姚慧芳,盧 杰,屈興樂,王 超,張新生,王建科

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所,西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,西藏 林芝 860000)

生態(tài)位(Niche)作為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一,能夠反映物種對(duì)于資源的利用程度以及在群落或生境中的位置[1]。研究不同植物的生態(tài)位有助于理解生態(tài)系統(tǒng)中植物的共存現(xiàn)象及其種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,體現(xiàn)出不同種群存在于群落中的意義和作用[2]。通常生態(tài)位理論中運(yùn)用的量化指標(biāo)主要為生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度。生態(tài)位寬度是指群落中物種對(duì)于環(huán)境資源的支配幅度,可以反映出物種的資源利用能力[3]；生態(tài)位重疊度是對(duì)2個(gè)物種對(duì)環(huán)境資源的重疊利用進(jìn)行量化,體現(xiàn)出生態(tài)位相似的物種之間對(duì)于資源的分享與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[4]。因此,研究群落中種群的生態(tài)位寬度和重疊度對(duì)熟悉種間關(guān)系和物種的共存機(jī)制非常重要[5]。目前生態(tài)位理論多用于研究群落物種間及與環(huán)境間的關(guān)系[6]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,對(duì)維持物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面具有重要作用[7]。對(duì)林下灌木和草本植物的生態(tài)位研究是解決物種共存和相互適應(yīng)的重要手段[8],在評(píng)估物種生長(zhǎng)發(fā)育特征、種間關(guān)系及生態(tài)功能恢復(fù)等方面發(fā)揮著重要價(jià)值[9]。

華山松(Pinusarmandii)是我國(guó)的特有樹種,主要分布在晉、陜、貴、滇、藏等省(區(qū)),分布海拔范圍為1 000 ～3 300 m。其耐寒力強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速,能夠適應(yīng)多種土壤,在水土保持和水源涵養(yǎng)方面具有很強(qiáng)的生態(tài)功能[10]。華山松在西藏主要分布在東南部及雅魯藏布江下游,單純林較少且常與林芝云杉(Picealikiangensisvar.Linzhiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)等樹種形成混交林。目前,對(duì)于華山松的研究主要集中在華山松大小蠹的危害與防治[11]、種群結(jié)構(gòu)特征[10]、分布模型[12]、籽油特性[13]、群落物種多樣性[14]等方面,研究地多為秦嶺、滇東北、黔西北、隴南等地區(qū),關(guān)于藏東南華山松林下植被的研究較少。因此,本文以藏東南華山松林下灌木及草本層主要植物為研究對(duì)象,通過計(jì)算Levins生態(tài)位寬度、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度及Pianka生態(tài)位重疊度,定量分析灌木層及草本層主要物種的生態(tài)位特征,了解群落內(nèi)物種的資源利用狀況和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,以期為華山松的保護(hù)和維持物種多樣性提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)為西藏自治區(qū)林芝市,位于西藏東南部,平均海拔3 100 m,由于印度洋暖濕氣流和北方寒流在此交匯形成獨(dú)特的濕潤(rùn)半濕潤(rùn)氣候,又被稱為“雪域江南”。林芝的年降水量600～1 000 mm,年均溫8～10℃,積溫為3 000～3 500℃[15],土壤為典型的山地暗棕壤。該區(qū)森林植被類型豐富,喬木層有急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.Smithii)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、高山松(Pinusdensata)、云南松(Pinusyunnanensis)、巨柏(Cupressusgigantea)等；灌木層有白背杜鵑(Rhododendronleucaspis)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、粉葉小檗(Berberispruinose)等；草本層有腋花扭柄花(Streptopussimplex)、防己葉菝葜(Smilaxmenispermoidea)、寬葉兔兒風(fēng)(Ainsliaealatifolia)、落芒草(Oryzopsismunroi)、涼山懸鉤子(Rubusfockeanus)、假鶴虱(Eritrichiumthymifolium)、酢漿草(Oxaliscorniculate)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

通過實(shí)地踏查華山松的分布地,選擇以華山松為建群種或優(yōu)勢(shì)種的群落內(nèi)建立樣地。根據(jù)實(shí)際情況分別在西藏林芝市波密縣崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)、嘎朗湖國(guó)家濕地公園和東久鄉(xiāng)各設(shè)立1個(gè)面積大小不同的樣地。崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)的樣地的面積為100 m×100 m,在樣地的對(duì)角線上設(shè)置9個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和13個(gè)1 m×1 m的草本樣方；嘎朗湖國(guó)家濕地公園和東久鄉(xiāng)的樣地面積為50 m×50 m,在樣地的對(duì)角線上設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和9個(gè)1 m×1 m的草本樣方。記錄每個(gè)樣地的基本情況,包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向和林分起源類型等(表1)；對(duì)樣地內(nèi)喬木的種類、位置、胸徑、冠幅進(jìn)行調(diào)查并記錄；在每個(gè)樣方內(nèi)記錄灌木和草本的種類、高度、蓋度、多度等。

表1 樣點(diǎn)基本概況Tab.1 Basic overview of sample points

2.2 計(jì)算植物重要值

通過計(jì)算重要值測(cè)度植物的優(yōu)勢(shì)度,計(jì)算公式如下[16]:

IV=(RC+RD+RF)/3

(1)

式中:IV為重要值；RC為相對(duì)蓋度；RD為相對(duì)密度；RF為相對(duì)頻度。相對(duì)蓋度=(樣方內(nèi)某種植物的蓋度/該樣方內(nèi)全部植物種類蓋度之和)×100%；相對(duì)密度=(樣方內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)/該樣方內(nèi)全部植物種的個(gè)體數(shù))×100%；相對(duì)頻度=(樣方內(nèi)某種植物出現(xiàn)的頻度/同一生活型所有植物頻度之和)×100%。

2.3 生態(tài)位寬度和重疊度計(jì)算

采用Levins生態(tài)位寬度(BL)和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度(BSW)計(jì)算主要植物生態(tài)位寬度,公式如下[17-18]:

(2)

(3)

式中:Pij為i物種在j樣方中的重要值占所有樣方重要值的比例；n為樣方數(shù)量。BL的域值為[0,1],值越趨向于1,說明物種的生態(tài)位寬度越寬。

各種群之間的生態(tài)位重疊度運(yùn)用Pianka生態(tài)位重疊度公式計(jì)算,公式如下[19]:

(4)

式中:Oik為i物種和k物種的生態(tài)位重疊度,域值為[0,1]；Pkj為k物種在j樣方中的重要值占所有樣方重要值的比例。

2.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)計(jì)算和整理均在Excel 2019中進(jìn)行,運(yùn)用SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 灌木層及草本層主要植物的重要值特征

在調(diào)查的19個(gè)灌木樣方和31個(gè)草本樣方中發(fā)現(xiàn):灌木層主要植物共7科7屬7種,草本層主要植物共11科12屬12種。如表2所示,灌木層中重要值排序?yàn)樾∪~巧玲花(6.24)>隴塞忍冬(3.40)>鮮黃小檗(1.56)>朱砂杜鵑=防己葉菝葜(0.60)>腺果大葉薔薇(0.53)>三椏烏藥(0.21),灌木層的優(yōu)勢(shì)種為小葉巧玲花,樣方中小葉巧玲花的平均蓋度為50%,并且在波密樣方內(nèi)的蓋度大于東久鄉(xiāng)樣方內(nèi)的蓋度；草本層中重要值排序?yàn)槲髂喜葺?4.87)>老鸛草(4.51)>高山露珠草(4.21)>錦葵(4.09)>蛇莓(3.66)>豬殃殃(3.64)>沿階草(2.66)>堇花唐松草(2.27)>車前草(1.78)>異葉千里光(1.15)>萹蓄(0.75)>桃兒七(0.60),草本層的優(yōu)勢(shì)物種為西南草莓和老鸛草,共有10種草本植物的重要值大于1。由此可見華山松林下草本物種較豐富并且重要值均較高。

表2 灌木層及草本層主要植物的重要值及生態(tài)位寬度Tab.2 Important values and niche width of major plants in shrub and herb layers

3.2 主要植物的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度較高說明種群對(duì)于資源的利用程度較大且對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)力,各層次的生態(tài)位寬度不盡相同。由表2所示,灌木層中Levins生態(tài)位寬度和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度最大的物種均為小葉巧玲花,其次為隴塞忍冬,這與重要值排序相同；生態(tài)位寬度最小的物種為三椏烏藥,經(jīng)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)雖然三椏烏藥在單個(gè)樣方中的蓋度較高,但該物種在所有樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率較低,因此生態(tài)位寬度較小。草本層中Levins生態(tài)位寬度最大的物種為西南草莓、老鸛草、錦葵和豬秧秧,且值都相同(BL=0.6410),Shannon-Wiener生態(tài)位寬度最大物種為老鸛草和豬秧秧；生態(tài)位寬度最小的物種為桃兒七。因此西南草莓、老鸛草和豬秧秧對(duì)環(huán)境資源的利用程度較強(qiáng),而桃兒七的環(huán)境適應(yīng)力較弱,在種群競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位。

3.3 主要植物之間的生態(tài)位重疊度

由表3可知,灌木層主要植物的生態(tài)位重疊度均高于0.7,其中生態(tài)位重疊度最高的物種對(duì)是腺果大葉薔薇和鮮黃小檗(Oik=0.9996),最低的為三椏烏藥和腺果大葉薔薇(Oik=0.7867)。與小葉巧玲花生態(tài)位重疊度較高的物種有朱砂杜鵑和隴塞忍冬。生態(tài)位重疊度越高,說明2個(gè)物種對(duì)資源的需求和利用程度越相近,生態(tài)位越相似,因此種間競(jìng)爭(zhēng)也最強(qiáng)。而重疊度較低,則說明植物之間的生態(tài)位分化較明顯。草本層主要植物的生態(tài)位重疊度如表4所示,生態(tài)位重疊度最高的物種對(duì)為高山露珠草和豬秧秧(Oik=0.9998),最小的為桃兒七和沿階草(Oik=0.6062)。與西南草莓生態(tài)位重疊度較高的物種為異葉千里光和豬秧秧,表明這3個(gè)物種共同占有某一資源或利用更多的同一資源。草本層主要植物的生態(tài)位重疊度高于0.9的占比89%,說明種間競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng),生態(tài)位分化不明顯。

表3 灌木層主要植物的生態(tài)位重疊度Tab.3 Niche overlap of main plants in shrub layer

表4 草本層主要植物的生態(tài)位重疊度Tab.4 Niche overlap of main plants in herb layer

4 討論

4.1 華山松林下灌草主要植物的生態(tài)位寬度

生態(tài)位特征體現(xiàn)出物種在群落中的地位和利用資源的能力,生態(tài)位寬度越大說明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),對(duì)資源的支配能力越好,在整個(gè)群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[20]。本研究中,灌木層主要植物生態(tài)位寬度的跨度較大,說明種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,一些優(yōu)勢(shì)物種如小葉巧玲花、隴塞忍冬處于優(yōu)勢(shì)地位,對(duì)環(huán)境資源的利用程度較高,而三椏烏藥的競(jìng)爭(zhēng)力較弱,通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)隴塞忍冬和三椏烏藥的高度和蓋度都較高,但三椏烏藥的分布頻度較低,物種的分布頻度和幅度也是影響生態(tài)位寬度的重要因素[21],因此,該物種在競(jìng)爭(zhēng)中不具備優(yōu)勢(shì)條件。眾多學(xué)者分析了重要值與生態(tài)位寬度之間的關(guān)系,研究表明二者沒有絕對(duì)的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系,判斷物種對(duì)資源的利用狀況也需要將重要值和生態(tài)位寬度相結(jié)合,并且生態(tài)位寬度也受頻度、時(shí)間、空間和環(huán)境等影響[22-23]。本研究灌木層主要植物的重要值和生態(tài)位寬度大致呈正相關(guān)關(guān)系,有少數(shù)物種不符合,這與周梅妹等[24]的研究結(jié)果相似。草本層中錦葵、老鸛草、西南草莓和豬秧秧的生態(tài)位寬度最大,且值都相同,說明這4個(gè)物種的生態(tài)位較相似,資源利用程度相近且種間競(jìng)爭(zhēng)較激烈。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)西南草莓的蓋度和頻度均較大,西南草莓原產(chǎn)于我國(guó)西南部[25],對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力較強(qiáng),在資源利用方面處于優(yōu)勢(shì)地位。與西南草莓競(jìng)爭(zhēng)最大的物種是老鸛草,其為牻牛兒苗科老鸛草屬植物多年生草本植物,喜濕耐寒、耐濕,為亞高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種或亞優(yōu)勢(shì)種[26]。桃兒七作為草本層中生態(tài)位寬度最小的物種,原因可能是桃兒七適于寒冷而濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境[27],華山松林分密度較小,對(duì)草本植物造成的遮蔽現(xiàn)象不明顯,因此桃兒七比其他物種的環(huán)境適應(yīng)力較低,在競(jìng)爭(zhēng)中處于弱勢(shì)地位。

4.2 主要植物的生態(tài)位重疊度

生態(tài)位重疊度反映出不同種群的資源利用相似性及對(duì)空間位置占據(jù)的交錯(cuò)程度,一定程度上體現(xiàn)出種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[28]。通常物種的生態(tài)位寬度越大,越易與其他物種產(chǎn)生較高的生態(tài)位重疊度[29]。本研究灌木層中小葉巧玲花的生態(tài)位寬度較大,因此與其他物種的生態(tài)位重疊度均大于0.8,生態(tài)位分化不明顯,資源利用競(jìng)爭(zhēng)較激烈。其次為隴塞忍冬,該物種與腺果大葉薔薇的生態(tài)位重疊度高達(dá)0.999 6,實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)這2個(gè)物種的高度和蓋度均較大,為灌木層中的優(yōu)勢(shì)種,生態(tài)位較相似,在競(jìng)爭(zhēng)與環(huán)境壓力的作用下,兩者可能發(fā)展為適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化。重疊度最低的物種對(duì)為防己葉菝葜和三椏烏藥,兩者的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特征不同,產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)也較弱。草本層中豬秧秧的生態(tài)位寬度最大,在群落中占有重要地位,這與賈曼等[30]的研究結(jié)果相似,豬秧秧與其他物種的生態(tài)位重疊度均大于0.9,其中與高山露珠草的生態(tài)位重疊度高達(dá)0.999 8,說明種群之間競(jìng)爭(zhēng)非常激烈。桃兒七和沿階草的生態(tài)位重疊度最低,二者的生態(tài)位分化明顯,資源利用的交錯(cuò)程度較小。

5 結(jié)論

通過對(duì)藏東南華山松林下灌木及草本層主要植物生態(tài)位特征分析,結(jié)論如下:1)灌木層的優(yōu)勢(shì)植物為小葉巧玲花和隴塞忍冬,草本層優(yōu)勢(shì)植物為西南草莓；2)灌木層和草本層生態(tài)位重疊度最高的物種對(duì)分別是隴塞忍冬和腺果大葉薔薇、高山露珠草和豬秧秧,資源利用競(jìng)爭(zhēng)最激烈,生態(tài)位分化不明顯；3)華山松林下物種多樣性較豐富,有利于群落穩(wěn)定發(fā)展,但對(duì)華山松幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定的影響,可以采取適度的人為干擾手段促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。