李子豪, 孫龍飛,付前進, 蘇曉, 曾曼蕓, 王晶, 葉永忠, 袁志良, 陳云,5

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450046; 2.河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 鄭州 451450;3.洛陽市嵩縣五馬寺林場, 河南 洛陽 471400; 4.河南林業(yè)科學(xué)研究院, 河南 鄭州 450002;5.河南省伏牛山南北過渡帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站，河南 洛陽 471400)

森林群落演替是研究森林群落動態(tài)變化的最主要途徑，也是生態(tài)系統(tǒng)演替的一部分。隨著演替的進行，森林群落的物種組成成分及數(shù)量會發(fā)生改變，群落的結(jié)構(gòu)也隨之改變[1-4]。一般來說，植物群落的演替總是向著群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定的方向進行的，隨著演替的進程，群落的物種豐富度不斷增加，群落的整體結(jié)構(gòu)也更加穩(wěn)定[5]。因此，探究森林群落演替規(guī)律有助于深入了解森林群落的動態(tài)變化及物種共存機制，為森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與保護提供科學(xué)依據(jù)。

種間關(guān)系是指在一定時期內(nèi)的植物群落不同物種之間的相互關(guān)聯(lián)，是不同種群之間相互影響、相互聯(lián)系的體現(xiàn)，種間關(guān)系決定整個群落的主要特征和功能結(jié)構(gòu)。種間關(guān)系主要分為正相關(guān)關(guān)系，中性關(guān)系以及競爭關(guān)系[6-7]。探究森林群落中不同物種之間的種間關(guān)系有利于解釋森林群落的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能。種間關(guān)系還可以影響物種的空間分布狀況[8]。隨著演替的進行，群落的物種組成不斷發(fā)生變化，種間關(guān)系和物種的空間分布格局也隨之變化。目前已有將種間聯(lián)結(jié)同演替相聯(lián)系[7]及將種間聯(lián)結(jié)同群落結(jié)構(gòu)相聯(lián)系[8]的研究，但鮮有將演替同種間關(guān)系及空間分布相結(jié)合進行的探討。

銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)是殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)植物，為落葉喬木[9]。針葉樹種廣泛分布在東北、華北、西北、西南及華南地區(qū)的高山地帶，亦為森林更新、造林的重要樹種。銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)和針葉樹種均為白云山國家森林公園的優(yōu)勢樹種。植物群落中的最優(yōu)勢種往往能夠影響，甚至是主導(dǎo)整個群落的發(fā)展?fàn)顩r，通過對群落中優(yōu)勢種進行分析可以反映出整個群落的結(jié)構(gòu)特點，一個區(qū)域的優(yōu)勢種，可被作為研究群落結(jié)構(gòu)特點發(fā)展?fàn)顩r的代表物種。通過對比研究優(yōu)勢種的種間關(guān)系和空間分布格局的變化，有助于揭示該區(qū)域的森林群落整體的形態(tài)結(jié)構(gòu)功能，對于正確認識群落的演替和種間關(guān)系具有重要意義[10]。

研究種群的空間分布格局是研究種群在空間尺度上的分布狀況，是探究群落結(jié)構(gòu)特征及物種共存機制的重要方式，植物物種的空間分布格局一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點問題[11-12]。有研究表明，馬尾松和杉木作為建群早期先鋒種最先入侵林地，在光競爭中占據(jù)優(yōu)勢，加劇群落內(nèi)的光競爭，進而影響群落內(nèi)的樹種空間分布格局[13]。因此，從不同物種的種間關(guān)系入手，將物種的種間關(guān)系和空間分布格局相互聯(lián)系，深入探討不同演替下物種共存的維持機制是具有一定意義的。

白云山國家森林公園位于南暖溫帶與北亞熱帶的生態(tài)過渡地帶，森林覆蓋率高，有較大的研究價值。前人已對白云山國家森林公園主要喬木空間分布進行了研究[14]，但是還未進行在不同演替下對該區(qū)域優(yōu)勢木本植物的空間分布進行研究。為此，根據(jù)不同的演替進程，選擇人工林、擇伐林、皆伐林和老齡林4個1 hm2(100 m×100 m)的永久森林動態(tài)監(jiān)測樣地，在前人的基礎(chǔ)上深入探究在不同演替下優(yōu)勢木本植物的空間分布格局及種間關(guān)系，分析在不同演替下木本植物的空間分布格局的變化及種間關(guān)系與空間分布的相互作用，進一步研究整個植物群落結(jié)構(gòu)的變化，從而為該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護提供新的角度及參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

白云山國家森林公園(33°34′～33°38′N，111°48′～111°52′E)位于河南省洛陽市的嵩縣南部伏牛山脈，平均海拔1 500 m[15]。降水集中在每年的7—9月份，全年降水量為1 200 mm，年平均氣溫18 ℃，最高溫度不超過26 ℃，相對濕度70%～78%[16]。白云山國家森林公園地處南暖溫帶與北亞熱帶過渡區(qū)域，植被覆蓋率達98.5%[17]。

1.2 樣地概況

參照CTFS(Center for Tropical Forest Science)的樣地建立標(biāo)準(zhǔn)[18]，根據(jù)人為干擾程度的不同，設(shè)置人工林、擇伐林、皆伐林和老齡林4個1 hm2(100 m×100 m)的永久森林動態(tài)監(jiān)測樣地[19]。調(diào)查統(tǒng)計樣地內(nèi)胸徑(diameter at breast height，DBH) ≥1 cm 木本植物，為其編號掛牌，并記錄樹種名稱、胸徑、樹高及樣地內(nèi)坐標(biāo)[14,20]。

人工林樣地為皆伐后人為飛播落葉松種子并自然恢復(fù)50 a的群落。擇伐林為先皆伐后自然恢復(fù)20 a之后進行擇伐，再自然恢復(fù)30 a的群落。皆伐林為皆伐后自然恢復(fù)50 a的群落。老齡林為自然發(fā)展100 a都無人為干擾的群落[21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用重要值分析得出4個樣地的優(yōu)勢種為銳齒槲櫟[22]。

重要值=(相對多度/% +相對頻度/% +相對胸高斷面積/%)/3

本研究采用g(r)函數(shù)分析銳齒槲櫟及松科優(yōu)勢種的空間分布格局，量化物種在各個尺度上的空間分布變化，判斷最優(yōu)勢種銳齒槲櫟與其他物種的空間關(guān)聯(lián)性。

g(r)函數(shù)包括單變量和雙變量分析，單變量通常用以對某一物種在某一空間內(nèi)的分布狀況；雙變量可以用來分析兩個物種之間的種間關(guān)系。本研究通過采用蒙特卡羅(Monte-Carlo)隨機模擬99次產(chǎn)生置信度為99%的置信區(qū)間, 檢驗物種分布格局及關(guān)聯(lián)性是否顯著[23-24]。完全空間隨機模型(complete space randomness,CSR)[25]通過偏離置信區(qū)間來檢驗物種空間分布格局呈聚集分布或均勻分布，是勻質(zhì)泊松過程[26]。異質(zhì)性泊松(Heterogeneous Poisson Model，HP)[25]是在消除空間及生境的異質(zhì)性后物種的空間分布格局。對于單變量分析，物種的空間分布形式一般為聚集、均勻和隨機3種[27]。g(r)函數(shù)值在置信區(qū)間以上時，表示該物種為聚集分布；g(r)函數(shù)值在置信區(qū)間內(nèi)，表示該物種為隨機分布；g(r)函數(shù)值在置信區(qū)間以下時，表示該物種為均勻分布。對于雙變量分析，g(r)函數(shù)值在置信區(qū)間以上，表示兩個物種之間為正相關(guān)關(guān)系；g(r)函數(shù)值在置信區(qū)間內(nèi)，表示兩個物種為中性關(guān)系；g(r)函數(shù)值在置信區(qū)間以下時，表示兩個物種之間為負相關(guān)關(guān)系[28-29]。g(r)函數(shù)分析均通過R語言Spatstat軟件包實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替下森林群落物種的徑級結(jié)構(gòu)

4個不同演替的森林群落DBH≥1 cm的木本植物共89種，其中人工林41種，植株個體數(shù)1 165株，擇伐林46種，植株個體數(shù)3 605株，皆伐林57種，植株個體數(shù)4 302株，老齡林51種，植株個體數(shù)2 490株。人工林、皆伐林、老齡林所有木本植物個體(DBH≥1 cm)的徑級分布呈“L”型，擇伐林的木本植物個體(DBH≥1 cm)的徑級分布呈倒“J”型。4個林地中群落更新良好，物種較為豐富，分布緊密。

2.2 不同演替下森林群落物種的空間分布格局

單變量點格局顯示(圖2)，人工林內(nèi)的物種分布在0～23 m的尺度上為聚集分布，在23～25 m的尺度上呈隨機分布。在人工林樣地隨著尺度不斷增加，物種的聚集程度不斷減弱，并最終達到隨機分布。擇伐林與皆伐林內(nèi)物種呈聚集分布，擇伐林物種的聚集程度略有波動；老齡林內(nèi)的物種在0～14 m的尺度上呈聚集分布，隨著尺度的增加，聚集程度不斷減弱，在14～25 m尺度上呈現(xiàn)隨機分布，略有波動變化。

采用異質(zhì)性泊松模型排除生境異質(zhì)性的影響后，人工林、擇伐林和皆伐林在全尺度上均為隨機分布，隨著尺度不斷增大，有均勻分布的趨勢；老齡林在0～8 m的尺度上呈聚集分布，隨機程度隨尺度的不斷增大而減小，在8～25 m的尺度上呈均勻分布(圖3)。

圖1 不同演替下森林群落木本植物的徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 DBH of woody plants in different successional communities

注：實線為實際觀測值，虛線為理論值，灰色區(qū)間為置信區(qū)間。(a)、(b)、(c)、(d)分別表示人工林、擇伐林、皆伐林及老齡林樣地。下同。

圖3 不同演替下森林群落木本植物基于異質(zhì)性泊松模型的空間分布格局Fig.3 Spatial distribution pattern of woody plants in different successions of forest communities based on HP

2.3 不同演替下銳齒槲櫟的空間分布格局

通過完全空間隨機模型和點格局分析得出(圖4)，人工林、擇伐林、老齡林中銳齒槲櫟在全尺度上呈聚集分布，隨著尺度的增大，聚集程度降低；而在皆伐林中，銳齒槲櫟的分布在0～10 m尺度下呈聚集分布，但聚集程度較低，在10 m尺度之后呈隨機分布。

注：圓圈代表植物，圓圈的大小表示植物的胸徑。下同。Note: The circle represent the plants and the size of the circles represents the DBH of the plants. The same as below.圖4 不同演替下森林群落銳齒槲櫟基于完全隨機模型的空間分布格局Fig.4 Spatial distribution pattern of Quercus aliena var. acutiserrata community in different succession based on CSR

在排除生境異質(zhì)性的影響后，由圖5得出，人工林、擇伐林及老齡林中的銳齒槲櫟在0～5 m的尺度上為聚集分布，5～10 m的尺度上顯示為隨機分布，10～25 m的尺度上主要為均勻分布；而在皆伐林中，銳齒槲櫟在0～4 m上為聚集分布，其余尺度上呈隨機分布。

2.4 不同演替下優(yōu)勢針葉樹種的空間分布格局

人工林的落葉松在0～1 m的尺度上為隨機分布，1～25 m的尺度上呈現(xiàn)明顯的聚集分布；擇伐林中的華山松在1～2 m的尺度上顯示為隨機分布，其余尺度上均為隨機分布；擇伐林和老齡林中的華山松在全尺度上都為顯著的聚集分布(圖6)。

排除了生境異質(zhì)性的影響后，由圖7可以看出，人工林的落葉松在0～5 m的尺度呈聚集分布，5～15 m的尺度上呈隨機分布，15～25 m的尺度上呈均勻分布；擇伐林中的華山松在全尺度上均為隨機分布；皆伐林在全尺度上呈隨機分布，在小尺度范圍內(nèi)有聚集分布，之后有呈均勻分布的趨勢；老齡林在0～21 m尺度上呈隨機分布，在21～25 m尺度上呈均勻分布。

圖5 不同演替下森林群落銳齒槲櫟基于異質(zhì)性泊松模型的空間分布Fig.5 Spatial distribution of Quercus aliena var. acutiserrata community in different succession based on HP

圖6 不同演替下優(yōu)勢針葉樹種基于完全隨機模型的空間分布格局Fig.6 Spatial distribution pattern of dominant conifer in different successions based on CSR

圖7 不同演替下優(yōu)勢針葉樹種基于異質(zhì)性泊松模型的空間分布格局Fig.7 Spatial distribution pattern of dominant conifer under different successions based on HP

2.5 不同演替下銳齒槲櫟和優(yōu)勢針葉樹種的種間關(guān)系

種間關(guān)系分析表明(圖8)，人工林銳齒槲櫟與落葉松、擇伐林中的銳齒槲櫟和華山松在全尺度上均呈負相關(guān)，其中人工林銳齒槲櫟和落葉松隨著尺度不斷增加競爭關(guān)系越來越弱；皆伐林中銳齒槲櫟和華山松在0～5 m的尺度上為負相關(guān)，5～25 m的尺度上兩者無明顯相關(guān)性；老齡林中銳齒槲櫟和華山松在11～16 m的尺度上為正相關(guān)，其余尺度上為中性關(guān)系。

圖8 不同演替下銳齒槲櫟與優(yōu)勢針葉樹種種間關(guān)系Fig.8 Interspecific relationships between Quercus aliena var. acutiserrata and dominant conifer in different successions

3 討論與結(jié)論

4個林地木本植物小徑級結(jié)構(gòu)個體占比較多，擇伐林木本植物個體徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)倒“J”型，其余林地木本植物個體徑級結(jié)構(gòu)呈“L”型，4個林地群落更新狀態(tài)良好。植物群落的空間分布同尺度是息息相關(guān)的，隨著空間尺度的不斷變化，其空間分布特征也隨之變化[12,30]。在不排除環(huán)境影響的情況下，在4個樣地物種均為聚集分布；使用異質(zhì)性泊松分析，排除環(huán)境的影響后，4個樣地在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，但在全尺度服從于隨機分布，由此可見生境異質(zhì)性對于植物物種的空間分布影響顯著，生境異質(zhì)性使植物趨于聚集分布[31]。伴隨著演替的進行，植物的空間分布也發(fā)生了變化，老齡林在排除生境異質(zhì)性的干擾后，在大尺度范圍內(nèi)并沒有呈現(xiàn)聚集分布，而是呈現(xiàn)均勻分布，原因可能是老齡林長期沒有受到干擾，森林群落演替程度最高，整個森林群落發(fā)展穩(wěn)定。

銳齒槲櫟在4個不同演替下呈現(xiàn)顯著的聚集分布，在排除了生境異質(zhì)性后，小尺度上依然呈現(xiàn)聚集分布，一般認為小尺度范圍內(nèi)的分布格局物種其自身的生物學(xué)特性影響更為顯著[12,23]。大尺度上顯示為隨機或均勻分布，隨機或均勻分布的格局可是與自疏及他疏現(xiàn)象有關(guān)[12,23,32-33]。優(yōu)勢針葉樹種在排除生境異質(zhì)性后在4個不同干擾林下基本上呈現(xiàn)隨機分布或是均勻分布，人工林小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布可能是由于種子擴散限制的原因。

植物的種間關(guān)系對植物種群及整個群落的發(fā)展有顯著的影響。在不同演替階段銳齒槲櫟和優(yōu)勢針葉樹種的種間關(guān)系有顯著區(qū)別，人工林與擇伐林中兩者呈明顯的負相關(guān)關(guān)系，在皆伐林中兩者接近中性關(guān)系，老齡林中兩者全尺度服從于中性關(guān)系，并且偶有正相關(guān)關(guān)系出現(xiàn)。伴隨著演替的進行，銳齒槲櫟同優(yōu)勢針葉樹種的競爭不斷減弱，由負相關(guān)到中性關(guān)系再到正相關(guān)，這與李霞等[7]研究結(jié)果一致。正相關(guān)關(guān)系的出現(xiàn)可能是因為經(jīng)過長期的演替過程后，老齡林作為其中較高級的演替階段，同時缺乏干擾，內(nèi)部樹種在經(jīng)過長期演替斗爭后，逐漸達到了一種平衡狀態(tài)，各物種種間關(guān)系也更加穩(wěn)定，生態(tài)位重疊度更高，整個森林群落也更為穩(wěn)定[7,13]。

植物物種的空間分布同時也受到該物種種間關(guān)系的制約，種群之間的競爭關(guān)系導(dǎo)致物種存在生存壓力，強烈的競爭關(guān)系會體現(xiàn)在優(yōu)勢種對于弱勢種群的壓迫而使其產(chǎn)生生存壓力，從而影響整個群落的空間分布狀況。隨著演替的進行，銳齒槲櫟和優(yōu)勢針葉樹種兩者的競爭關(guān)系不斷減弱，中性關(guān)系和正相關(guān)關(guān)系增強，同時在排除生境異質(zhì)性干擾后，銳齒槲櫟的聚集程度不斷降低，取而代之隨機分布和均勻分布的程度增加。說明種間關(guān)系的變化對于植物物種的空間分布產(chǎn)生了影響，種間關(guān)系的緩和使銳齒槲櫟分布逐漸向隨機分布及均勻分布靠攏。

綜上所述，不同演替下森林群落木本植物空間分布格局受到顯著的生境異質(zhì)性影響；隨著演替的進行，物種的空間分布逐漸從聚集分布趨于隨機均勻分布，物種的競爭關(guān)系減弱，種間關(guān)系逐漸從負相關(guān)關(guān)系趨于正相關(guān)關(guān)系，群落物種組成趨于穩(wěn)定。通過對不同演替下木本植物空間分布及其種間關(guān)系變化的研究，揭示了不同演替下物種的空間分布與種間關(guān)系的聯(lián)系與相互作用，為該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和植物多樣性保護提供新的角度及參考。