雙版納受威脅魚類有8種,其中極危(CR)魚類2種,瀕危(EN)魚類有4種,易危(VU)魚類2種；近危(NT)魚類13種(詳見表3)。

表3 瀾滄江西雙版納段重點保護及受威脅魚類名錄

2.5 魚類物種多樣性

基于瀾滄江西雙版納段各采樣點采集到的魚類進行統(tǒng)計計算(詳見表4),瀾滄江西雙版納段有較高水平的魚類物種多樣性(H′=3.41；J′=0.78；D=9.36),其中瀾滄江干流魚類物種多樣性(H′=1.85；J′=0.57；D=4.35)相對于左、右岸支流較低,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度和豐富度不高,魚類物種分布的均勻程度較低；左岸支流魚類科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、F指數(shù)、G指數(shù)、G-F指數(shù)均高于右岸支流,魚類物種多樣性(H′=3.14；D=8.50)相對右岸(H′=3.08；D=6.34)也較豐富,但魚類物種分布的均勻程度(J′=0.74)不如右岸(J′=0.8)。

從各一級支流魚類物種多樣性指數(shù)而言,羅梭江F指數(shù)、G指數(shù)、G-F指數(shù)均最高,說明羅梭江魚類群落結(jié)構(gòu)中非單種科的比例最高,科屬結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度也比其他支流較高。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)結(jié)果顯示：羅梭江>南臘河>南覽河>南阿河>流沙河>南肯河>勐養(yǎng)河>南果河,說明羅梭江魚類物種多樣性最高,南果河最低。Pielou均勻度指數(shù)(J′)：南肯河>流沙河>南阿河>南臘河>南覽河>羅梭江>勐養(yǎng)河>南果河,說明南果河的魚類分布較均勻,南肯河的均勻度最低。Margalef豐富度指數(shù)(D)：羅梭江>南臘河>南覽河>南阿河>流沙河>勐養(yǎng)河>南肯河>南果河,說明羅梭江的魚類豐富度最高,南果河最低。

表 4 瀾滄江西雙版納段各水系魚類物種多樣性比較

3 分析與討論

西雙版納位于熱帶亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),具有較高的氣溫、充沛的降雨和較高的初級生產(chǎn)力,魚類物種多樣性極高[7- 10]。通過整理統(tǒng)計褚新洛等[10- 11, 31- 32]于20世紀90年代初的研究成果,在西雙版納共記錄土著魚類100種；陳小勇[38]于2013年整理的云南魚類名錄中收錄西雙版納土著魚類128種；隨著調(diào)查強度的不斷加大和魚類分類研究的不斷深入,截至目前土著魚類記錄已有147種,魚類種類遠高于瀾滄江中上游流域[52- 54]。

本次調(diào)查到魚類119種,其中土著魚類92種,僅占土著魚類歷史記錄(147種)的62.59%。國家重點保護魚類或受威脅魚類中,長絲魚芒[55]、細紋似鱤已多年未見蹤影,花鰻鱺、雙孔魚、朱氏高鯪、紅鰭方口鲃、短須粒鲇在野外也極難見到,魾、巨魾野外種群數(shù)量急劇減少；近危(NT)魚類如老撾魟、雙色鰻鱺、大鰭魚、短須魚芒、長臀鯡鲇及其它土著魚類如爪哇無名鲃Barbonymusgonionotus、盔圓唇魚Cyclocheilichthysarmatus、鲃鯉Puntioplitesproctozysron、爪哇鲃鯉Puntiopliteswaandersi、尾斑單吻魚Henicorhynchuscaudimaculatus、長背鲃Labiobarbusleptocheila、舌唇魚Lobocheilusmelanotaenia、瀾滄湄公魚Mekonginalancangensis、湄公半鲇Hemisilurusmekongensis等在野外也不易見到,也應(yīng)列為重點保護魚類或受威脅魚類。

相對于我國其他江河[38, 56- 57],瀾滄江西雙版納段有極高水平的魚類物種多樣性,主要原因是這里地處熱帶向亞熱帶的過渡地帶,氣候終年溫暖濕潤,河網(wǎng)密布,生境復(fù)雜多樣,河道蜿蜒曲折,水流急緩結(jié)合,深潭與淺灘交錯,餌料生物充足,人為干擾相對較少,部分河段仍維持原始生境,這為不同生境的魚類提供了良好豐富多樣的棲息場所、食物來源,也為洄游魚類提供了重要的產(chǎn)卵場所,蘊育了豐富的魚類物種多樣性[14- 15, 55, 58- 59]。瀾滄江干流魚類物種多樣性相對于左、右岸支流較低,主要原因是干流生境較支流更單一,與王瑩[59]對羅梭江魚類物種多樣性略高于瀾滄江干流的研究結(jié)論相一致。左岸支流魚類物種多樣性高于右岸,羅梭江高于其他一級支流,主要是由羅梭江河流生境的復(fù)雜程度決定的[14- 15, 58- 59]；左岸支流主要是羅梭江、南臘河、勐養(yǎng)河和南肯河,右岸支流主要是南阿河、南覽河、流沙河和南果河,左岸支流羅梭江生境比其他一級支流更加復(fù)雜多樣,蘊育了更加豐富的魚類物種多樣性；南臘河、南覽河[13]和南阿河均靠近邊境,人為干擾相對較少,開發(fā)強度有限,魚類多樣性仍保持較高水平；而流沙河、南果河、勐養(yǎng)河、南肯河開發(fā)強度較大或者流域面積較小,魚類物種多樣性較低。

雖然瀾滄江西雙版納段土著魚類較多,魚類物種多樣性也維持較高水平,但仍有一些流域或河段面臨著嚴重威脅,主要有以下幾個原因：

①外來種的入侵。隨著調(diào)查的深入,西雙版納外來魚類不斷被發(fā)現(xiàn),從歷史記錄看,西雙版納外來魚類種數(shù)占比逐漸升高,而土著魚類種數(shù)占比逐漸下降,與鄭蘭平等[17]的研究結(jié)果基本一致。本次調(diào)查外來魚類27種,占比達22.69%,從優(yōu)勢度指數(shù)看,外來魚類尼羅羅非魚為一般種,下口鲇Hypostomusplecostomus為少見種,但這些外來魚類的生存能力強,繁殖快,數(shù)量急劇增加,嚴重壓縮了土著魚類的生存空間,對土著魚類造成較大威脅。

②河流生境破碎化。水電開發(fā)、水利工程等大型工程項目使河流的連通性受阻[18, 60- 62],西雙版納瀾滄江干流目前建設(shè)有景洪水電站,南臘河等一級支流也建設(shè)有中小型水電站,這些水利水電工程的建設(shè)均導(dǎo)致了河流生境破碎化,對魚類“三場”和棲息地環(huán)境產(chǎn)生影響,導(dǎo)致洄游魚類的洄游通道受阻、土著魚類的基因交流減少,魚類遺傳多樣性降低。

③水質(zhì)污染。沿河兩岸的城鎮(zhèn)和農(nóng)村生活污水、畜禽糞便等,農(nóng)業(yè)面源污染物,工業(yè)企業(yè)產(chǎn)生的廢水等進入河流,對魚類的棲息環(huán)境產(chǎn)生威脅。

④捕撈強度過大。西雙版納瀾滄江干支流捕撈強度過大,非法捕魚和電魚活動屢禁不止,特別是在魚類繁殖期對聚集產(chǎn)卵親魚的無序捕撈,使魚類資源面臨嚴重威脅。

4 保護建議

針對瀾滄江西雙版納段魚類組成特點、物種多樣性變化和受威脅因素,提出如下建議：

①嚴格控制外來魚類入侵,規(guī)避生態(tài)安全風(fēng)險。要加大對外來魚類的管控和治理力度,嚴防養(yǎng)殖魚類逃逸到自然水體形成新的外來魚類,進一步規(guī)避外來魚類的入侵導(dǎo)致的生態(tài)安全風(fēng)險。

②加大魚類保護區(qū)的管理投入和生態(tài)監(jiān)測。目前,西雙版納州設(shè)立有羅梭江魚類自然保護區(qū)和瀾滄江—湄公河流域黿、雙孔魚保護區(qū)及普文河特有魚類國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)和南臘河特有魚類國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū),對西雙版納魚類資源保護起到一定的積極作用,但這些保護區(qū)設(shè)立時間相對較短,管理投入不足,缺乏系統(tǒng)的生態(tài)監(jiān)測。因此,加強保護區(qū)的管理投入和生態(tài)監(jiān)測尤為重要。

③減小河流的開發(fā)強度。要推進河流空間生態(tài)修復(fù),有條件地拆除部分老舊引水式小型水電站,恢復(fù)魚類棲息地的連通性；減少河道兩側(cè)挖沙采礦等活動，在條件適宜的支流加強棲息地保護,進行生境修復(fù),建設(shè)人工模擬產(chǎn)卵場等。

④減少水質(zhì)污染。要有規(guī)劃的使用化肥、農(nóng)藥,沿河農(nóng)村生活污水、畜禽廢水和工業(yè)廢水等進行處理后再排放,減少水質(zhì)污染的風(fēng)險。

⑤限制捕撈強度。要嚴格禁止“電毒炸”現(xiàn)象,限制對產(chǎn)卵期親魚的捕撈,加大監(jiān)管和聯(lián)合執(zhí)法力度,做好魚類多樣性保護。

⑥推廣河長制制度。要進一步加強魚類保護意識的宣傳和引導(dǎo),推廣河長制,突出社區(qū)保護的作用,把保護的主體從政府部門向政府部門與當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)協(xié)同聯(lián)動方向轉(zhuǎn)變。

⑦加大科研投入。支持土著、珍稀魚類的馴養(yǎng)繁殖,持續(xù)推進土著、珍稀魚類的增殖放流力度和人工養(yǎng)殖規(guī)模,減輕野生魚類的捕撈壓力。

致謝：中國科學(xué)院昆明動物研究所王治邦、梁鈾,西雙版納州漁政監(jiān)督管理站祁文龍、楊思慶,西雙版納州林業(yè)和草原局李志勇、周俊良,景洪市漁政監(jiān)督管理站寇文輝,勐?？h漁政監(jiān)督管理站蕭志剛、王克強,勐臘縣漁政監(jiān)督管理站高志剛等在野外調(diào)查中給予幫助；昆明動物研究所林峰、閔銳在標本整理鑒定中給予幫助,李彥知在采樣點分布圖的制作中給予幫助,特此致謝。