曹 波，孫 佳，張 勇

（1. 北京市順義區(qū)漢石橋濕地自然保護(hù)區(qū)管理中心，北京 101309；2.北京師范大學(xué)，北京 100875）

濕地是陸地系統(tǒng)與水體系統(tǒng)相互作用形成的自然綜合體[1]。其中濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分和最活躍的部分，維持著濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，同時(shí)發(fā)揮著生態(tài)服務(wù)功能。濕地植物內(nèi)部存在復(fù)雜的相互聯(lián)系[2]，由此形成差異化的群落多樣性。多樣性是指生物群落在結(jié)構(gòu)、組成、動(dòng)態(tài)和功能等方面表現(xiàn)出的差異，這些差異反映了群落的功能狀態(tài)和組織水平[3]。近年來，受城市化進(jìn)程、氣候變化及人類活動(dòng)的影響，濕地植物的生存環(huán)境遭受了不同程度的破壞，植物群落結(jié)構(gòu)、種類和數(shù)量均發(fā)生了顯著變化。因此，需加強(qiáng)濕地植物群落的研究，準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)植物退化機(jī)理，同時(shí)積極探索利用濕地植物修復(fù)河流受損生境的途徑。筆者擬從3個(gè)方面對(duì)漢石橋濕地自然保護(hù)區(qū)的濕生植物群落多樣性進(jìn)行分析，包括濕地核心區(qū)和恢復(fù)區(qū)群落多樣性的現(xiàn)狀及其分布格局與生境的關(guān)系、多樣性指數(shù)間的關(guān)系、多樣性與生長(zhǎng)型的關(guān)系，為漢石橋濕地核心區(qū)與恢復(fù)區(qū)植物群落性質(zhì)的認(rèn)識(shí)、主要物種多樣性指數(shù)的評(píng)價(jià)、生物多樣性的保護(hù)提供參考或依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

漢石橋濕地位于京東平原地帶，距順義城區(qū)13 km，距首都機(jī)場(chǎng)20 km，距北京城區(qū)35 km，規(guī)劃總面積1 900 hm2[4]。其中，核心區(qū)面積163.5 hm2，屬于潮白河水系，起源于箭桿河支流蔡家河下游一片天然的低洼地。由于南、北、東三側(cè)地勢(shì)較高，歷史上該處洪澇災(zāi)害嚴(yán)重。為了徹底解決洪澇災(zāi)害，實(shí)現(xiàn)箭桿河與蔡家河洪水的錯(cuò)峰排泄，于1958年依蔡家河洼地修建了漢石橋水庫，水庫總庫容494萬m3，壩址以上流域面積62 km2，實(shí)際控制流域面積57 km2。自建庫以來，水庫蓄水較淺，較適宜水生植物的生長(zhǎng)繁衍，再加上人工種植，逐漸形成了以香蒲、蘆葦?shù)葷裆脖粸閮?yōu)勢(shì)種的濕地。漢石橋濕地累計(jì)記錄到維管束植物76科229屬394種，苔蘚植物5科6屬6種，浮游植物33科68屬132種[5]。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查樣地布設(shè)方法 依據(jù)研究區(qū)水文特征，結(jié)合河流實(shí)際情況，2021年8—9月對(duì)蔡家河、賈家河、濕地北部核心區(qū)龍形水系、南部核心區(qū)、游覽區(qū)及恢復(fù)區(qū)開展?jié)竦刂参飳?shí)地調(diào)研工作。調(diào)研工作參照英國(guó)河流棲息地調(diào)查RHS的方法和建議，研究區(qū)域的監(jiān)測(cè)樣點(diǎn)按照每隔500 m設(shè)置一個(gè)，在整個(gè)調(diào)查范圍內(nèi)共布設(shè)12個(gè)研究樣地分區(qū)，具體調(diào)查點(diǎn)位見圖1。調(diào)查方法是從上游到下游步行或乘船的方法，調(diào)查區(qū)域的經(jīng)緯度和海拔使用手持GPS儀記錄。每個(gè)研究樣地內(nèi)選取10 m×10 m的研究樣方，每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置3條樣線，每條樣線上按照由水面至岸上縱向設(shè)定3個(gè)1 m×1 m的小樣方。每個(gè)研究樣方包含9個(gè)1 m2的植物分布小樣方，見圖1，12個(gè)研究樣地合計(jì)有12個(gè)研究樣方108個(gè)小樣方，詳見圖1。

1.2.2 調(diào)查結(jié)果分析 采用樣方法，樣方面積為1 m×1 m（草本）、5 m×5 m（灌木）、10 m×10 m（喬木），對(duì)樣方內(nèi)的所有植物種進(jìn)行自然高度、個(gè)體數(shù)量和蓋度3個(gè)指標(biāo)的測(cè)量。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，計(jì)算植物種數(shù)量、出現(xiàn)樣方數(shù)、相對(duì)頻度、株數(shù)、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)密度及重要值。在一個(gè)群落中，所有種的重要值之和等于300，具體公式如下。

1.2.3 植物多樣性研究 植物多樣性是用來度量一個(gè)群落功能和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的指標(biāo)，研究物種多樣性能更好地認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展。根據(jù)馬克平等[6-9]和白永飛等[10-11]對(duì)物種多樣性的研究成果，此研究選取3個(gè)多樣性指數(shù)，對(duì)12個(gè)樣地群落的物種多樣性進(jìn)行分析。具體指標(biāo)計(jì)算公式如下。

公式中：S為樣方中物種數(shù)量；N為所有種的個(gè)體總數(shù)；ni為第i種的個(gè)體總數(shù)。

說明：Margalef豐富度指數(shù)反映群落物種豐富度：指一個(gè)群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡，亦表示生物群聚（或樣品）中種類豐富度程度的指數(shù)。Shannonwiener多樣性指數(shù)基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性：群落中生物種類增多代表了群落的復(fù)雜程度增高，其值愈大，群落所含的信息量愈大。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：其值越大，表示優(yōu)勢(shì)度物種越小，亦表示奇異度越高。Alatalo 均勻度指數(shù)反映群落個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被調(diào)查結(jié)果分析

對(duì)108個(gè)小樣方的調(diào)查及分析結(jié)果列于表 1。在樣方內(nèi)共調(diào)查植物19 978株，發(fā)現(xiàn)的植物物種有60種。由表 1 可知，核心區(qū)樣地中的蘆葦、浮萍、紫萍和槐葉萍這 4 種植物的相對(duì)頻度較高，說明這幾種植物出現(xiàn)的次數(shù)較多；而核心區(qū)樣地中的凹頭莧、大茨藻、野大豆、益母草等 28 種植物的相對(duì)頻度較低，說明這些植物出現(xiàn)的次數(shù)較少。

表1 漢石橋濕地樣方調(diào)查分析結(jié)果

核心區(qū)樣地中的浮萍、紫萍、槐葉萍和金魚藻這4 種植物的相對(duì)密度明顯大于其他植物。核心區(qū)樣地中的地黃、地榆、凹頭莧、沼生蔊菜、達(dá)呼里胡枝子、龍葵、欒樹、小葉楊、裂葉牽牛這9 種植物相對(duì)密度均小于其他植物。

續(xù)表

核心區(qū)樣地中的蘆葦、浮萍和紫萍 3 種植物的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度均明顯大于其他植物。浮萍、紫萍和槐葉萍等典型水生植被的恢復(fù)（優(yōu)勢(shì)度的提高），表明該區(qū)的水動(dòng)力條件較差，同時(shí)說明該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種還是以濕生植物種為主。

核心區(qū)樣地中的蘆葦、浮萍、紫萍、槐葉萍和荷花這 5 種植物的重要值大于其他植物種。其中，蘆葦和浮萍的重要值最大，蘆葦?shù)鹊湫蜐竦刂脖坏幕謴?fù)說明在漢石橋濕地自然保護(hù)區(qū)成立后，該區(qū)果斷采取水資源綜合調(diào)配措施使原生蘆葦群落得以恢復(fù)。浮萍、紫萍、槐葉萍的重要值較大，主要是由于植被調(diào)查時(shí)期水動(dòng)力較差的緣故。另外，核心區(qū)樣地中的諸葛菜、金魚藻、升馬唐和水燭香蒲這4 種植物重要值均處于中上等水平。諸葛菜等典型陸生植被的增加說明該區(qū)域濕地存在潛在退化威脅，水量和水質(zhì)的不穩(wěn)定，就是濕地退化的內(nèi)在原因。

2.2 植物多樣性分析

2.2.1 物種豐富度、均勻度和多樣性 物種豐富度指數(shù)是表示群落中的物種多少的參數(shù)。由表2可知，漢石橋濕地恢復(fù)區(qū)比核心區(qū)的物種豐富度指數(shù)小，說明恢復(fù)區(qū)的物種數(shù)略低于核心區(qū)。

Alatalo均勻度指數(shù)是獨(dú)立于物種豐富度的參數(shù)。在物種數(shù)目一定的情況下，只與個(gè)體數(shù)目或生物量等指標(biāo)在各個(gè)物種中分布的均勻程度有關(guān)。由表2可知，漢石橋濕地核心區(qū)和恢復(fù)區(qū)的Alatalo均勻度指數(shù)均較小，說明核心區(qū)和恢復(fù)區(qū)物種分布不太均勻，其中，核心區(qū)植物種分布的均勻程度略高于恢復(fù)區(qū)。

多樣性指數(shù)是物種水平上群落多樣性和異質(zhì)性程度的度量，綜合反映群落物種豐富度和均勻度的總和。根據(jù)漢石橋濕地核心區(qū)與恢復(fù)區(qū)的多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表2）：核心區(qū)與恢復(fù)區(qū)的2種多樣性指數(shù)均不同，核心區(qū)的Shannon-Wiener 指數(shù)略高于恢復(fù)區(qū)，而Simpson指數(shù)明顯低于恢復(fù)區(qū)。

表2 核心區(qū)與恢復(fù)區(qū)樣地的豐富度、均勻度和物種多樣性

2.2.2 物種生活型多樣性 由樣方數(shù)據(jù)的分析結(jié)果表明，在核心區(qū)和恢復(fù)區(qū)，植被生活型多樣性組的構(gòu)成也存在差異。從生活多樣性組種的重要值來看（表3），一年生草本植物的重要值核心區(qū)高于恢復(fù)區(qū)，這說明隨著植被的恢復(fù)，恢復(fù)區(qū)一年生草本植物的重要值會(huì)有所減小。而核心區(qū)漂浮植物的重要值在3類生活型中最高，這說明漂浮植物可以在核心區(qū)較好地生存。在核心區(qū)多年生草本植物的重要值也高于恢復(fù)區(qū)，這主要是由于核心區(qū)的保護(hù)管控措施與水系優(yōu)化的緣故。

表3 核心區(qū)與恢復(fù)區(qū)植物生活型多樣性組種重要值之和

3 結(jié) 論

（1）通過對(duì)核心區(qū)和恢復(fù)區(qū)內(nèi)108個(gè)樣方的統(tǒng)計(jì)，在7—9月，核心區(qū)與恢復(fù)區(qū)和樣地內(nèi)的植物種類組成存在顯著差異。

（2）核心區(qū)中的蘆葦、浮萍、紫萍、槐葉萍這4種植物的重要值均大于恢復(fù)區(qū)。

（3）核心區(qū)和恢復(fù)區(qū)的物種豐富度指數(shù)均較大，核心區(qū)大于恢復(fù)區(qū)；核心區(qū)和恢復(fù)區(qū)的Alatalo均勻度指數(shù)均較小，核心區(qū)略大于恢復(fù)區(qū)；多樣性指數(shù)存在差異性，核心區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)略大于恢復(fù)區(qū)，而Simpson指數(shù)明顯小于恢復(fù)區(qū)。

（4）一年生草本植物的重要值核心區(qū)高于恢復(fù)區(qū)；漂浮植物的重要值在各生活型中最高，并且核心區(qū)明顯高于恢復(fù)區(qū)；多年生草本植物的重要值核心區(qū)也高于恢復(fù)區(qū)。