徐 放 楊曉慧 潘 文 廖煥琴張衛(wèi)華 楊會肖 陳新宇 葉龍華

(廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

紅錐Castanopsis hystrix是我國南方地區(qū)重要的珍貴樹種，主干通直、材質(zhì)堅(jiān)硬耐腐，可作為優(yōu)良的鋸材使用，培育周期遠(yuǎn)小于楠木Phoebe zhennan、降香黃檀Dalbergia odorifera等珍貴樹種，2017 年被列入《中國主要栽培珍貴樹種參考名錄》[1]。另外，其種子富含淀粉，凋落物豐富，可以很好的為動物提供食物并改良土壤和涵養(yǎng)水源，有利于維系森林生態(tài)穩(wěn)定，提升生物多樣性[2-4]?？梢宰鳛榧兞衷炝郑嗫膳c杉木Cunninghamia lanceolata、濕地松Pinus elliottii、火力楠Michelia macclurei、木荷Schima superba等樹種進(jìn)行混交，其生長均可保持良好的狀態(tài)，是當(dāng)前華南地區(qū)生態(tài)公益林營建和殘次林改造的重要樹種[5-7]。我國紅錐資源較為豐富，但從上世紀(jì)30 年代起，大量紅錐林地遭到砍伐，造成了自然資源的損失和森林生態(tài)的破壞。因此，在適宜的區(qū)域大面積推廣紅錐種植，對提升林地生態(tài)功能，增加我國珍貴樹種用材戰(zhàn)略儲備具有重要的意義。

物種的地理分布與空間格局，是該物種對環(huán)境因子長期作用的結(jié)果，是物種的重要特征，也是植物生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域[8-11]?；诃h(huán)境因子對物種的適生區(qū)域進(jìn)行推斷是對物種保護(hù)、引種和利用的重要前提。目前紅錐相關(guān)研究大多集中于新品種選育[12]、組培繁育[13]、遺傳多樣性分析[14]、高效栽培[15]和生態(tài)功能[16]等方面，適生栽培區(qū)劃相關(guān)研究尚未開展。紅錐自然分布區(qū)遍布華南地區(qū)，西藏林芝地區(qū)亦有天然分布。物種分布模型（SDMs）是根據(jù)物種現(xiàn)有分布信息和環(huán)境因子信息，通過特定算法計(jì)算出二者關(guān)系，從而推算該物種可能的分布區(qū)域[17-19]。目前物種分布預(yù)測已經(jīng)發(fā)展出多種模型，主要有BIOCLIM[20]、GARP[21]、CLIMEX[22]和DOMAIN[23]等，近年來基于最大熵模型的MaxEnt（Maximum entropy）方法被廣泛應(yīng)用于分布區(qū)的分析中[24]，該方法已經(jīng)被證明相較于其他模型具有更高的精確性，且可以更靈活的設(shè)置約束條件，在小樣本情況下具有更明顯的優(yōu)勢[25]。以往類似研究中，各物種來源大多使用中國數(shù)字植物標(biāo)本館、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)等數(shù)據(jù)庫中的標(biāo)本采樣位置，本研究增加了近20 年來本研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)行采樣的地點(diǎn)，具有更高的參考價(jià)值和可信度。

本研究在整合各數(shù)據(jù)庫內(nèi)信息與實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，應(yīng)用MaxEnt 模型與ArcGIS 軟件對紅錐的適生區(qū)域進(jìn)行模擬，解析影響紅錐分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，并進(jìn)一步分析適生區(qū)的環(huán)境特征，以期為紅錐的保護(hù)、引種和高效栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 紅錐分布數(shù)據(jù)來源與處理

本研究的紅錐分布點(diǎn)來源為兩部分，其中數(shù)據(jù)庫來源為全球生物多樣性信息平臺GBIF，http:/ /www.gbif.org /)，中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH，http: / /www.cvh.org.cn /cms/)和中國自然保護(hù)區(qū)資源平臺(http: / /www.papc.cn /)，在3 個(gè)數(shù)據(jù)庫中共收集到869 條分布數(shù)據(jù)；同時(shí)加入本研究團(tuán)隊(duì)自1999 年起實(shí)地調(diào)查廣東省、廣西自治區(qū)、云南省、湖南省、海南省、福建省等6 個(gè)地區(qū)紅錐天然林分布數(shù)據(jù)共計(jì)85 條。為了避免相同環(huán)境的過度擬合，參照許斌等[26]的方法，在1 km 的環(huán)境網(wǎng)格數(shù)據(jù)中至保留1 個(gè)分布點(diǎn)，最終共獲得256 個(gè)有效紅錐分布點(diǎn)，其中204 個(gè)樣點(diǎn)分布在中國，另有52 個(gè)分布點(diǎn)位于印度尼西亞、越南、緬甸、柬埔寨等東南亞國家。

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

選擇WorldClim（www.worldclim.org）數(shù)據(jù)庫中1970—2000 年19 個(gè)氣候因子平均數(shù)據(jù)集、光照強(qiáng)度、風(fēng)速、水汽壓與海拔數(shù)據(jù)（表1），共計(jì)26 個(gè)環(huán)境因子。在ArcGIS 中將環(huán)境因子的tiff 文件轉(zhuǎn)化為bil 格式，為了避免環(huán)境因子過多導(dǎo)致擬合的準(zhǔn)確性降低，先利用現(xiàn)有分布數(shù)據(jù)（25 %作為測試集，75 %作為訓(xùn)練集）在MaxEnt 3.4.1 軟件下運(yùn)行，利用Jackknife 法檢驗(yàn)各環(huán)境因子對適生區(qū)預(yù)測的貢獻(xiàn)率?？紤]到變量的獨(dú)立性，利用AcrGIS 10.8 軟件中的波段集統(tǒng)計(jì)（Band collection statistics）工具分析各個(gè)氣候因子的相關(guān)性，獲得26 個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)矩陣，對相關(guān)系數(shù)大于0.8 的兩個(gè)變量，根據(jù)前述貢獻(xiàn)率計(jì)算結(jié)果，剔除貢獻(xiàn)率較低的環(huán)境因子，最終保留年平均溫度（bio01）、晝夜溫差月均值（bio02）、最冷月最低氣溫（bio06）、年溫度變化范圍（bio07）、年均降水量（bio12）、最干月降水量（bio14）、最暖季度平均降水量（bio18）、海拔（ele）、最冷月光照（srad_c）、最熱月光照（srad_h）共計(jì)10 個(gè)環(huán)境因子預(yù)測紅錐的適生區(qū)。

表1 研究中選取的環(huán)境因子Table 1 Environmental factors involved in the study

1.3 MaxEnt 模型模擬

以MaxEnt 軟件計(jì)算出的ROC（Receiver operating characteristic curve）曲線下方面積AUC（Area under curve）值評估模型的預(yù)測精度，認(rèn)為AUC 值大于0.9 時(shí)，模型估計(jì)較為準(zhǔn)確。在運(yùn)算中設(shè)置25 %的分布點(diǎn)為測試集，剩余的75 %分布點(diǎn)為訓(xùn)練集，為提升運(yùn)算結(jié)果的準(zhǔn)確性，重復(fù)15 次運(yùn)算，隨機(jī)測試百分比設(shè)定為25 %，其余使用默認(rèn)數(shù)值進(jìn)行運(yùn)算，獲得的ASC 柵格圖層導(dǎo)入ArcGIS 軟件即獲得適生概率。根據(jù)模型預(yù)測出的紅錐的適生概率（P），將預(yù)測結(jié)果分為5 個(gè)等級，（1）不適生區(qū)（P≤0.1），（2）低適生區(qū)（0.1＜P≤0.3），（3）邊緣適生區(qū)（0.3＜P≤0.5），（4） 適 生 區(qū)（0.5＜P≤0.7），（5） 高 適 生 區(qū)（0.7＜P≤1）[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt 模型精準(zhǔn)度評估

15 次模擬的AUC 值分布情況見圖1，訓(xùn)練數(shù)據(jù)的平均值為0.990，測試數(shù)據(jù)的平均值為0.987，說明采用MaxEnt 模型具有很好的預(yù)測精度。選取15 次模擬中每組訓(xùn)練數(shù)據(jù) AUC×75%+測試數(shù)據(jù)AUC×25%所得值最大的一組作為分析對象得出第8 次模擬的AUC 最大，其訓(xùn)練集的AUC 值為0.990，測試集的值為0.992（表2）。

表2 15 次模擬獲得的訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的AUC 值Table 2 AUC values of training data and test data obtained by 15 simulations

圖1 MaxEnt 模型預(yù)測的 ROC 曲線Figure 1 Predicted ROC curve in MaxEnt model

2.2 適生區(qū)預(yù)測結(jié)果

由圖2 可知紅錐在我國的高適生區(qū)主要分布在廣東省、廣西壯族自治區(qū)、臺灣省全境和云南南部、貴州西南部、福建東部、海南中部、四川盆地、重慶中部、雅魯藏布江峽谷南部，另外在安徽南部和浙江南部有零星高適生區(qū)分布。在高適生區(qū)外圍，遞次分布適生區(qū)、邊緣適生區(qū)和低適生區(qū)。利用ArcGIS 軟件計(jì)算出我國境內(nèi)紅錐高適生區(qū)面積約為49.44 萬km2，適生區(qū)面積，其高適生區(qū)、適生區(qū)和邊緣適生區(qū)的范圍也與數(shù)據(jù)庫中紅錐的自然分布區(qū)基本一致，也從另一個(gè)方面證明了模型的準(zhǔn)確性。

圖2 紅錐在我國的適生區(qū)分布Figure 2 Potential distribution of C. hystrix in China

2.3 MaxEnt 模型中各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率

利用刀切法對各環(huán)境變量對紅錐分布的貢獻(xiàn)率進(jìn)行分析，其中對紅錐分布貢獻(xiàn)率最高的3 個(gè)環(huán)境變量分別為最暖季度平均降水量（bio18）、最冷月份最低溫（bio06）和年平均降水量（bio12），3 個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率分別為51.2%、20.1%和17.0%。其他環(huán)境變量對分布的貢獻(xiàn)率均在4.4%以下（表3）。

表3 10 個(gè)環(huán)境因子對紅錐分布的貢獻(xiàn)率Table 3 The contribution rate of 10 environmental factors to the distribution of C. hystrix

2.4 紅錐分布對各環(huán)境變量的響應(yīng)

MaxEnt 模擬結(jié)果中的響應(yīng)曲線可以量化環(huán)境變量和該物種適宜棲息地的分布，并獲取該物種最佳生長環(huán)境閾值信息。本研究選取最暖季度平均降水量（bio18）、最冷月份最低溫（bio06）和年平均降水量（bio12）3 個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行分析。圖中橫坐標(biāo)為環(huán)境變量的數(shù)值，縱坐標(biāo)為此環(huán)境變量下紅錐分布出現(xiàn)的邏輯斯蒂值（分布概率），其數(shù)值的高低反映了此條件下紅錐的適生性。由圖3 可見，最暖季平均降水量達(dá)到500 mm 以上時(shí)，分布概率提升，總體呈現(xiàn)“S”型增長（圖3a）。紅錐在最冷月氣溫0～15 ℃的條件下呈現(xiàn)了較高的分布概率（＞0.4），最冷月平均氣溫為10℃時(shí)分布概率最高（0.87），而在最冷月平均氣溫大于15℃時(shí)，分布概率急劇下降，在最冷月平均氣溫25℃以上時(shí)分布概率降為0（圖3b）。而年均降水在1 000 mm 以上時(shí)，分布概率明顯上升，年均降水量1 500～2 500 mm 時(shí)分布概率達(dá)到最大，而在年均降水量達(dá)到2 500 mm 以上時(shí)分布概率呈現(xiàn)逐步下降的趨勢（圖3c）。

圖3 紅錐適生分布與主導(dǎo)環(huán)境因子的關(guān)系Figure 3 Relationships between each dominant enviroment factors and the distribution probability of C. hystrix

3 結(jié)論與討論

以往大多適生區(qū)模擬研究中，分布數(shù)據(jù)取自各電子標(biāo)本數(shù)據(jù)庫，此類數(shù)據(jù)來源方便，本研究加入了研究團(tuán)隊(duì)對紅錐主要分布區(qū)6 個(gè)省分實(shí)地調(diào)查的數(shù)據(jù)，可以提升模擬的準(zhǔn)確性。本研究中15 次MaxEnt 模擬的結(jié)果顯示其測試集的平均AUC 值達(dá)到0.987，高于同類研究中通常使用的0.9 的閾值[25,28-30]，也證明了該模型具有很好的模擬效果，適生度P＞0.3 的區(qū)域與紅錐自然分布區(qū)基本一致。

本研究的結(jié)果表明最暖季度平均降水量、最冷月份最低溫和年平均降水量3 個(gè)環(huán)境變量是影響紅錐分布的主要環(huán)境變量，總計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到88.3%，最干月降水量（貢獻(xiàn)率4.4%）、最干月降水量（貢獻(xiàn)率3.4%）也在一定程度上影響了紅錐分布。其中最暖季度平均降水量對紅錐分布的影響最大，其原因推測與紅錐的生理特性有關(guān)，紅錐屬高大喬木，樹冠寬大、枝葉茂盛，分布區(qū)夏季平均氣溫在28 ℃以上，最高氣溫可達(dá)38 ℃以上，最暖季節(jié)需要蒸騰大量的水分保證植株維持正常的生理狀態(tài)，因此需要大量降水對植株進(jìn)行補(bǔ)充，該結(jié)果與同為熱帶樹種的檸檬桉Eucalyptus citriodora一致[31]。圖4a 顯示，高適生區(qū)的邊緣與最暖季降水量750 mm 線基本重合，不適生區(qū)與低適生區(qū)的分界線與最暖季降水量500 mm 線基本重合。最冷月最低溫也是影響紅錐分布的一個(gè)重要環(huán)境變量，本研究發(fā)該變量的響應(yīng)曲線在0 ℃以上時(shí)分布概率出現(xiàn)了顯著的提升，即認(rèn)為紅錐可以忍受短時(shí)間0 ℃左右的低溫，赤桉Eucalyptus camaldulensis[32]、黃頂菊Flaveria bidentis[33]和薇甘菊Mikania micrantha[34]等主要分布于熱帶或亞熱帶的物種，均受到最冷月最低溫度較大的影響，圖4b 可知，最冷月平均氣溫0 ℃線和低適生區(qū)—邊緣適生區(qū)分界線基本重合，最冷月氣溫在5 ℃以上的區(qū)域幾乎全部位于紅錐的高適生區(qū)。而年平均降水量數(shù)據(jù)顯示，紅錐的不適生區(qū)的降水量大多在1 000 mm 以下，即全年降水量高于1 000 mm 的才能滿足紅錐的基本生存需求，全年降水量高于1 500 mm 可以較好的促進(jìn)紅錐的生長（圖4c）。綜合各環(huán)境因素來看，紅錐適生條件需要滿足雨熱同期、冬季最低溫在冰點(diǎn)以上和降水充沛等基本條件，我國四川盆地、和華南大部分地區(qū)均可以滿足紅錐生長的基本條件，適宜進(jìn)行紅錐的推廣，該特性也是植物對環(huán)境不停的適應(yīng)的結(jié)果。歐陽林男等[35]對粗皮桉適生區(qū)的研究結(jié)果，也顯示其最重要三個(gè)環(huán)境因素均為溫度和降水條件，而我國重要牧草老芒麥Elymus sibiricus的適生區(qū)預(yù)測結(jié)果也顯示，溫度和降水是影響其分布的最重要環(huán)境因子，對其分布影響的貢獻(xiàn)率達(dá)到85%以上[35]，而影響入侵雜草豚草Ambrosia artemisiifolia[36]、瀕危植物獨(dú)葉草Kingdonia uniflora[37]、經(jīng)濟(jì)作物南酸棗Choerospondias axillaris[38]等物種的分布的主要環(huán)境因子，也都集中在溫度和降水兩個(gè)關(guān)鍵因素上。

圖4 主導(dǎo)環(huán)境因子空間分布Figure 4 Spatial distribution of dominant environment factor

在當(dāng)前氣候變化的大環(huán)境下，大量研究表明我國年平均氣溫會逐漸升高，且全國范圍內(nèi)年均降水量也會增加，且北部地區(qū)降水增加趨勢更為明顯[39-43]，在此條件下，未來數(shù)十年內(nèi)紅錐的適生范圍可能會進(jìn)一步北移，因此可以在當(dāng)前紅錐的邊緣適生區(qū)和低適生區(qū)，選擇目前自然分布區(qū)偏北部的種源地繁育的種苗進(jìn)行引種試驗(yàn)，選出具有一定耐寒能力的種源或家系，用以擴(kuò)展紅錐的種植區(qū)域。

在后續(xù)研究中，為了更好的開展紅錐的引種和推廣，可以在深入調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析土壤、坡向、坡度等因子對紅錐分布的影響，以實(shí)現(xiàn)“適地適樹”的推廣，避免人力物力的浪費(fèi)。土壤、坡位條件也是影響林木生長的重要環(huán)境因子[44-45]，筆者在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紅錐對土壤和坡位的適應(yīng)性較強(qiáng)，不同環(huán)境下生長差異較其他樹種更小，本研究中由于無法在數(shù)據(jù)庫中有效提取全部樣點(diǎn)的土壤和坡位數(shù)據(jù)，僅選擇了數(shù)據(jù)較為全面的部分環(huán)境因子進(jìn)行分析，后續(xù)本研究團(tuán)隊(duì)會繼續(xù)完善相關(guān)數(shù)據(jù)的采集和分析以提升研究的準(zhǔn)確性。另外，本研究的結(jié)果顯示，在全球范圍內(nèi)，亞馬遜雨林、西非、美國佛羅里達(dá)州、馬達(dá)加斯加、越南、印度東部、緬甸西北部等雨熱同期的地區(qū)，也有紅錐高適生區(qū)的分布，且適生區(qū)和高適生區(qū)面積達(dá)到86 萬km2以上，也適宜開展紅錐進(jìn)行引種和推廣，輔以高效栽培措施，可以實(shí)現(xiàn)該物種及其延伸產(chǎn)業(yè)的全球推廣。