唐艷梅，馬維偉

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

氮是植物生長(zhǎng)必不可少的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一[1]，是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的限制養(yǎng)分，其含量直接影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力[2]。土壤全氮含量作為總氮庫(kù)的重要指標(biāo)，其變異系數(shù)較小，往往不能準(zhǔn)確反映土壤實(shí)際供氮能力，因此，為了更為精準(zhǔn)地反映土壤供氮能力，一些研究把土壤氮庫(kù)按照氮素來源、形態(tài)劃分為不同特征的組分[3]。土壤氮組分對(duì)土壤管理措施及環(huán)境變化響應(yīng)敏感，可較好地反映土壤氮庫(kù)變化情況。其中，一些氮組分極易被微生物分解、轉(zhuǎn)化而被植物利用，從而提高植物對(duì)氮素的利用率[4]，還有一些氮組分，如土壤可溶性有機(jī)氮、硝態(tài)氮等極易流失，引起氮素的污染[5]。因此，有關(guān)土壤氮組分變化及其有效性的研究已成為氮循環(huán)研究的重點(diǎn)。

濕地作為氮素的源、匯以及轉(zhuǎn)化器，對(duì)全球氮循環(huán)及其平衡具有非常重要的作用[6]。然而，受氣候和人為活動(dòng)的影響，全球濕地正面臨著嚴(yán)重退化。據(jù)統(tǒng)計(jì)，21世紀(jì)以來，約有 80%全球濕地資源正在退化或喪失[7]；作為維持我國(guó)乃至全球氣候穩(wěn)定的“生態(tài)源”和“氣候源”的青藏高原濕地，在過去 40年間，濕地面積縮減了10%以上，其中長(zhǎng)江上游地區(qū)、黃河上游若爾蓋濕地、甘南濕地退化尤為突出[8-9]。青藏高原濕地退化不僅改變了濕地的水文、土壤碳氮的循環(huán)過程，而且引發(fā)了區(qū)域草地退化、草原沙漠化、生物多樣性及碳匯功能降低等問題。因此，深入研究濕地退化過程中土壤氮組分變化對(duì)于探索濕地土壤氮素的有效性，優(yōu)化退化濕地生態(tài)恢復(fù)措施具有重要意義。

尕海濕地作為青藏高原東北邊緣甘南濕地的重要部分，對(duì)區(qū)域氣候變化、水源涵養(yǎng)和生態(tài)保護(hù)具有重要作用。近年來，受氣候變化和人為干擾的雙重影響，該區(qū)濕地退化現(xiàn)象十分嚴(yán)重[10]。已有研究表明，尕海濕地退化使植被地上初級(jí)生產(chǎn)力減小、植物優(yōu)勢(shì)種由濕生種向旱生種轉(zhuǎn)變，同時(shí)生物多樣性和豐富度下降[11]，土壤碳組分和酶活性發(fā)生改變[12-14]，這些變化也可能會(huì)導(dǎo)致濕地土壤氮組分的分布特征發(fā)生改變，從而影響濕地的氮循環(huán)過程，但目前關(guān)于尕海濕地土壤氮素的研究還很匱乏。因此，本文通過對(duì)不同演替階段尕海濕地土壤氮素組分進(jìn)行分析測(cè)定，揭示濕地退化對(duì)土壤氮組分分布特征的影響，以期為高寒濕地土壤氮循環(huán)過程相關(guān)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

尕海濕地位于青藏高原東北邊緣的甘南藏族自治州碌曲縣尕海鄉(xiāng)境內(nèi)(N 33°58′～34°32′，E 102°09′～102°46′)，區(qū)內(nèi)濕地面積為57 846 hm2，沼澤化草甸面積占尕海濕地總面積的88.44%。該區(qū)為青藏高原高寒濕潤(rùn)氣候區(qū)，降水充沛。區(qū)內(nèi)年平均氣溫為1.2 ℃，7月氣溫最高(平均溫度為10.5 ℃)，1月氣溫最低(平均溫度為-9.1 ℃)，海拔3 430～4 300 m，年平均降水量為781.8 mm，降水主要集中在7-9月[15]，植物優(yōu)勢(shì)種主要有烏拉苔草(Carexmeyeriana)、冷蒿(Artemisiafrigida)、密毛白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、蕨麻(Potentillaanserina)、散穗早熟禾(Poasubfastigiata)、苔草(Carexmoorcroftii)、棘豆(Oxytropis)、委陵菜(Potentillabifurca)、線葉蒿草(Artemisiasubulata)和藏蒿草(Kobresiatibetica)。土壤類型主要包括暗色草甸土、沼澤土和泥炭土等。

1.2 樣地設(shè)置

通過對(duì)尕海濕地生態(tài)特征進(jìn)行野外調(diào)查，以及相關(guān)資料的查閱分析，將尕海湖周邊的退化沼澤化草甸確定為研究區(qū)域，即以尕海湖為中心，沿著水分變化梯度，采用空間代替時(shí)間的方法，參考劉育紅等[16]對(duì)高寒沼澤化草甸濕地退化等級(jí)的劃分方法，依據(jù)濕地植物優(yōu)勢(shì)種組成、地上生物量、群落高度、群落蓋度等指標(biāo)，將沼澤化草甸劃分為未退化(UD)、輕度退化(LD)、中度退化(MD)及重度退化(HD)4種演替階段(圖1)。每個(gè)階段設(shè)3個(gè)重復(fù)，共12個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置5 m×5 m的樣方，各樣地基本情況以及土壤理化性質(zhì)見表1。

圖1 不同演替階段

表1 尕海濕地樣地基本情況

1.3 土壤取樣及測(cè)定方法

2019年10月中旬，采用蛇型7點(diǎn)法，在上述4種演替階段的樣地內(nèi)進(jìn)行土壤取樣。取樣時(shí)清除地上雜物，分0～10、10～20、20～30和30～40 cm共4個(gè)土層進(jìn)行采樣，相同土層混合成一個(gè)樣本。采集的新鮮土樣一部分用于測(cè)定土壤微生物生物量氮。另一部分放在實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，采用四分法取其中一部分進(jìn)行研磨、過篩(0.5 mm)，用于土壤全氮、土壤速效氮以及土壤亞硝態(tài)氮含量的測(cè)定。土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量用開氏消煮法[18]測(cè)定，土壤速效氮(Available Nitrogen，AN)含量采用自動(dòng)定氮儀-堿解蒸餾法[19]，土壤亞硝態(tài)氮(Nitrite Nitrogen，NO2--N)含量測(cè)定采用比色法[20]，土壤微生物量氮(Soil Microbial nitrogen，SMB-N)含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定[18]，土壤微生物生物量氮=(熏蒸-未熏蒸)/0.45計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2019進(jìn)行前期處理、圖表繪制以及線性回歸分析，并用SPSS 24.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)做統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)及多重比較(LSD)法分析不同演替階段及各土層間的差異顯著性(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段土壤全氮(TN)含量的變化特征

各土層4個(gè)演替階段土壤TN含量均按照UD，LD，MD，HD的順序降低(圖2)。不同土層各退化階段TN含量存在差異：0～10 cm層HD的TN含量顯著低于UD 15.28%；10～20 cm層MD的TN含量顯著低于其他階段，20～30 cm和30～40 cm UD的TN含量顯著高于其他階段，如：30～40 cm HD的TN含量顯著低于UD 2.33%(P<0.05)。垂直分布方面：各階段總體上均表現(xiàn)隨土層加深含量逐漸降低的趨勢(shì)。說明濕地退化時(shí)TN的變化趨勢(shì)與土層的變化一致。

圖2 不同演替階段的土壤全氮含量

2.2 不同演替階段土壤速效氮(AN)含量的變化特征

0～40 cm土層4個(gè)演替階段土壤AN含量變化趨勢(shì)與TN含量具有一致性。0～10 cm層HD的AN含量比UD顯著低了12.13%(P<0.05)；UD 10～20 cm層含量(106.94 mg/kg)顯著高于其他階段(P<0.05)；20～30 cm和30～40 cm層HD 的AN含量分別比UD顯著低了8.24%和8.41%(P<0.05)(圖3)。從土層垂直分布來看，隨土層深度的增加，4個(gè)階段土壤AN含量均顯著降低(P<0.05)，總體上均是0～10 cm大于30～40 cm層。說明濕地退化顯著降低了0～10 cm層AN含量。

圖3 不同演替階段的土壤速效氮含量

2.3 不同演替階段土壤微生物生物量氮的變化特征

0～40 cm層各階段SMB-N變化趨勢(shì)與TN一致。0～10 cm層UD的SMB-N含量比HD顯著高了13.94%(P<0.05)；10～20 cm層的變化與0～10 cm層一致；20～30 cm層UD和LD含量顯著高于MD和HD(P<0.05)；30～40 cm層HD的SMB-N含量比UD低了10.58%。土層垂直分布：SMB-N含量均隨退化加劇顯著降低(P<0.05)(圖4)。說明濕地退化顯著降低了表層土壤SMB-N含量，深層降低趨于穩(wěn)定。

圖4 不同演替階段的土壤微生物量氮含量

2.4 不同演替階段土壤亞硝態(tài)氮的變化特征

各階段NO2--N含量在0～40 cm土層均與TN含量一致。不同土層各階段土壤NO2--N含量不盡相同：0～10 cm層UD的NO2--N含量比HD顯著高了22.69%；HD 10～20 cm層NO2--N含量(723.32 μg/kg)顯著低于其他階段；20～30 cm層各階段含量無顯著差異；30～40 cm層含量降低與0～10 cm層一致，UD顯著高于HD含量51.70%(P<0.05)(圖5)。剖面分布與土壤AN一致。說明濕地退化顯著降低了土壤NO2--N含量。

圖5 不同演替階段的土壤亞硝態(tài)氮含量

2.5 土層深度對(duì)土壤氮素分布的影響

各階段土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量與土層深度之間呈負(fù)相關(guān)線性關(guān)系(圖6)。但土壤TN含量與土層深度之間回歸系數(shù)小于0.9；土壤NO2--N與土層深度R2大于0.93；SMB-N和AN含量與土層深度之間R2在0.88和0.96之間，線性關(guān)系明顯，擬合度較高。說明隨著土層深度的加深土壤氮素含量逐漸降低。

圖6 土壤氮素與土層深度之間的回歸分析

3 討論

3.1 濕地不同退化演替階段土壤氮組分的分布特征

本研究表明，尕海濕地退化演替過程中，土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量均隨著演替程度的加劇而降低；0～40 cm土層LD、MD、HD階段的濕地土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量均與UD階段濕地間差異顯著(P<0.05)。這一結(jié)果與若爾蓋濕地[21-22]、藏東南色季拉山土[23]的研究結(jié)果一致。4個(gè)演替階段土壤TN在不同土層含量不同，但基本趨勢(shì)是隨退化演替的加劇含量逐漸降低。這可能由以下幾個(gè)方面導(dǎo)致：一方面，隨著退化演替的加劇土壤容重逐漸增加、優(yōu)勢(shì)種數(shù)量減少、植被高度和蓋度降低(表1)，導(dǎo)致土壤輸入的凋落物減少，引起TN含量減少，加之隨著退化演替的加劇，地下水位顯著下降，對(duì)腐殖質(zhì)的分解速度降低[3]，導(dǎo)致氮輸入變慢，含量相對(duì)減小。另一方面，放牧及人為活動(dòng)對(duì)各演替階段也有影響，HD階段在遭受外界環(huán)境干擾時(shí)相較于UD階段反應(yīng)更劇烈，UD階段地上植被覆蓋度高于HD階段(表1)，隨著退化演替的加劇，地上植被及地下根系數(shù)量減少，HD階段土壤更易受到風(fēng)蝕、水蝕作用影響，使得土壤狀況惡化，養(yǎng)分含量也逐漸減少[24-25]。HD階段10～20 cm土層土壤TN含量高于LD階段，這可能是因?yàn)镠D階段鼠害嚴(yán)重[27]，土壤垂直剖面結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使得HD階段氮素含量升高；MD和HD階段20～40 cm土層含量顯著高于UD和LD階段，可能是因?yàn)镸D和HD階段有老鼠[27]等生物活動(dòng)將0～20 cm土層的土壤帶到20～40 cm土層使得MD和HD階段氮含量高于UD和LD階段。

土壤AN是植物可直接吸收氮素，對(duì)于植物生長(zhǎng)的作用至關(guān)重要[28]。未退化階段植物根系發(fā)達(dá)，土壤養(yǎng)分保留較好，隨著退化程度的加劇，HD階段牲畜將地上部采食，植物根系生長(zhǎng)相對(duì)較弱，AN含量降低；此外AN的組成部分之一銨態(tài)氮在通氣良好的環(huán)境中硝化為硝態(tài)氮[6]，NO3-不易依附在大多數(shù)土壤上，所以硝化過程易引起土壤NO3--N的損失的增加，NO3--N含量降低；同時(shí)NO3--N反硝化作用形成的N2和NO2以氣體形式損失到空氣中[6]，土壤AN含量降低，這與白軍紅[28]對(duì)向海濕地土壤氮素的研究結(jié)果一致。

SMB-N含量是較為敏感的生態(tài)學(xué)指標(biāo)，在氮素的循環(huán)轉(zhuǎn)化中起著至關(guān)重要的作用[18]，隨著退化演替過程的加劇，植被蓋度降低(表1)，植被減少土壤養(yǎng)分供給減少，提供給土壤微生物的代謝底物減少[17]，SMB-N含量降低。另一方面隨著演替階段的加劇，土壤含水量逐漸降低，土壤含水量降低導(dǎo)致土壤微生物活性降低[29]，低代謝底物以及低的代謝速率使得SMB-N含量降低。這一結(jié)果與于健龍等對(duì)高寒草甸的研究結(jié)果一致[27]。

NO2--N作為AN的組成成分之一，產(chǎn)生途徑有兩個(gè)，一是有機(jī)氮礦化為AN后在亞硝酸細(xì)菌的作用下產(chǎn)生的。二是反硝化過程硝酸還原酶作用將NO3--N還原成NO2--N[30]。由此可推測(cè)，土壤NO2--N可能與土壤酶活性相關(guān)，團(tuán)隊(duì)前期研究結(jié)果[17]表明，濕地退化演替顯著導(dǎo)致與之相關(guān)的酶活性降低(P<0.05)，可能引起土壤NO2--N含量在濕地演替過程中逐漸降低，具體對(duì)NO2--N作用機(jī)理及相關(guān)性有待進(jìn)一步研究檢驗(yàn)。

3.2 濕地不同退化演替階段土壤氮組分的垂直分布特征

本研究通過對(duì)尕海濕地不同階段各土層土壤氮素形態(tài)的分析，揭示土層變化對(duì)濕地氮素分布的影響。研究顯示土壤TN、SMB-N、AN以及NO2--N含量與土層深度之間呈線性顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；同時(shí)20～40 cm層各形態(tài)氮素含量顯著低于0～10 cm土層，表明尕海濕地土壤氮素有明顯的“表聚”現(xiàn)象，這一研究結(jié)果與羅先香[31]對(duì)遼河口濕地的研究結(jié)果一致。這是由于土壤氮素與植被以及植被生物循環(huán)過程[32]密切相關(guān)，一方面，植物殘?bào)w的歸還[27]、植被根系的衰老和凋落[28]均有利于地表層氮素含量升高，尕海濕地凋落物以及植被根系主要集中在0～20 cm土層[10,17]，而隨著土層深度的增加，土壤衰老根系以及凋落物供給減少，土壤氮素含量降低。另一方面，濕地0～20 cm土層土壤中植物殘?bào)w歸還，有利于氮素礦化反應(yīng)發(fā)生，故0～20 cm土層氮素含量高于20～40 cm土層。此研究結(jié)果與若爾蓋沼澤濕地[25]、川西北亞高山草地[24]的研究結(jié)果一致。

植物根系從土壤中吸收的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮等組成的土壤AN，經(jīng)過微生物分解作用以NH4+、NO3-等形式返回到土壤表層，使得表層土壤氮素含量加大；另外牲畜糞便的堆積以及根系分布狀況[26]，也呈現(xiàn)出土層深度增加使土壤AN含量下降的趨勢(shì)，白軍紅[28]對(duì)此有相同的結(jié)論。

SMB-N含量的增減反映了微生物的生物礦化和細(xì)胞自建繁生的過程[28]。研究區(qū)大多數(shù)植被的淺根性使得根系在20～30 cm土層和30～40 cm土層比較缺乏，對(duì)養(yǎng)分吸收減少；同時(shí)隨土層深度的增加土壤含水量逐漸降低、通氣性變差及枯落物變少，微生物生境條件變差不利于微生物的生長(zhǎng)和繁殖，對(duì)土壤中氮素的生物有效性沒有積極的影響，因而SMB-N含量逐漸降低，這與CHEN等[33]研究結(jié)果相似。

4 結(jié)論

本研究基于尕海濕地沼澤化草甸濕地退化引起土壤氮素組分含量發(fā)生變化及其與影響因素之間的關(guān)系，研究了不同退化階段土壤氮素組分的變化特征，結(jié)論如下：

1)隨著退化程度的加劇土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量均呈現(xiàn)出與土層深度一致的降低趨勢(shì)，未退化階段的氮素含量顯著高于退化階段。

2)回歸分析表明土壤氮素含量與土層深度之間呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，除TN外，其他形態(tài)氮素含量與土層深度的R2均大于0.88，擬合度較高。