謝明君,李 廣,閆麗娟,袁建鈺,劉帥楠,祁小平,常海剛

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是探究以生態(tài)系統(tǒng)中能量、物質(zhì)循環(huán)和生態(tài)化學(xué)元素以及質(zhì)量環(huán)境元素的平衡關(guān)系，可為生態(tài)系統(tǒng)能量及其元素平衡提供創(chuàng)新點(diǎn)[1-2]，同時(shí)碳(C)、氮(N)、磷(P)作為植物生長(zhǎng)發(fā)育需要的基本元素，在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中起到平衡及耦合的作用，對(duì)于調(diào)節(jié)和驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的演替過(guò)程具有重要的作用[3-4]，因此研究土壤C、N、P的平衡關(guān)系對(duì)于探索陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和平衡規(guī)律具有重要意義[1，5]。而內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)是指通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)化學(xué)元素濃度及不同化學(xué)元素間的計(jì)量比例，進(jìn)而維持內(nèi)部化學(xué)成分的相對(duì)穩(wěn)定并相互影響和驅(qū)動(dòng)土壤內(nèi)其他養(yǎng)分元素的循環(huán)和轉(zhuǎn)化[5-6]。春小麥內(nèi)穩(wěn)態(tài)性能夠綜合反映在其所處的環(huán)境變化中保持自身內(nèi)部化學(xué)組成相對(duì)穩(wěn)定的能力[7]，在闡明隨外界環(huán)境變化春小麥內(nèi)穩(wěn)性特征變化規(guī)律上具有重要意義。

黃土高原丘陵溝壑區(qū)，土質(zhì)疏松，易被流水侵蝕，地表植被和生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，是我國(guó)水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)。同時(shí)，土壤養(yǎng)分流失導(dǎo)致土地生產(chǎn)力大幅下降，降低了葉片和根系養(yǎng)分與土壤之間的輸入和周轉(zhuǎn)，這個(gè)過(guò)程直接或間接地影響土壤 C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征[1]。有研究表明，不同的水位梯度及N、P施肥處理，極大地影響到小麥土壤養(yǎng)分及作物各生育器官的生長(zhǎng)狀況，進(jìn)而影響到該區(qū)域農(nóng)田系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程及其平衡特征[8-10]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究較多[11-13],主要集中于陸地生態(tài)系統(tǒng)植物[14]、植物體各器官[5]、作物土壤-植物[16]以及灌水梯度的控施[17]等方面的研究，而對(duì)植物-土壤C、N、P養(yǎng)分限制及其內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征研究相對(duì)較少[18]。土壤是植物賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)和重要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，能夠協(xié)調(diào)植物根部對(duì)植株的固定作用，為植物根系生長(zhǎng)提供良好的環(huán)境條件[19]。由于生物生存環(huán)境因素、養(yǎng)分供應(yīng)情況、生長(zhǎng)發(fā)育階段等外界變化均會(huì)對(duì)植物葉片、根的養(yǎng)分元素計(jì)量比特征產(chǎn)生影響且植物葉片及根生長(zhǎng)活動(dòng)為土壤提供養(yǎng)分來(lái)源和轉(zhuǎn)換驅(qū)動(dòng)力，隨不同水位梯度變化，植物(葉片、根)和土壤之間的養(yǎng)分循環(huán)也會(huì)隨之發(fā)生改變。因此，將植物(葉片、根)-土壤作為連續(xù)體，探究生態(tài)系統(tǒng)植物葉片和根在不同灌水處理過(guò)程中隨土壤 C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比變化的穩(wěn)態(tài)性特征，對(duì)于闡明生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)和相互耦合的變化規(guī)律，豐富陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論具有重要意義[5]。

我國(guó)黃土高原旱作雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，春小麥 (Triticumaestivum)是黃土丘陵溝壑區(qū)域主要的糧食作物之一，具有抗旱能力強(qiáng)、生長(zhǎng)期短等優(yōu)點(diǎn)[20]。由于不同的灌水方式農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡存在較大差異，導(dǎo)致旱作春小麥-土壤系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)耦合關(guān)系及其穩(wěn)定機(jī)制尚不明確[21]。本研究以黃土丘陵溝壑區(qū)不同灌水處理下(0、50、100、150、200 mm)的春小麥為研究對(duì)象，分析不同灌水處理下成熟期春小麥土壤、葉片、根 C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比特征，明確不同灌水處理下春小麥-土壤養(yǎng)分循環(huán)限制及葉片和根隨土壤養(yǎng)分變化產(chǎn)生的內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征規(guī)律，有助于更深層次認(rèn)識(shí)生態(tài)環(huán)境脆弱地區(qū)在不同水處理下養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和穩(wěn)定性機(jī)制，進(jìn)而為黃土高原半干旱區(qū)農(nóng)作物的種植以及土壤與植物間養(yǎng)分平衡及內(nèi)穩(wěn)性關(guān)系提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省定西市安定區(qū)安家坡村甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)旱農(nóng)綜合試驗(yàn)站，屬于典型的雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，平均海拔2 000 m，大陸性季風(fēng)氣候顯著，年均氣溫6.4℃，≥0℃年積溫2 933.5℃，年蒸發(fā)量1 531 mm，年均降水量為391 mm，年均降水量分布不均且不穩(wěn)定，年際變化大，干旱頻發(fā)。年潛在蒸發(fā)量約為降水量的4倍，無(wú)霜期平均140 d。土壤多為當(dāng)?shù)氐湫偷狞S綿土，土層深厚，土質(zhì)綿軟且質(zhì)地均勻，蓄水性能良好[22]。研究區(qū)土壤容重為1.26 g·cm-3,土壤有機(jī)碳6.21 g·kg-1,土壤全氮0.61 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和采樣

試驗(yàn)于2017年3月—2018年8月在試驗(yàn)站開(kāi)展，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，選擇當(dāng)?shù)爻７N春小麥品種定西42號(hào)，樣地面積為24 m2(長(zhǎng)6 m，寬4 m)，每塊樣地播種量為187.5 kg·hm-2，播種行距為25 cm。150 kg·hm-2過(guò)磷酸二銨和62.5 kg·hm-2尿素作為基肥，于小麥播種前撒施[23]。

設(shè)5個(gè)灌水處理(0、50、100、150、200 mm)，不同生育期具體灌水量見(jiàn)表1，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共計(jì)15塊樣地，為減少樣地之間的互相影響，各樣地間設(shè)計(jì)約 0.5 m寬的隔離帶。在小麥成熟期，每塊樣地隨機(jī)選取 3 個(gè)點(diǎn)，用土鉆(直徑為5 cm)采集0～10、10～20、20～40 cm土層土樣，將同一樣方內(nèi) 3個(gè)樣點(diǎn)的土樣混勻，過(guò)0.25 mm 土篩后在陰涼處風(fēng)干保存用于測(cè)定土壤養(yǎng)分。每個(gè)樣方內(nèi)選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的5株小麥，將葉片混合后裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室用水洗去灰塵，表面風(fēng)干后置80℃烘干，粉碎后過(guò)1 mm篩測(cè)定葉片養(yǎng)分[23]。

表1 春小麥不同生育期灌水處理Table 1 Irrigation treatment in different growth stages of spring wheat

1.3 土壤與植物樣品分析

土壤、葉片和根OC含量均采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定，TN含量采用半微量凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定(KDY-9830)，TP含量采用 H2SO4-H2O2溶液消解，用鉬酸銨比色法測(cè)定;用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重；采樣后將土壤樣品置于-4℃冰箱保存，用鋁盒烘干測(cè)土壤含水量[23-24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)(Homeostasis index，H)采用如下公式進(jìn)行計(jì)算[25]:

式中，H為內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)，因變量(y)為葉片或根C、N、P含量或計(jì)量比，自變量(x)為對(duì)應(yīng)的土壤C、N、P含量或計(jì)量比，c為積分常數(shù)。按照Persson等[25]的分類，當(dāng)方程擬合顯著時(shí)，將H>4、2

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)各指標(biāo)不同處理間的差異，用Duncan法進(jìn)行多重比較，顯著性水平為P<0.05。采用Pearson相關(guān)性分析土壤養(yǎng)分指標(biāo)與葉片、根C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)指標(biāo)。通過(guò)Excel 2010軟件制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 春小麥不同灌水處理下植物—土壤 C、N、P 含量變化特征

不同灌水處理下春小麥土壤—植物(葉片、根)養(yǎng)分變化如圖1所示。土壤OC、TN含量均在0～10 cm土層達(dá)到最高值，具有明顯的表聚現(xiàn)象，且在0～40 cm土層，土壤OC、TN含量均為W150灌水處理下最大，土壤OC含量顯著高出其余灌水處理7.4%～22.8%，而土層及灌水處理雙效應(yīng)下，土壤TP含量均無(wú)顯著差異。

在不同灌水處理下，植物葉片、根OC、TN、TP含量均隨灌水量升高呈先增加后降低的趨勢(shì)，最大值均為W150灌水處理。具體表現(xiàn)為：OC(194.312、136.321 g·kg-1)、TN(15.021、15.574 g·kg-1)、TP(2.149、2.126 g·kg-1)(圖1)，且W150處理下根TN及葉片TP含量分別顯著高于W0、W50處理，植物葉片TN及根TP含量在5種灌水處理下波動(dòng)較小且無(wú)顯著性差異。

2.2 春小麥不同灌水處理下植物—土壤各元素化學(xué)計(jì)量比特征

單因素方差分析表明(表2)，不同灌水處理下春小麥0～40 cm土層土壤、根、葉片表現(xiàn)為：C∶N(9.560、12.920、15.086)、C∶P(11.68、79.66、151.625)、N∶P(1.264、7.577、11.903)，土壤C∶N值整體上隨灌水量增加而增加，且土壤C∶P在W150處理下與其他灌水處理存在顯著差異(P<0.05)，葉片N∶P在W0達(dá)到最大值，與其他灌水處理存在顯著差異(P<0.05)，且在W0時(shí)N∶P>16,說(shuō)明葉片在W0時(shí)受P限制，在增加灌水時(shí)受N限制。

表2 春小麥不同灌水處理下0～40 cm土層土壤-植物C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征Table 2 Stoichiometric characteristics of C∶N∶P in 0～40 cm soil-plant under different irrigation treatments of spring wheat

2.3 不同灌水處理對(duì)春小麥產(chǎn)量及總生物量的影響

由表3可知，當(dāng)灌水處理為 W150時(shí)春小麥產(chǎn)量、總生物量均達(dá)到最大值，且春小麥產(chǎn)量在W150處理下高出W0、W50、W100、W200灌水處理24.11%～83.46%(P<0.05)；春小麥總生物量W150處理與其他處理間均存在顯著差異(P<0.05)。

表3 不同灌水處理下春小麥產(chǎn)量及總生物量Table 3 Yield and total biomass of spring wheat under different irrigation treatments

注：不同小寫(xiě)字母表示同一土層或植物器官不同灌水處理間差異顯著(P<0.05),下同。Note:Different lowercase letters indicate that there are significant difference in the same soil layer or plant organs between treatments (P<0.05),the same below.圖1 春小麥不同灌水處理下土壤-植物養(yǎng)分含量Fig.1 Soil-plant nutrient content of spring wheat under different irrigation treatments

2.4 植物—土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與各元素的相關(guān)關(guān)系

對(duì)春小麥不同灌水處理下土壤、根、葉片OC、TN、TP含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)性分析，如表4所示。土壤OC與TN、TP、C∶N、C∶P均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；土壤TN與TP、N∶P間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，與C∶N呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤TP與C∶P及N∶P均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；土壤C∶N與C∶P 表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系，與N∶P存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤C∶P與N∶P表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系；植物葉片的OC、TN分別與根的TN、OC間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；植物葉片TN和根C∶N呈極顯著正相關(guān)；土壤TP及C∶N分別與植物根C∶P、葉片C∶N表現(xiàn)出不同程度的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表4 土壤與春小麥植株C、N、P含量的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation between C,N and P contents of soil and plant (leaf and root)in spring wheat

2.5 春小麥植株葉片和根隨土壤養(yǎng)分變化的內(nèi)穩(wěn)態(tài)性分析

從表5可以看出，不同灌水處理對(duì)植株葉片和根C、N、P養(yǎng)分隨土壤養(yǎng)分的內(nèi)穩(wěn)性變化的影響較小，屬于絕對(duì)穩(wěn)態(tài)型。

表5 春小麥植株葉片、根養(yǎng)分和計(jì)量比內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)Table 5 Leaf and root nutrient and stoichiometric specific homeostasis index of spring wheat

3 討 論

3.1 不同灌水處理下春小麥植株葉片-根-土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

N、P元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的重要元素，其化學(xué)計(jì)量比可作為預(yù)測(cè)土壤及植物養(yǎng)分限制飽和程度的有效指標(biāo)[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤OC、TN含量均隨灌水量的增加呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，且在W150灌水處理下達(dá)到最高，這與前人研究結(jié)果相似[23]。這是因?yàn)楣嗨畷?huì)增加水分向土壤深層遷移量，降低水分利用率，隨灌溉量的增加，水分運(yùn)移速度逐漸減緩，同時(shí)加速肥料的溶解和有機(jī)肥料的礦化，增強(qiáng)土壤水分及土壤通透性，進(jìn)而促進(jìn)養(yǎng)分的釋放，從而增加土壤OC、TN含量[27]；另一方面，過(guò)度灌水容易造成水分滲漏，導(dǎo)致土壤孔隙度變小，外部空氣不暢，造成土壤缺氧，增加了土壤酸度，使得微生物活動(dòng)減緩，土壤養(yǎng)分分解速率下降，致使土壤肥力的改善受到限制，并進(jìn)一步降低土壤養(yǎng)分的吸收利用效率,加速養(yǎng)分流失[28]。同時(shí)在施肥量相等、灌水量不同的情況下，春小麥土壤OC、TN含量整體上均隨土層深度增加而降低，且在W150灌水處理下均顯著高于其他4個(gè)處理，這與袁建鈺等[23]研究結(jié)論一致。土壤有機(jī)碳的高低主要受外界環(huán)境因素及植被凋落物養(yǎng)分歸還的影響，其以枯枝落葉形式作為土壤中的主要來(lái)源，且經(jīng)過(guò)光合作用分解后有機(jī)質(zhì)進(jìn)入土壤表層，導(dǎo)致養(yǎng)分在土壤表層密集，具有明顯的“表聚現(xiàn)象”[29]，因此春小麥土壤0～10 cm土層OC、TN含量相對(duì)較高，同時(shí)當(dāng)春小麥灌水量達(dá)到150 mm時(shí)，0～40 cm土層土壤OC、TN含量表現(xiàn)最高，持續(xù)過(guò)度灌水會(huì)抑制土壤養(yǎng)分吸收，灌水量超過(guò)W150時(shí)OC、TN含量呈明顯的下降趨勢(shì)；而土壤TP含量隨灌水量和土壤深度的增加差異不顯著(P<0.05)，土壤TP的空間變異性低于有機(jī)碳和全氮，土壤P元素來(lái)源相對(duì)固定，因?yàn)镻是一種沉積性礦物，所以全磷在整個(gè)土層空間中的分布較為均勻，本研究結(jié)果符合這一規(guī)律[30-31]。由以上結(jié)論可知，適當(dāng)增加灌水量會(huì)促進(jìn)土壤養(yǎng)分積累，灌水過(guò)多影響土壤化學(xué)元素循環(huán)[32]，因此W150為春小麥生長(zhǎng)的最優(yōu)灌水量。本研究中，春小麥產(chǎn)量及其總生物量均在灌水量為W150時(shí)達(dá)到最大值。因?yàn)殡S灌水量的增加，微生物活性和種類增強(qiáng),提高土壤生產(chǎn)力及土壤養(yǎng)分分解速率，促進(jìn)植物根系的呼吸作用，降低小麥根系下扎阻力,優(yōu)化小麥根系生長(zhǎng)環(huán)境,提高光合同化和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力，促進(jìn)土壤中水分和養(yǎng)分向上運(yùn)輸,使得春小麥產(chǎn)量及總生物量提高[33]；但過(guò)度灌水會(huì)抑制土壤呼吸作用，土壤過(guò)于疏松,透風(fēng)失墑嚴(yán)重,阻礙了根系吸收周圍環(huán)境養(yǎng)分，不利于小麥根系下扎。以上不足均會(huì)造成小麥產(chǎn)量及總生物量的降低，灌水量超過(guò)W150時(shí)，小麥產(chǎn)量及其總生物量均呈先增加后下降的趨勢(shì)。張富倉(cāng)等[34]研究表明,春玉米產(chǎn)量和水分利用效率隨灌水量的增加呈現(xiàn)先增長(zhǎng)后降低的趨勢(shì)，本研究中得到與之類似的結(jié)果。因此，W150灌水處理應(yīng)該是春小麥生長(zhǎng)發(fā)育最適宜的灌水量。綜上所述，春小麥充分利用土壤中儲(chǔ)存的水分,提高土壤水分利用效率,從而更合理、高效地利用土壤水資源和灌溉水資源,達(dá)到節(jié)水、高效、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的效果。

植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素水平可以在一定程度上反映植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)平衡狀況以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，適度灌水有助于提高植物器官(葉片、根)OC、TN養(yǎng)分，過(guò)度灌水將會(huì)降低其養(yǎng)分含量(圖1)，這與前人[36]的研究結(jié)果一致，與馬任甜等[37]發(fā)現(xiàn)的黃土高原刺槐林趨勢(shì)基本相近?？赡苁请S灌水量的增加，土壤、根周圍環(huán)境養(yǎng)分增強(qiáng)且隨著光合作用，使得葉片、根養(yǎng)分在土壤中得到有效積累[20]，而有研究表明，持續(xù)增加灌水量會(huì)影響根吸收養(yǎng)分的能力[20]，當(dāng)灌水量超過(guò)150 mm時(shí)，根系生物量降低，根系活力減弱，限制了根部供應(yīng)的碳水化合物積累[37]，進(jìn)而導(dǎo)致植物器官養(yǎng)分降低。

C∶N作為土壤固相的重要組成部分，是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志，反映了土壤 C、N 之間的平衡關(guān)系，土壤養(yǎng)分是植物養(yǎng)分主要來(lái)源，影響植物生長(zhǎng)[38]。本研究中，該區(qū)土壤C∶N平均值(9.56)低于全國(guó)土壤平均值(12.3)[26]，且在不同灌水處理下0～40 cm土層間C∶N土壤變化趨勢(shì)不顯著，說(shuō)明本研究區(qū)土壤OC、TN作為結(jié)構(gòu)性成分空間分布具有一致性,積累和消耗過(guò)程相對(duì)穩(wěn)定，土壤有機(jī)質(zhì)分解速率和養(yǎng)分礦化速率較高[39]，相比于TN，土壤更缺乏OC，該結(jié)論前人研究已證實(shí)[40]。趙如夢(mèng)等[41]在對(duì)黃土高原不同種植年限苜蓿草地研究中也得到這一規(guī)律，進(jìn)一步驗(yàn)證了不同灌水處理對(duì)春小麥C∶N的影響較小且相對(duì)穩(wěn)定[36]。土壤C∶P是衡量有機(jī)質(zhì)磷礦化釋放或吸收固持能力的象征[42]。本研究區(qū)春小麥土壤C∶P(11.68)低于全國(guó)平均水平(52.7)[27]，說(shuō)明該區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)在分解過(guò)程中養(yǎng)分釋放較好，可以提高土壤有效磷[43]。N∶P可用以衡量氮磷元素養(yǎng)分限制的閾值，并確定植物生長(zhǎng)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)的缺失情況，本研究區(qū)N∶P平均值(1.264)低于中國(guó)陸地土壤(3.9)[44]，說(shuō)明本研究區(qū)N元素匱乏，土壤P元素變化幅度較小，且當(dāng)灌水量在W200時(shí)土壤N∶P有小幅度降低，所以適度灌水會(huì)促進(jìn)土壤對(duì) N 素的吸收[20]。

葉片 C∶N∶P 計(jì)量學(xué)特征變化能夠反映植物從土壤中獲取營(yíng)養(yǎng)元素的運(yùn)移循環(huán)過(guò)程[36]。本研究中春小麥植株葉片、根 C∶N 均值(15.086、12.92)明顯低于全國(guó)平均水平 (16.27)[45]。葉片、根C∶N隨灌水量的增加均無(wú)明顯的相關(guān)關(guān)系且相對(duì)趨于穩(wěn)定，說(shuō)明葉片、根OC、N兩者具有很好的耦合結(jié)構(gòu)關(guān)系[45]。葉片、根C∶P均值(151.65、79.66)明顯低于全球C∶P均值 (595)[46]，春小麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程TP含量無(wú)固定變化，這與袁建鈺等[19]研究結(jié)果相似；有研究表明，植株葉片、根N∶P<14時(shí)受N限制，N∶P>16時(shí)受P限制，當(dāng)N∶P值介于14和16之間時(shí)受N和P共同限制或均不受兩者限制[20，29]。本研究發(fā)現(xiàn)，葉片、根N∶P均值(11.903、7.577)均小于14(臨界值)[43]，說(shuō)明春小麥生長(zhǎng)受N限制，適當(dāng)增施氮肥有利于緩解春小麥?zhǔn)躈素限制的程度[47]。

3.2 春小麥植株葉片和根對(duì)土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)及其穩(wěn)態(tài)性

土壤養(yǎng)分是植物生長(zhǎng)發(fā)育、功能運(yùn)行及其養(yǎng)分直接利用的重要來(lái)源[48]。研究區(qū)通過(guò)分析土壤養(yǎng)分與春小麥植株葉片、根C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的相關(guān)關(guān)系發(fā)現(xiàn)，土壤TN與C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，土壤TP與C∶P及N∶P均有極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，土壤C∶N與N∶P存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，表明土壤養(yǎng)分損耗過(guò)度使匱乏元素得不到供應(yīng)；植物葉片OC、TN分別與根TN、OC間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，植株葉TN與根C∶N呈極顯著正相；說(shuō)明植物葉片、根所吸收的養(yǎng)分不僅來(lái)源于土壤，還有植物自身固氮和光合作用等其他外界環(huán)境因素的影響[49]。土壤TP和植物根C∶P、土壤及葉片的C∶N均表現(xiàn)出不同程度的顯著負(fù)相關(guān)，表明土壤OC、TN含量主要來(lái)自植物地上部分葉片分解，導(dǎo)致土壤及植物葉片、根養(yǎng)分循環(huán)緩慢，大量養(yǎng)分滯留于葉片、根，因而表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)土壤養(yǎng)分等外界環(huán)境因子或植物吸收利用發(fā)生改變時(shí)，植物葉片、根可通過(guò)內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)使其內(nèi)部化學(xué)元素相對(duì)穩(wěn)定且環(huán)境變化保持在較小范圍[50]。本研究在分析春小麥內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡機(jī)制時(shí)，發(fā)現(xiàn)在不同灌水處理下，葉片及根各指標(biāo)均呈絕對(duì)穩(wěn)態(tài)，說(shuō)明該區(qū)春小麥環(huán)境適應(yīng)能力良好。植物葉片、根系主要受N素限制，可能是黃土高原屬于干旱半干旱地區(qū)，土壤水分缺乏，全球溫度增加對(duì)土壤N含量變動(dòng)有一定影響，使得TN含量較低[51]。該結(jié)果與中國(guó)針葉林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種研究大致相同，說(shuō)明該研究區(qū)春小麥具有良好的環(huán)境適應(yīng)能力，進(jìn)一步驗(yàn)證植物葉片、根N∶P可以作為判定植物養(yǎng)分平衡狀態(tài)的重要指標(biāo)[23]，本研究結(jié)果也證實(shí)了葉片、根均具有相對(duì)較高的內(nèi)穩(wěn)態(tài)性。而C、N、P作為基本結(jié)構(gòu)性元素，隨灌水量的增加，土壤根部OC和TN、TP含量積累而顯著增加[52]，使得地上部分N∶P隨土壤養(yǎng)分條件的變化而變化。本研究中葉片、根養(yǎng)分和計(jì)量比利用內(nèi)穩(wěn)態(tài)模型模擬結(jié)果不顯著[53]，說(shuō)明春小麥土壤、葉片和根養(yǎng)分計(jì)量學(xué)特征存在耦合關(guān)系且具有絕對(duì)穩(wěn)定性[54]。因此，灌水處理的不同會(huì)影響?zhàn)B分循環(huán)及其植物和土壤養(yǎng)分之間的互饋機(jī)制，并為黃土高原地區(qū)春小麥農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié) 論

基于春小麥不同灌水處理下植物—土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)及其穩(wěn)態(tài)性特征分析,研究了春小麥不同灌水處理下植物—土壤碳氮磷組分及其穩(wěn)態(tài)性特征,結(jié)論如下：

1)該區(qū)土壤OC、TN具有明顯的表聚現(xiàn)象，適當(dāng)增加灌水量會(huì)促進(jìn)土壤養(yǎng)分積累，有助于提高植株器官(葉片、根)OC、TN含量，同時(shí)由小麥葉片N∶P<14可知，春小麥生長(zhǎng)主要受N限制，應(yīng)在灌水處理為W150時(shí)，適當(dāng)增施N肥來(lái)緩解春小麥生長(zhǎng)受N素限制的程度；但灌水過(guò)多將會(huì)影響土壤化學(xué)元素循環(huán)，抑制土壤養(yǎng)分吸收，降低土壤、植株養(yǎng)分含量。

2)春小麥植株葉片、根OC、TN、TP含量及其產(chǎn)量、總生物量均隨灌水量增加呈先上升后降低的趨勢(shì)，均在灌水量為W150時(shí)達(dá)到最大值，因此，W150灌水處理最適宜研究區(qū)春小麥生長(zhǎng)。

3)春小麥具有良好的環(huán)境適應(yīng)能力，葉片、根均具有相對(duì)較高的內(nèi)穩(wěn)態(tài)性，春小麥土壤、葉片和根養(yǎng)分計(jì)量學(xué)特征存在耦合關(guān)系且具有絕對(duì)穩(wěn)定性。