張全艷，叢一寧，張培高，徐春霞，王 晶，劉 麗,3

(1. 云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，昆明 650504；2. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，昆明 650205；3. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，昆明 650205)

【研究意義】雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的現(xiàn)象，其中玉米是最早利用雜種優(yōu)勢大幅度增加產(chǎn)量的作物之一[1]，目前全球玉米雜交種應(yīng)用面積占總種植面積的75%以上。合理劃分雜種優(yōu)勢群，探索最優(yōu)的雜種優(yōu)勢模式，是選育優(yōu)良雜交玉米品種的前提。Jones等[2]根據(jù)親緣關(guān)系從Reid黃馬牙中劃分出Lancaster和Reid兩個群，構(gòu)建了Lancaster × Reid雜種優(yōu)勢模式。Bouchez等[3]提出Non-Reid群，構(gòu)建了Reid × Non-Reid雜種優(yōu)勢模式，現(xiàn)已成為美國玉米育種的主要雜種優(yōu)勢模式。歐洲則主要以Reid × EF及其衍生群為主要雜種優(yōu)勢模式，墨西哥和南美主要以Tuxpeno × ETO優(yōu)勢群為主[4]。20世紀90年代，王懿波等[5]提出將中國的玉米種質(zhì)劃分為5大類群及9個亞群，然而雜種優(yōu)勢劃分類群太多，工作復(fù)雜且較難應(yīng)用于玉米育種。因此，F(xiàn)an等[6]提出將玉米自交系劃分為3個雜種優(yōu)勢群，即Suwan1群、Reid群和非Reid群，構(gòu)建了三角形雜種優(yōu)勢模式。目前中國溫帶玉米主產(chǎn)區(qū)主要以Reid、Lancaster、塘四平頭、旅大紅骨和P群5個雜種優(yōu)勢群相互雜交為主[5]，而在南方地區(qū)以Suwan1、Reid和非Reid等熱帶×溫帶為主[7]。國內(nèi)外對玉米雜種優(yōu)勢進行了大量研究，但主要集中于雜種優(yōu)勢群的劃分，即基于不完全雙列雜交(NCII)設(shè)計組配雜交組合F1，通過分析其產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的一般配合力(General combining ability, GCA)和特殊配合力(Specific combining ability, SCA)劃分雜種優(yōu)勢群，進而育種利用[8-10]?！厩叭搜芯窟M展】玉米雜種優(yōu)勢形成的遺傳基礎(chǔ)研究尚處于探索階段。Garcia等[11]分析前人的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)玉米雜種優(yōu)勢主要受顯性基因影響。Tang等[12]利用永久F2群體(Immortalized F2, IF2)研究產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的雜種優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)顯性和超顯性間的互作對玉米產(chǎn)量及構(gòu)成因素雜種優(yōu)勢的形成有重要作用。宋方威等[13]利用高代回交重組自交系BC1F5∶6群體解析溫帶玉米雜種優(yōu)勢形成的遺傳基礎(chǔ)，定位了一批株高和穗位高相關(guān)雜種優(yōu)勢QTL。Yi等[14]用重組自交系群體(Recombinant inbred lines, RIL)分析9個產(chǎn)量性狀及其中親優(yōu)勢(Mid-parent heterosis)的遺傳差異，結(jié)果表明穗粒重、穗重和行粒數(shù)等性狀及中親優(yōu)勢均為顯性效應(yīng)和超顯性效應(yīng)。目前永久F2群體和三重測交(Triple test cross, TTC)群體(含高代回交群體)是玉米雜種優(yōu)勢形成機理研究的主要群體類型?！颈狙芯壳腥朦c】現(xiàn)有的研究材料大多為溫帶玉米自交系，而對熱帶和亞熱帶玉米雜種優(yōu)勢形成的研究報道較少，并且高代回交重組自交系群體主要用于株高和穗位高等株型性狀的雜種優(yōu)勢研究，目前未見利用該類群體分析產(chǎn)量及其構(gòu)成因素雜種優(yōu)勢形成機理的報道。此外，國外雜種優(yōu)勢群主要分為2個類群，國內(nèi)雖分為多個類群，但由于研究材料主要為F1雜交組合，未能進行不同雜種優(yōu)勢模式間產(chǎn)量雜種優(yōu)勢強弱的比較，因此不同雜種優(yōu)勢模式間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的差異性比較尚未見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究選用三角形雜種優(yōu)勢代表自交系Y46、Y107和MON2，組配6個BC1F7∶8群體，采用穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)5個產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢(Over-parent heterosis)，比較不同雜種優(yōu)勢模式間的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢強弱，為中國溫?zé)嵊衩追N質(zhì)互導(dǎo)、種質(zhì)創(chuàng)新和雜種優(yōu)勢利用等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

Y46：熱帶玉米自交系，選自Suwan1種質(zhì)。Suwan1源自泰國，其遺傳基礎(chǔ)較廣泛、配合力高，抗倒伏、抗病性、抗旱能力強，商品品質(zhì)好，是中國玉米種質(zhì)擴增的核心材料。

Y107：中國溫帶地區(qū)重要骨干親本，是20世紀90年代中國推廣面積最大的雜交種掖單2號的親本，其千粒重高、種胚大，產(chǎn)量潛力大。

MON2：選自美國自交系，為中國亞熱帶地區(qū)的重要骨干親本。

根據(jù)Zhang等[15]和宋方威等[13]的高代回交群體構(gòu)建方法，將上述優(yōu)良自交系相互雜交組配3個F1雜交群體，繼而連續(xù)自交形成3個RIL-F7∶8群體。分別從Y46與Y107組配的RIL-F7∶8群體中選擇161個和91個RIL系與雙親回交組配得到2個BC1F7∶8群體Y46×Y107/Y46(正交)和Y46×Y107/Y107(反交)。分別從Y46與MON2組配的RIL-F7∶8群體中選擇135個和140個RIL系與雙親回交組配得到2個BC1F7∶8群體Y46×MON2/Y46(正交)和Y46×MON2/MON2(反交)。分別從Y107與MON2組配的RIL-F7∶8群體中選擇218個和104個RIL系與雙親回交組配得到2個BC1F7∶8群體Y107×MON2/Y107(正交)和Y107×MON2/MON2(反交)。

1.2 試驗方法

將6個BC1F7∶8群體分別種植于云南不同海拔高度的試點昆明點(25°02′N，120°45′E；海拔1960 m)，硯山點(23°19′N，104°45′E；海拔1520 m)。本試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計以有效地減少土壤肥力差異對試驗的影響、降低產(chǎn)量性狀的誤差，設(shè)2次重復(fù)。每個小區(qū)長2.5 m，株距25 cm，密集種植10株，施肥、除草、除蟲按田間標準管理方法進行。玉米成熟后，從每行的第3株開始連續(xù)收獲5穗，晾曬至含水量低于14%時進行考種。調(diào)查穗長(Ear length, EL)、穗粗(Ear diameter, ED)、穗行數(shù)(Ear row number, ERN)、行粒數(shù)(Kernel number per row, KNPR)和單產(chǎn)(Yield per unit area, YPUA)5個產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用SPSS軟件對產(chǎn)量及其構(gòu)成因素進行基本統(tǒng)計量和方差分析，如果試點間和重復(fù)間無顯著差異，則雜種優(yōu)勢分析用試點和重復(fù)的平均值進行分析；如果存在顯著差異，則比較試點間和重復(fù)間的趨勢是否一致。通過計算各個BC1F7∶8群體的產(chǎn)量及構(gòu)成因素的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢比較雜種優(yōu)勢強弱，計算方法[16]如下。

中親優(yōu)勢(%)=(BC1F7∶8-MP)/MP×100

超親優(yōu)勢(%)=(BC1F7∶8-HP)/HP×100

式中，BC1F7∶8、MP和HP分別代表高代回交重組自交系群體、2個親本和高值親本各產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 高代回交重組自交系群體產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的差異性比較

在2個不同環(huán)境條件下，對Y46、Y107和MON2所組配的6個BC1F7∶8群體的穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)5個產(chǎn)量及其構(gòu)成因素進行比較，結(jié)果如表1所示。昆明點的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均高于硯山點，變異系數(shù)則表現(xiàn)為硯山點高于昆明點，表明昆明點的產(chǎn)量潛力和穩(wěn)產(chǎn)性均優(yōu)于硯山點，說明環(huán)境對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有顯著影響。在昆明點，Y46×Y107/Y46群體的穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)平均值分別為15.20 cm、3.80 cm、9.90行、29.90粒和8884 kg/hm2，除穗粗和穗行數(shù)以外，其它產(chǎn)量構(gòu)成因素均高于Y46×Y107/Y107群體的平均值，表明正交群體的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素高于反交群體，硯山點分析結(jié)果與該結(jié)果趨勢相反。Y46×MON2/Y46群體的穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)平均值分別為14.50 cm、4.20 cm、12.90行、27.50粒和8321 kg/hm2，明顯高于反交群體，硯山點分析結(jié)果與該結(jié)果基本相同。Y107×MON2/Y107群體的穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)平均值分別為13.10 cm、3.50 cm、10.10行、23.90粒和7160 kg/hm2，除穗長外其它4個產(chǎn)量構(gòu)成因素均低于Y107×MON2/MON2群體的平均值，表明上述因素在該雜交組配中反交群體大于正交群體，而硯山點與該結(jié)果則趨勢相反。綜上所述，3個正反交群體間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均存在顯著差異，說明在玉米雜交組配中，應(yīng)同時進行正反交組配，選擇高產(chǎn)的正交或反交群體應(yīng)用于生產(chǎn)實踐。進一步研究發(fā)現(xiàn)2個試點6個BC1F7∶8群體除單產(chǎn)外，穗長、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)的峰度和偏度絕對值均小于1，符合正態(tài)分布，說明BC1F7∶8群體間各產(chǎn)量構(gòu)成因素以加性效應(yīng)為主，其表型可用于后續(xù)的QTL定位研究。

2.2 高代回交重組自交系群體產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的方差分析

2.2.1 不同試點間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的方差分析 從表2可以看出，6個BC1F7∶8群體產(chǎn)量及其構(gòu)成因素在不同試點間差異達顯著水平，其中穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)在兩試點間差異均達極顯著水平；穗長除了Y107×MON2/MON2群體在兩試點間差異不顯著外，其它群體在兩試點間達顯著水平。說明不同試點對BC1F7∶8群體的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有顯著影響。

表1 高代回交重組自交系群體產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的基本統(tǒng)計量

續(xù)表1 Continued table 1

表2 不同試點間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的方差分析

續(xù)表2 Continued table 2

2.2.2 重復(fù)間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的差異顯著性比較 差異顯著性比較結(jié)果表明，在Y46×MON2/Y46群體不同重復(fù)間除行粒數(shù)(P=0.200>0.05)外，其它產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素(P=0.001～0.002<0.01)均達極顯著水平；在Y46×Y107/Y107和Y46×MON2/MON2群體的不同重復(fù)間穗長(P=0.514～0.610>0.05)、穗粗(P=0.143～0.390>0.05)、穗行數(shù)(P=0.392～0.737>0.05)、行粒數(shù)(P=0.504～0.511>0.05)和單產(chǎn)(P=0.108～0.436>0.05)差異均不顯著；在Y46×Y107/Y46群體不同重復(fù)間除穗長(P=0.001<0.01)差異達極顯著水平外，其它產(chǎn)量構(gòu)成因素差異均不顯著。在Y107×MON2/MON2群體不同重復(fù)間除行粒數(shù)(0.050.05)重復(fù)間差異均不顯著，說明在大部分BC1F7∶8群體不同重復(fù)間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素差異不顯著，試驗地肥力均勻，在后續(xù)的雜種優(yōu)勢分析中可用2個試點的平均值進行研究。

2.2.3 高代回交重組自交系群體內(nèi)不同材料間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的方差分析 如表3所示，6個BC1F7∶8群體內(nèi)不同材料間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素差異基本達顯著。在Y46×Y107/Y107和Y46×MON2/MON2群體重組自交系內(nèi)不同材料間穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)的差異均達極顯著水平。在Y46×Y107/Y46和Y46×MON2/Y46群體重組自交系內(nèi)不同材料間穗長、穗粗和穗行數(shù)差異均達極顯著水平；其中，在Y46×Y107/Y46群體重組自交系內(nèi)不同材料間行粒數(shù)差異未達顯著水平，單產(chǎn)差異達極顯著水平；而在Y46×MON2/Y46群體重組自交系內(nèi)不同材料間行粒數(shù)差異達顯著水平，單產(chǎn)差異不顯著。在Y107×MON2/Y107群體重組自交系內(nèi)不同材料間僅有穗粗和穗行數(shù)差異達極顯著水平，其它產(chǎn)量構(gòu)成因素差異不顯著。而在Y107×MON2/MON2群體重組自交系內(nèi)不同材料間穗長和穗粗差異達極顯著水平，單產(chǎn)差異達顯著水平，穗行數(shù)和行粒數(shù)差異不顯著。表明這些家系遺傳背景差異較大或親緣關(guān)系較遠。

表3 高代回交重組自交系群體內(nèi)不同材料間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的方差分析

續(xù)表3 Continued table 3

綜上所述，在不同試點中，BC1F7∶8群體的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素差異達顯著水平，而重復(fù)間差異不顯著，群體內(nèi)重組自交系內(nèi)不同材料間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素差異顯著，說明玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素主要由基因型決定，但同時受環(huán)境的影響。

2.3 高代回交重組自交系群體產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的主成分分析

利用線性回歸模型分析6個BC1F7∶8群體各產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)性。結(jié)果表明，穗長、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.63、0.83、0.76和0.83，均達顯著水平。從表4可知，2個主成分可以反映BC1F7∶8群體各產(chǎn)量構(gòu)成因素的大部分信息，Y46×Y107/Y46群體和Y46×Y107/Y107在硯山點中主成分累計方差貢獻率均低于80%，分別為76.68%和79.97%。其它群體的主成分累計方差貢獻率均高于80%，Y46×Y107/Y46群體在昆明點主成分累計方差貢獻率最高，為84.97%，Y107×MON2 /MON2群體在硯山點主成分累計方差貢獻率最高，為84.06%。就產(chǎn)量構(gòu)成因素而言，穗粗的第一主成分和第二主成分特征向量值最高，分別為0.65～0.92和-0.37～0.65，穗長最低，分別為0.18～0.80和-0.55～0.94。因此，在雜交玉米高產(chǎn)育種中，建議將穗粗作為新品種選育的主要改良目標。同時，兼顧行粒數(shù)對產(chǎn)量的影響。

表4 高代回交重組自交系群體產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的主成分分析

2.4 高代回交重組自交系群體產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的雜種優(yōu)勢分析

由表5可以看出，昆明點Y46與Y107組配的群體行粒數(shù)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢、穗長和單產(chǎn)的中親優(yōu)勢以及反交群體穗長的超親優(yōu)勢都表現(xiàn)為正向雜種優(yōu)勢效應(yīng)。兩試點的結(jié)果基本一致。Y46與MON2組配的群體在兩試點間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的雜種優(yōu)勢都為負向雜種優(yōu)勢效應(yīng)。昆明點Y107與MON2組配的群體穗長、行粒數(shù)和單產(chǎn)的中親優(yōu)勢以及其正交群體穗長的超親優(yōu)勢都呈正向雜種優(yōu)勢效應(yīng)，硯山點均表現(xiàn)為負向雜種優(yōu)勢效應(yīng)。

在Y46×Y107/Y46群體中，其穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)的中親優(yōu)勢分別為29.8、-7.3、-17.1、57.5和12.0，超親優(yōu)勢分別為-5.1、-13.6、-28.9、15.1和-25.8，低于反交群體穗長(30.0，0.6)、穗粗(-4.8，-9.1)、穗行數(shù)(-14.9，-24.0)和單產(chǎn)(16.7，-15.3)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，其中反交群體行粒數(shù)的中親優(yōu)勢(52.0)低于正交群體，超親優(yōu)勢(22.2)高于正交群體，由此可見反交群體雜種優(yōu)勢強于正交群體，且兩試點的群體雜種優(yōu)勢分析結(jié)果基本一致。在Y46×MON2/Y46群體中，其穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)的中親優(yōu)勢分別為-10.4、-6.2、-7.7、-1.8和-32.3，超親優(yōu)勢分別為-10.9、-8.3、-13.9、-11.3和-33.7，顯著高于反交群體穗長(-18.5，-20.7)、穗粗(-18.2，-23.3)、穗行數(shù)(-9.3，-18.4)、行粒數(shù)(-14.3，-15.7)和單產(chǎn)(-50.2，-55.6)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，說明在Y46與MON2組配的群體中正交群體雜種優(yōu)勢比反交群體強，并且硯山點與昆明點趨勢一致。在Y107×MON2/Y107群體中，其穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)的中親優(yōu)勢分別為12.4、-9.2、-6.1、2.8和2.0，超親優(yōu)勢分別為5.6、-11.5、-12.2、-0.5和-14.2，反交群體穗粗(-6.0，-9.5)、穗行數(shù)(-1.4，-9.6)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢大于正交群體，而穗長(10.4，-7.2)和單產(chǎn)(0.2，-26.6)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均小于正交群體，行粒數(shù)(18.9，-12.3)的中親優(yōu)勢大于正交群體，超親優(yōu)勢小于正交群體，說明Y107與MON2組配的反交群體雜種優(yōu)勢強于正交群體，而硯山點雜種優(yōu)勢則表現(xiàn)為正交群體大于反交群體。

將Y46與Y107、Y46與MON2和Y107與MON2組配的6個BC1F7∶8群體的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素進行綜合比較，結(jié)果顯示Y46×Y107/Y107群體穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單產(chǎn)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均大于其它群體。在Y46×Y107/Y46與Y107×MON2/MON2群體中，Y46×Y107/Y46群體穗長(29.8，-5.1)、行粒數(shù)(57.5，15.1)和單產(chǎn)(12.0，-25.8)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均大于Y107×MON2/MON2群體。Y107×MON2/Y107群體穗長(12.4，5.6)、穗行數(shù)(-6.1，-12.2)、行粒數(shù)(2.8，-0.5)和單產(chǎn)(2.0，-14.2)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均大于Y46×MON2/Y46群體，硯山點與昆明點基本相同?？傮w而言，6個BC1F7∶8群體及其構(gòu)成因素的雜種優(yōu)勢強弱排序為Y46×Y107/Y107>Y46×Y107/Y46>Y107×MON2/MON2>Y107×MON2/Y107>Y46×MON2/Y46>Y46×MON2/MON2，說明在三角形雜種優(yōu)勢模式中，Suwan1×Reid雜種優(yōu)勢模式組配的群體，其后代產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢較強，以Reid×非Reid雜種優(yōu)勢模式組配的群體，其后代產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢居中，以Suwan1×非Reid雜種優(yōu)勢模式組配的群體，其后代產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢較弱。

表5 高代回交重組自交系群體產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的雜種優(yōu)勢分析

3 討 論

玉米產(chǎn)量性狀是由微效多基因所控制的數(shù)量性狀，遺傳力較低，其穗長、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)等性狀均是構(gòu)成產(chǎn)量的重要因素，剖析產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳規(guī)律對玉米高產(chǎn)育種具有重要的指導(dǎo)意義。宗憲春等[17]研究表明，不同生產(chǎn)方式導(dǎo)致行粒數(shù)和穗粒重顯著下降，嚴重影響玉米的產(chǎn)量。Tan等[18]研究結(jié)果表明，日溫差、日照時長和有效積溫與穗粗、行粒數(shù)、百粒重呈正相關(guān)，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅度上升。多個研究均表明千粒重、行粒數(shù)和穗長等對玉米產(chǎn)量具有顯著的影響[9,19]。本研究中穗長、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)與產(chǎn)量間顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均大于0.63，通過主成分分析發(fā)現(xiàn)，穗粗和行粒數(shù)對玉米產(chǎn)量有重要決定作用，進一步驗證了前人的研究結(jié)果[9,17-19]。

正反交是2個基因型不同的親本互作母本或父本的雜交群體，而親本互換與后代表達情況密切相關(guān)。馮漢宇等[20]通過正反交試驗研究花青素基因在玉米雜種性狀中的表達情況，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株做父本對轉(zhuǎn)基因雜交育種有重要影響。Liu等[21]發(fā)現(xiàn)，梨的選育過程中酸含量明顯取決于母本的選擇。Dermail等[22]發(fā)現(xiàn)，正反交影響著雜種優(yōu)勢效應(yīng)，可以提高玉米產(chǎn)量。這些研究表明，親本材料的選擇對雜交后代性狀的影響程度不同，各性狀間也將存在一定差異，要想得到優(yōu)良的目標性狀，親本選配至關(guān)重要。此外，本研究利用6個BC1F7∶8群體分析正反交對穗長、穗粗、穗行數(shù)等產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響，也發(fā)現(xiàn)正反交群體間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素差異顯著，特別是在Y46與MON2組配的群體中，正反交差異較大。說明在Suwan1×非Reid雜種優(yōu)勢模式中，要特別注意母本的選擇，選擇適宜的正交或反交，以最大限度發(fā)揮產(chǎn)量潛力優(yōu)勢。本研究比較不同重復(fù)間的差異顯著性時，發(fā)現(xiàn)Y46×MON2/Y46群體不同重復(fù)間除行粒數(shù)外，其它產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素均達顯著或極顯著水平，可能原因是該群體的產(chǎn)量穩(wěn)定性較差，受環(huán)境的影響較大，但尚需進一步驗證。

研究表明，GCA效應(yīng)較高的自交系更容易獲得高產(chǎn)雜交種，組合間配合力總效應(yīng)越高，雜種優(yōu)勢越強[23]。此外，一般配合力由基因的加性效應(yīng)決定，可逐代遺傳，特殊配合力由基因的非加性效應(yīng)所控制，易受外部環(huán)境條件的影響，不能在上下代間穩(wěn)定遺傳。雜種優(yōu)勢群的配合力主要以提高群內(nèi)的GCA為主，同時還應(yīng)保持或提高群間的SCA，只有GCA和SCA效應(yīng)都高時，才能組配出強雜種優(yōu)勢組合。前人[23]的研究只能對雜種優(yōu)勢進行劃分，不能將不同雜種優(yōu)勢模式間形成的雜種優(yōu)勢進行比較。本研究利用6個BC1F7∶8的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢來分析Suwan1、Reid和非Reid 3個類群間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的雜種優(yōu)勢強弱，明確了Suwan1×Reid雜種優(yōu)勢模式中產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的雜種優(yōu)勢最強，Reid×非Reid次之，Suwan1×非Reid較弱。該研究與前人[24]利用產(chǎn)量平均值初步推測的結(jié)果基本一致。

雜種優(yōu)勢的利用是提高玉米產(chǎn)量的重要途徑[25]?；谇捌谑褂脽釒?、亞熱帶與溫帶玉米相互雜交，構(gòu)建三角形雜種優(yōu)勢模式，即Suwan1×Reid、Suwan1×非Reid、Reid×非Reid[12]。利用基于NCII設(shè)計組配的F1雜交組合，F(xiàn)an等[15]進一步研究發(fā)現(xiàn)三群(Suwan1、Reid和非Reid)比兩群(Reid和非Reid)育種效率更高，可提高77.8%的一般育種效率(General Breeding Efficiency, GBE)。本研究利用BC1F7∶8群體比較其中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)Suwan1×Reid雜種優(yōu)勢明顯強于Reid×非Reid、Suwan1×非Reid雜種模式，可見Suwan1×Reid后代中產(chǎn)量及其構(gòu)成因素不僅保留了Suwan1種質(zhì)配合力高、商品品質(zhì)好等特點的同時，還導(dǎo)入Reid種質(zhì)遺傳效應(yīng)穩(wěn)定、果穗較好的優(yōu)良基因，因此Suwan1×Reid后代的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素雜種優(yōu)勢表現(xiàn)較強。而Reid×非Reid雜種模式也有部分產(chǎn)量及其構(gòu)成因素表現(xiàn)出正向雜種優(yōu)勢，尤其是穗長和行粒數(shù)，今后在創(chuàng)新種質(zhì)資源或改良目標性狀時多加關(guān)注。Suwan1×非Reid雜種模式的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均表現(xiàn)出負向雜種優(yōu)勢，可能是隨著育種進程長期化，熱帶和亞熱帶種質(zhì)間存在廣泛的基因交流，造成了Suwan1與非Reid種質(zhì)遺傳差異較小，進而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢表現(xiàn)程度較弱[24,26]。

在玉米中，一般利用F1和RIL等群體對產(chǎn)量性狀進行雜種優(yōu)勢分析，而利用BC1F7∶8群體進行產(chǎn)量及其構(gòu)成因素雜種優(yōu)勢分析的研究報道較少。與常規(guī)群體相比，由于BC1F7∶8群體經(jīng)過多次回交，重組自交系間遺傳差異相對較小，因此，更容易精確地定位QTL的位置，并且對主效、微效和加性效應(yīng)的QTL檢測更高效[27]。

4 結(jié) 論

Suwan1×Reid雜種優(yōu)勢模式的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素雜種優(yōu)勢較強，Reid×非Reid次之，Suwan1×非Reid較弱。