楊鵠溶, 李 恩, 徐玉梅, 趙增旗,2

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山西 太谷 030801；2.新西蘭土地環(huán)境研究所，新西蘭 奧克蘭 1142)

腐爛莖線蟲(DitylenchusdestructorThorne, 1945)是國際上公認(rèn)的檢疫性線蟲，寄主多達(dá)120種，在我國主要為害馬鈴薯和甘薯[1-2].因其隱蔽性強、寄主多樣、易于傳播等特點，種群增長快，防治困難[3]；種植馬鈴薯或甘薯的田塊一旦被侵染，輕則減產(chǎn)，重則絕收[4-5].腐爛莖線蟲最初在北美被報道，目前在亞洲、非洲、美洲、歐洲以及大洋洲均有分布[6-7].在我國，腐爛莖線蟲被評估為最高風(fēng)險級別[8].根據(jù)2021年4月15日中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部辦公廳印發(fā)的《全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物分布行政區(qū)名錄》，腐爛莖線蟲在我國10個省(區(qū)、市)73個縣(市、區(qū)、旗)分布，包括山西省周邊的內(nèi)蒙古、陜西、河北和河南等地.

生態(tài)位模型是分析物種適生性的重要方法，國內(nèi)外主要運用Bioclim、Climex、Domain、Garp以及MaxEnt等軟件進(jìn)行分析[9].王運生等[10]通過受試者工作特征(receiver operating characteristic, ROC)曲線分析法比較了5種模型的預(yù)測結(jié)果，結(jié)果表明MaxEnt模型的預(yù)測效果最好.MaxEnt已成為目前最流行的預(yù)測工具，用于草地貪夜蛾(SpodopterafrugiperdaJ.E.Smith)[11]、蘇鐵白輪盾介殼蟲(AulacaspisyasumatsuiTakagi)[12]、亮壯異蝽(UrocheladistinctaDistant)[13]等物種的預(yù)測.

李建中等[14]和洪波等[15]采用MaxEnt對腐爛莖線蟲在中國的適生性分布進(jìn)行了預(yù)測，結(jié)果表明河北、河南、山東、山西、遼寧、內(nèi)蒙古和陜西等省(區(qū))為潛在適生區(qū).然而，其在山西省的具體適生范圍尚未見報道.本研究基于腐爛莖線蟲的全球分布數(shù)據(jù)和試驗前期課題組在山西省的調(diào)查數(shù)據(jù)，采用MaxEnt和ArcGIS軟件相結(jié)合，預(yù)測當(dāng)前及未來氣候條件下腐爛莖線蟲在山西省的潛在分布區(qū)域，旨在為山西省腐爛莖線蟲的檢疫和防控提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 腐爛莖線蟲分布數(shù)據(jù)

通過檢索全球生物多樣性信息平臺(https://www.gbif.org/)和EPPO全球數(shù)據(jù)庫(https://gd.eppo.int)，共收集腐爛莖線蟲在全球的分布數(shù)據(jù)95條.根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)記錄[6-8,14-15]，確定腐爛莖線蟲在我國10個省(區(qū)、市)73個縣(市、區(qū)、旗)的分布位置，并結(jié)合課題組前期在山西省調(diào)查的9個區(qū)域，最終共獲得155個分布記錄.為了避免過擬合現(xiàn)象，把所有分布數(shù)據(jù)進(jìn)行整合后，采用緩沖區(qū)分析法[16]進(jìn)行篩選，最終獲得的數(shù)據(jù)經(jīng)緯度坐標(biāo)保存為CSV格式，用于構(gòu)建MaxEnt模型.

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)通過世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)獲取，空間分辨率設(shè)置為30 s，將1960—1990年的19個環(huán)境氣候變量數(shù)據(jù)(bio1-bio19)作為當(dāng)前環(huán)境數(shù)據(jù)(表1).政府間氣候變化專門委員會(IPCC)在第5次評估報告中對于碳排放預(yù)算提出了一種新的場景假設(shè)，其中有4個新的評估場景，即4種代表性濃度途徑(representative concentration pathway, RCP)(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5).最常用的是RCP8.5，表示到2100年，空氣中CO2濃度高于工業(yè)革命前3～4倍；RCP6.0和RCP4.5場景假設(shè)表示自2080年以后，人類碳排放量降低，但仍會超過允許數(shù)值；最理想的是RCP2.6，表示到21世紀(jì)末，溫室氣體排放量為負(fù)值.本研究中，未來環(huán)境數(shù)據(jù)選擇2050和2070年的RCP2.6和RCP8.5進(jìn)行分析[17].將上述環(huán)境數(shù)據(jù)下載后運用ArcGIS 10.2軟件轉(zhuǎn)化為ASC格式.

表1 MaxEnt模型中使用的環(huán)境變量

1.3 地圖數(shù)據(jù)

從山西自然資源廳官網(wǎng)(http://zrzyt.shanxi.gov.cn/zwgk/bzdt/sxsdt/)下載得到1∶200萬的標(biāo)準(zhǔn)地圖，用于適生范圍分析.

1.4 腐爛莖線蟲適生區(qū)等級的劃分

利用ArcGIS 10.2軟件的自然間斷點分級法[18]，將腐爛莖線蟲適生區(qū)劃分為4個等級：非適生區(qū)(P<0.45)，低度適生區(qū)(0.45≤P<0.59)，中度適生區(qū)(0.59≤P<0.71)，高度適生區(qū)(P≥0.71).P代表適生概率，其范圍為0～1.根據(jù)劃分等級最終得到當(dāng)前和未來氣候條件下適生區(qū)分布圖，并計算每個分布圖中各適生等級所占的面積.

1.5 環(huán)境因子篩選

用MaxEnt 3.4.1軟件進(jìn)行預(yù)運行[19]，分別得到19個環(huán)境因子對預(yù)測結(jié)果的貢獻(xiàn)率，將貢獻(xiàn)率小于0.9的因子刪除[20].再用SPSS 20.0軟件中Spearman雙變量相關(guān)分析法對環(huán)境因子進(jìn)行篩選[21]，當(dāng)兩個因子的相關(guān)性指數(shù)>0.85時，只保留其中一個環(huán)境因子.

1.6 運行結(jié)果評價

用MaxEnt 3.4.1軟件運行篩選的環(huán)境因子，建立ROC曲線，運行結(jié)果的準(zhǔn)確性用曲線下面積(area under curve, AUC)進(jìn)行評定.AUC值的范圍為0～1，值越高代表結(jié)果越準(zhǔn)確.根據(jù)劉超等[22]對AUC值的劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行評價：0.5≤AUC<0.6，代表預(yù)測失??；0.6≤AUC<0.7，代表預(yù)測結(jié)果較差；0.7≤AUC<0.8，代表預(yù)測結(jié)果一般；0.8≤AUC<0.9，代表預(yù)測結(jié)果良好；0.9≤AUC≤1.0，代表預(yù)測結(jié)果非常好.

1.7 主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線的建立

1.5中MaxEnt在運行的同時，獲得了篩選因子的貢獻(xiàn)率，貢獻(xiàn)率越高，重要性越大.采用1.6構(gòu)建曲線的方法，獲取響應(yīng)曲線，用來明確不同環(huán)境因子作用下腐爛莖線蟲的適生條件.

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型的適生性預(yù)測精度評價

使用AUC對當(dāng)前氣候條件下的運行結(jié)果進(jìn)行評價，結(jié)果如圖1所示.AUC均值為0.909，表明MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果非常好.

圖1 腐爛莖線蟲在山西省地理分布預(yù)測結(jié)果的ROC曲線

2.2 腐爛莖線蟲在山西省的潛在分布區(qū)

2.2.1 當(dāng)前氣候條件下的預(yù)測結(jié)果 當(dāng)前氣候條件下的預(yù)測結(jié)果如圖2所示.從圖中可以看出，腐爛莖線蟲適生區(qū)經(jīng)緯度跨度較大，適生區(qū)面積占山西省面積的89.2%.其中：高度適生區(qū)占34.3%，包括9個市82個縣(市、區(qū))，從山西中北部的忻州、太原沿西南途經(jīng)呂梁、晉中、臨汾、運城地區(qū)，呈條帶狀分布，長治、晉城地區(qū)呈點狀分布，呂梁西部、陽泉中東部及其北部有零星分布；中度適生區(qū)占32.1%，其范圍從高度適生區(qū)邊緣向外部擴展，包括11個市89個縣(市、區(qū))，除上述9個市有零星分布外，大同沿西南向朔州一帶沿伸，呈條帶狀分布；低度適生區(qū)占22.8%，主要為中度適生區(qū)的進(jìn)一步外擴范圍，包括9個市48個縣(市、區(qū))，除運城市和晉中市無分布外，其他地區(qū)均有零星分布.

2.2.2 未來氣候條件下的預(yù)測結(jié)果 如表2所示，未來氣候條件下高度適生區(qū)所占面積變大，中度適生區(qū)面積變化不大，低度適生區(qū)面積有所減小.與當(dāng)前氣候條件下的預(yù)測結(jié)果相比較，在RCP2.6氣候情景下，2050和2070年的高度適生區(qū)面積分別增加11.4%和15.7%，中度適生區(qū)面積分別增加6.9%和0.6%，低度適生區(qū)面積分別減少9.2%和7.0%；在RCP8.5氣候情景下，2050和2070年的高度適生區(qū)面積分別增加46.6%和59.2%，中度適生區(qū)面積分別增加6.2%和減少10.3%，低度適生區(qū)面積分別減少41.6%和42.5%.

表2 不同氣候情景下腐爛莖線蟲在山西省適生區(qū)面積占比

未來氣候條件下的適生區(qū)分布如圖3所示.與當(dāng)前氣候條件下的預(yù)測結(jié)果(圖2)比較，腐爛莖線蟲的3個非適生區(qū)(忻州、朔州和大同)轉(zhuǎn)為低適生區(qū)，高度適生區(qū)和中度適生區(qū)的面積擴大.其中，大同市(天鎮(zhèn)縣、大同縣和南郊區(qū))、朔州市(懷仁縣、山陰和朔州城區(qū))、呂梁市(興縣)和忻州市(偏關(guān)縣、河曲縣和保德縣)由中度適生區(qū)轉(zhuǎn)為高度適生區(qū)，山西西部的高度適生區(qū)呈輻射狀向內(nèi)擴散，中部高度適生區(qū)由南向北呈帶狀擴散.

圖2 當(dāng)前氣候條件下腐爛莖線蟲在山西省的潛在分布區(qū)域

圖3 未來氣候條件下腐爛莖線蟲在山西省的潛在分布區(qū)域

2.3 腐爛莖線蟲潛在分布區(qū)的主要環(huán)境影響因子

用MaxEnt 3.4.1軟件預(yù)處理后刪除貢獻(xiàn)率小于0.9的環(huán)境因子，再用SPSS 20.0軟件將剩余環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，最后得到5個環(huán)境因子：年均溫(bio1)、最冷季平均溫(bio11)、最暖季降雨量(bio18)、溫度季節(jié)性變化方差(bio4)和最冷季降雨量(bio19)(表3).貢獻(xiàn)率依次為24.2%、23.9%、13.7%、4.8%和2.3%，重要性分別為10.5%、4.0%、0.5%、8.9%和5.3%.

表3 通過Spearman相關(guān)系數(shù)檢驗5個環(huán)境變量的多重共線性1)

2.4 環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

由圖4可看出，腐爛莖線蟲對5個環(huán)境因子的響應(yīng)曲線都呈先升高再降低的規(guī)律.以自然間斷點分級法[18]將適生概率大于0.59的范圍劃為適生范圍.年均溫在10.47～16.13 ℃時適宜腐爛莖線蟲發(fā)生，其中14.71 ℃時最適宜；溫度季節(jié)性變化方差在82.84～107.36時適宜腐爛莖線蟲的發(fā)生，其中96.31時最適宜；最冷季平均溫在-3.12～4.87 ℃時適宜腐爛莖線蟲的發(fā)生，其中1.87 ℃時最適宜；最暖季降雨量在301.72～522.13 mm時適宜腐爛莖線蟲的發(fā)生，其中389.88 mm時最適宜；最冷季降雨量在4.87～13.63 mm時適宜腐爛莖線蟲的發(fā)生，其中7.79 mm時最適宜.

圖4 腐爛莖線蟲對主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線

3 結(jié)論與討論

本研究使用MaxEnt模型預(yù)測了腐爛莖線蟲在山西省的適生區(qū)，結(jié)果顯示：當(dāng)前氣候條件下，腐爛莖線蟲在山西省的潛在適生區(qū)面積占總面積的89.2%，高度適生區(qū)集中在中部和南部，非適生區(qū)分布在北部；未來氣候條件下，總適生區(qū)面積增大，低度適生區(qū)面積減小，高度適生區(qū)面積擴大并有向北擴散的趨勢，北部3個市(大同、朔州和忻州)由非適生區(qū)轉(zhuǎn)為低度適生區(qū).預(yù)測結(jié)果的ROC曲線的AUC值都大于0.9，說明預(yù)測結(jié)果較準(zhǔn)確.

當(dāng)前環(huán)境條件下，腐爛莖線蟲的適生區(qū)多分布在低緯度地區(qū)，緯度變化伴隨溫度的變化，因此，溫度可能是影響腐爛莖線蟲發(fā)生的主要因素之一.但有時在同一緯度下同時存在高度適生區(qū)和非適生區(qū)，如呂梁市的興縣，這可能是由于生境異質(zhì)性[23-24]導(dǎo)致腐爛莖線蟲的適生性差異.未來環(huán)境條件下，腐爛莖線蟲的高度適生區(qū)由中南部向北部擴散，且呂梁、忻州、朔州和大同地區(qū)的中度適生區(qū)變?yōu)楦叨冗m生區(qū)，很可能與全球氣候變暖有關(guān).在影響腐爛莖線蟲發(fā)生的19個環(huán)境因子中，年均溫、最冷季平均溫、最暖季降雨量、溫度季節(jié)性變化方差和最冷季降雨量的貢獻(xiàn)率較大，其中，貢獻(xiàn)率最大的是年均溫(適宜溫度為10.47～16.13 ℃)和最冷季平均溫(適宜溫度為-3.12～4.87 ℃).目前，腐爛莖線蟲在我國的發(fā)生區(qū)主要為北方，我國北方年均溫和最冷季平均溫與預(yù)測結(jié)果基本一致也印證了這一現(xiàn)象.

薯類作物是山西省重要的經(jīng)濟(jì)作物，隨著國內(nèi)外貿(mào)易量的不斷增多，種薯、種苗的調(diào)運均可能增加腐爛莖線蟲的傳播機會.本研究表明，腐爛莖線蟲在山西省的適生區(qū)分布廣泛，對薯類作物的安全生產(chǎn)存在嚴(yán)重的威脅，建議有關(guān)部門加強進(jìn)境口岸檢疫力度，做好非疫區(qū)的線蟲調(diào)查和監(jiān)測工作，嚴(yán)格預(yù)防腐爛莖線蟲的擴散為害.