孫振皓，盛留洋，江新琴，馬 曉，王 斌，曾江寧，江志兵*

(1.自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012； 2.自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012； 3.自然資源部長(zhǎng)三角海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)野外觀測(cè)研究站，浙江 舟山 316021；4.衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310012； 5.浙江大學(xué)海洋學(xué)院，浙江 舟山316021；6.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022)

0 引言

浮游植物為海洋生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，是浮游動(dòng)物和魚(yú)蝦幼體的重要食物來(lái)源，還可以指示海洋環(huán)境變化[1]。浮游植物群落的異常波動(dòng)與其生活的環(huán)境密切相關(guān)[2]。近年來(lái)，氣候變化導(dǎo)致全球海表溫度上升[3]，中國(guó)近海也有顯著的增溫[4]。在長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流和黑潮水等水團(tuán)的共同影響下，長(zhǎng)江口水文情況復(fù)雜、生態(tài)環(huán)境多變[5-6]。關(guān)于長(zhǎng)江口浮游植物的生態(tài)類群構(gòu)成已有報(bào)道：何青等[7]研究表明，長(zhǎng)江口浮游植物物種多為溫帶近岸種，少數(shù)為暖水種；李俊龍 等[8]指出，廣溫種中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)在長(zhǎng)江口浮游植物中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；江志兵 等[9]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣溫種尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)在長(zhǎng)江口浮游植物中優(yōu)勢(shì)度最高。但隨著全球變暖加劇和暖流水勢(shì)力增強(qiáng)[4,10-12]，長(zhǎng)江口浮游植物暖水種可能隨之增加。本研究在2017年夏季對(duì)長(zhǎng)江口浮游植物進(jìn)行拖網(wǎng)調(diào)查，分析其優(yōu)勢(shì)種組成與分布特征，結(jié)合環(huán)境因子探討浮游植物暖水種增多的原因。研究結(jié)果有助于進(jìn)一步理解氣候變暖和環(huán)流變化背景下近海浮游植物群落的演變格局。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域

于2017年夏季(8月)對(duì)長(zhǎng)江口海域浮游植物群落和溫度、鹽度等環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查共設(shè)38個(gè)站位，具體分布見(jiàn)圖1。

圖1 長(zhǎng)江口海域采樣站位Fig.1 Sampling stations in the Changjiang Estuary

1.2 樣品采集與方法

1.3 數(shù)據(jù)處理

每個(gè)站位物種總個(gè)體數(shù)除以濾水量得到浮游植物豐度，計(jì)算每個(gè)物種的平均豐度占浮游植物總豐度的比例，將百分比>1%的物種定為優(yōu)勢(shì)種。站位圖采用Surfer 18.1繪制，浮游植物豐度、溫度、鹽度的平面分布圖用ODV 5.4繪制，暖水種豐度與環(huán)境因子的斯皮爾曼相關(guān)性分析通過(guò)SPSS 26.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

2017年夏季長(zhǎng)江口表層水溫高值區(qū)在長(zhǎng)江口門(mén)處和調(diào)查區(qū)域東南部，最高溫度均約29 ℃(圖2a)。長(zhǎng)江口底層溫度的高值區(qū)沿岸分布，溫度為27～29 ℃，受黑潮次表層水入侵和北部的黃海冷水團(tuán)影響，在長(zhǎng)江口南部和東北部各有一個(gè)低溫區(qū)，溫度為18～20 ℃(圖2b)。

長(zhǎng)江口表層鹽度的高值區(qū)分布在東南部，鹽度大于31，鹽度的低值區(qū)位于長(zhǎng)江口門(mén)及北部沖淡水延伸處，鹽度低于20(圖2c)。底層低鹽區(qū)仍主要在長(zhǎng)江口門(mén)，但是沒(méi)有明顯的向北部延伸，鹽度小于20；因黑潮次表層水入侵，東南部底層鹽度大于34，且高鹽水已越過(guò)長(zhǎng)江口、覆蓋了絕大部分的調(diào)查海域，表明外海暖流水已明顯影響長(zhǎng)江口及其鄰近海域(圖2d)。

圖2 2017年夏季長(zhǎng)江口表、底層溫度及鹽度分布Fig.2 Distribution of temperature and salinity of surface and bottom water in the Changjiang Estuary during summer of 2017

2.2 浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種

本次調(diào)查共鑒定出浮游植物7門(mén)86屬205種(含變種、變型和未定種)，總細(xì)胞豐度為1.47×105個(gè)/L。其中，硅藻種類最多(45屬127種)，細(xì)胞豐度為1.41×105個(gè)/L，占浮游植物細(xì)胞總豐度的 95.82%；甲藻種類數(shù)次之(21屬54種)，細(xì)胞豐度為1.75×103個(gè)/L，占浮游植物細(xì)胞總豐度的1.19%；其余門(mén)類(藍(lán)藻、綠藻、金藻、定鞭藻和隱藻)種類數(shù)較少(20屬24種)，細(xì)胞豐度為4.25×103個(gè)/L，占浮游植物細(xì)胞總豐度的3.00%。

本區(qū)域優(yōu)勢(shì)種共有10種，其中暖水種有6種，分別為柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissima)、鐵氏束毛藻(Trichodesmiumthiebautii)、距端假管藻(Pseudosoleniacalcar-avis)、勞氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)、翼鼻狀藻(Probosciaalata)和巨圓篩藻(Coscinodiscusgigas)，細(xì)胞豐度合計(jì)為68.94×103個(gè)/L，占浮游植物總豐度的47.00%；廣溫種有4種，分別為骨條藻(Skeletonemaspp.)、尖刺偽菱形藻、窄隙角毛藻(Chaetocerosaffinis)和筆尖形根管藻(Rhizosoleniastyliformis)，細(xì)胞豐度合計(jì)為 52.12×103個(gè)/L，占浮游植物總豐度的 35.52%。柔弱偽菱形藻是該海域的主要優(yōu)勢(shì)種，平均豐度為 56.35×103個(gè)/L，其豐度占比為38.41%。此外，鐵氏束毛藻、距端假管藻、勞氏角毛藻、翼鼻狀藻和巨圓篩藻等暖水種在長(zhǎng)江口浮游植物群落中的百分比和出現(xiàn)頻率均較高(表1)。

表1 長(zhǎng)江口浮游植物優(yōu)勢(shì)種的平均豐度、豐度占比和出現(xiàn)頻率Tab.1 Average abundance, percentage and frequency of dominant phytoplankton species in the Changjiang Estuary

2.3 暖水種浮游植物的細(xì)胞豐度分布

暖水種細(xì)胞豐度總體分布基本一致(圖3)，大多在長(zhǎng)江口北部較高、長(zhǎng)江口門(mén)處較低。其中柔弱偽菱形藻和巨圓篩藻在長(zhǎng)江口及研究區(qū)南部細(xì)胞豐度也較高，但兩者的極高值分布稍有不同。柔弱偽菱形藻細(xì)胞豐度最高的是B7站位(達(dá)703.29×103個(gè)/L)，鐵氏束毛藻細(xì)胞豐度最高的是N1站位(達(dá)66.67×103個(gè)/L)，距端假管藻細(xì)胞豐度最高的是N6站位(達(dá)29.49×103個(gè)/L)，勞氏角毛藻細(xì)胞豐度最高的是J3站位(達(dá)29.81×103個(gè)/L)，翼鼻狀藻細(xì)胞豐度最高的是J3站位(達(dá)34.61×103個(gè)/L)，巨圓篩藻細(xì)胞豐度最高的是E1站位(達(dá)13.54×103個(gè)/L)，基本都位于長(zhǎng)江沖淡水與臺(tái)灣暖流形成的鋒面(參考圖2c中27.5～30等鹽線)。

圖3 2017年夏季長(zhǎng)江口浮游植物暖水種豐度分布Fig.3 Distribution of warm-water species abundance of phytoplankton in the Changjiang Estuary during summer of 2017

2.4 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明：柔弱偽菱形藻豐度與表層鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)，表明其在低鹽度的環(huán)境中豐度較高；鐵氏束毛藻豐度與表層鹽度呈顯著正相關(guān)，表明其在高鹽度的環(huán)境豐度較高；勞氏角毛藻豐度與底層鹽度、磷酸鹽質(zhì)量濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與DIN、硅酸鹽質(zhì)量濃度和底層溫度呈正相關(guān)，表明其在低鹽、低P以及高溫、高N和高Si的環(huán)境中豐度較高；翼鼻狀藻豐度與磷酸鹽質(zhì)量濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，表明其在低P的環(huán)境豐度較高；距端假管藻豐度與表層鹽度呈極顯著正相關(guān)，與磷酸鹽質(zhì)量濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明其在高鹽、低磷酸鹽的環(huán)境豐度較高；巨圓篩藻豐度與表層溫度、鹽度和底層鹽度呈負(fù)相關(guān)，與DIN質(zhì)量濃度呈正相關(guān)，表明其在低溫、低鹽、高N的環(huán)境豐度較高。浮游植物暖水種豐度與濁度均無(wú)顯著相關(guān)性，表明濁度不是影響浮游植物暖水種分布的限制因子(表2)。

表2 浮游植物暖水種豐度與海水環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient between warm-water species abundance of phytoplankton and physicochemical factors

3 討論

3.1 浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

受長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流水和黃海冷水團(tuán)等水團(tuán)影響，長(zhǎng)江口浮游植物群落組成復(fù)雜、物種豐富度高。本次調(diào)查共檢出浮游植物7門(mén)86屬205種，包括暖水種、廣溫種和溫帶種。在長(zhǎng)江沖淡水與臺(tái)灣暖流交匯形成的鋒面透明度較高、營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，使得鋒面附近有較高的浮游植物細(xì)胞豐度(圖3)。本次調(diào)查中硅藻占浮游植物細(xì)胞總豐度的95.82%，是長(zhǎng)江口海域主要的浮游植物，這與以往結(jié)果一致[8-9]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)柔弱偽菱形藻是該海域豐度(5.63×104個(gè)/L)最高的物種，而不是以往的骨條藻或尖刺偽菱形藻等(表3)。長(zhǎng)江口門(mén)附近海域營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，濁度也較高，浮游植物細(xì)胞豐度很低，表明浮游植物的生長(zhǎng)受到光限制影響，這與其他河口的研究結(jié)果類似[17]。GONG et al[18]指出，在受臺(tái)灣暖流影響的高透明度、寡營(yíng)養(yǎng)海域，由于水體層化加劇，營(yíng)養(yǎng)鹽是限制浮游植物生長(zhǎng)的主要因素。綜上所述，浮游植物豐度和群落組成會(huì)隨著河口區(qū)環(huán)境因子(鹽度、濁度和營(yíng)養(yǎng)鹽等)的改變表現(xiàn)出明顯變化。

3.2 溫度升高對(duì)浮游植物群落的影響

自20世紀(jì)80年代以來(lái)，東海溫度逐漸升高[10]，其中2017年是1958—2017年間東海平均海表溫度的歷史最高年(18.21 ℃)[11]，并且也是黑潮強(qiáng)勢(shì)年[4]。黑潮次表層水向北入侵加劇，疊加表層高溫、富營(yíng)養(yǎng)的長(zhǎng)江沖淡水，為浮游植物暖水種向北擴(kuò)張?zhí)峁┝诉m宜的生長(zhǎng)溫度和豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽[19-21]。8月西南季風(fēng)盛行，臺(tái)灣暖流和黑潮次表層水向北、向岸入侵加劇，帶來(lái)了豐富的暖水種[12]。本次調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種中暖水種較多，與以往的研究結(jié)果有較大不同(表3)，說(shuō)明海水溫度變化對(duì)長(zhǎng)江口浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成有重要影響，JIANG et al[22]的研究結(jié)果也佐證了這一觀點(diǎn)。

氣候變暖以及水體富營(yíng)養(yǎng)化等環(huán)境變化深刻影響長(zhǎng)江口海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)[23-24]。在以往的觀測(cè)中，長(zhǎng)江口浮游植物優(yōu)勢(shì)種大都為骨條藻和尖刺偽菱形藻等廣溫種，暖水種的豐度和出現(xiàn)頻率相對(duì)較低(表3)，但在本次調(diào)查中，柔弱偽菱形藻、距端假管藻、勞氏角毛藻、翼鼻狀藻和巨圓篩藻等暖水種在長(zhǎng)江口海域占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且分布廣泛，出現(xiàn)頻率分別達(dá)到0.86、0.75、0.92、0.89和0.97。表3列出了近30年來(lái)夏季長(zhǎng)江口及其鄰近海域網(wǎng)采浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種的組成情況，其中圓篩藻屬成為優(yōu)勢(shì)種的年份很少，暖水種中僅有勞氏角毛藻等。綜上所述，由于海溫升高導(dǎo)致暖水種在長(zhǎng)江口浮游植物中的比例明顯上升，表明在氣候變化背景下夏季長(zhǎng)江口海域浮游植物群落已發(fā)生了較大改變。

表3 夏季長(zhǎng)江口及其鄰近海域網(wǎng)采浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種Tab.3 Dominant net-collected phytoplankton species in the Changjiang Estuary and adjacent area during summer

3.3 暖水種增多的原因分析

《2018年中國(guó)氣候變化海洋藍(lán)皮書(shū)》顯示，2017年是有完整氣象觀測(cè)記錄以來(lái)最暖的非厄爾尼諾年，中國(guó)沿海海表溫度較常年同期高1.5 ℃。在氣候持續(xù)變暖的影響下，長(zhǎng)江口海域水溫逐漸升高，為浮游植物暖水種提供了適宜的生長(zhǎng)環(huán)境[30]。而且，長(zhǎng)江沖淡水與臺(tái)灣暖流交匯形成的鋒面處營(yíng)養(yǎng)鹽豐富、濁度低、光照條件良好，有利于暖水種的生長(zhǎng)繁殖。圖2 和圖3表明，暖水種分布密集區(qū)位于鋒面處，表層溫度為26～27.5 ℃，較以往數(shù)據(jù)升高約1 ℃[9]。其中，柔弱偽菱形藻在長(zhǎng)江口門(mén)外豐度較高，高值中心的表層溫度在26 ℃左右；巨圓篩藻在舟山群島有豐度高值區(qū)，高值中心的表層溫度在27 ℃左右。隨著海水溫度的持續(xù)升高，暖水種在長(zhǎng)江口及其鄰近海域分布密集，這與JIANG et al[22]指出的長(zhǎng)江口及其鄰近海域產(chǎn)生了浮游植物優(yōu)勢(shì)種從溫帶-亞熱帶類群轉(zhuǎn)變?yōu)閬啛釒?熱帶類群的趨勢(shì)一致。

除柔弱偽菱形藻和巨圓篩藻外，其余暖水種豐度低值區(qū)均位于長(zhǎng)江口門(mén)及外海。長(zhǎng)江口門(mén)的高濁度、低鹽度以及外海的低營(yíng)養(yǎng)鹽均限制了暖水種的生長(zhǎng)，從而形成暖水種豐度的低值區(qū)。相關(guān)性分析表明：柔弱偽菱形藻豐度與表層鹽度呈負(fù)相關(guān)，表明在長(zhǎng)江沖淡水影響下，長(zhǎng)江沖淡水外緣鹽度較低，有利于柔弱偽菱形藻生長(zhǎng)繁殖；巨圓篩藻與DIN質(zhì)量濃度和底層溫度呈正相關(guān)，表明鋒面處豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽以及下層入侵的暖流水為巨圓篩藻的生長(zhǎng)繁殖和分布區(qū)域擴(kuò)展提供了有利條件。

海水溫度升高導(dǎo)致熱帶、亞熱帶浮游生物物種分布向北擴(kuò)展的現(xiàn)象已有報(bào)道。ZHANG et al[31]調(diào)查表明，因全球變暖導(dǎo)致海水溫度升高，一種亞熱帶浮游動(dòng)物錐形寬水蚤(Temoraturbinata)在長(zhǎng)江口海域首次成為優(yōu)勢(shì)種。JIANG et al[32]對(duì)一種高溫、高鹽的束毛藻在東海和南黃海分布變化的研究發(fā)現(xiàn)，2011年平均豐度均明顯高于上世紀(jì)70年代，2011年以前該種豐度、出現(xiàn)頻率在長(zhǎng)江口北部和南黃海南部均較低，但在2011年秋季長(zhǎng)江口海域和南黃海南部出現(xiàn)高值。

4 結(jié)論

受長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流水和黃海冷水團(tuán)等水團(tuán)影響，長(zhǎng)江口浮游植物群落組成復(fù)雜、物種豐富度高。2017年夏季調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游植物優(yōu)勢(shì)種中暖水種有柔弱偽菱形藻、鐵氏束毛藻、距端假管藻、勞氏角毛藻、翼鼻狀藻和巨圓篩藻，豐度高值區(qū)位于長(zhǎng)江沖淡水與臺(tái)灣暖流交匯形成的鋒面處。氣候變暖與臺(tái)灣暖流的入侵深刻影響長(zhǎng)江口浮游植物群落組成，在海水溫度升高和暖流水勢(shì)力增強(qiáng)的共同作用下，長(zhǎng)江口浮游植物暖水種增多、豐度升高且分布范圍向北擴(kuò)展。盡管由于物理、化學(xué)和生物學(xué)背景數(shù)據(jù)限制，對(duì)長(zhǎng)江口浮游植物暖水種增多的原因還未完全了解，但對(duì)該現(xiàn)象的分析有助于進(jìn)一步理解氣候變暖和環(huán)流變化背景下近海生態(tài)環(huán)境的演變格局。