馬福林, 馬玉花

(青海大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院農(nóng)林系,青海 西寧 810016)

1 干旱對植物的影響

1.1 干旱脅迫對植物生長發(fā)育的影響

水不僅是植物的重要組成成分,同時也是細胞內(nèi)的重要溶劑和植物細胞分裂生長的重要物質(zhì)基礎(chǔ),外部水分狀況直接影響植物的正常生長[1].

種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育的必要階段,它受多方面因素影響,但水分是關(guān)鍵因素.有關(guān)種子萌發(fā)階段的干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫梯度的增加,種子萌發(fā)的指標,如發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈下降趨勢,且不同植物均表現(xiàn)出種子萌發(fā)被抑制的現(xiàn)象,重度水分脅迫完全抑制種子的萌發(fā)[2-3].

處于生長階段的植物,干旱會影響其體內(nèi)的水平衡,干擾其正常生長,改變其生理和形態(tài)的特征,從而導(dǎo)致其萎謝、死亡[2].研究發(fā)現(xiàn)[4],干旱脅迫下植物的葉面積呈現(xiàn)降低的趨勢,從而影響植物的光合和蒸騰作用,進而影響植物的生長發(fā)育.同時,植物的莖蔓長度也明顯受到干旱脅迫的抑制.

除了對植物的生長發(fā)育有直接的影響外,干旱脅迫影響植物根際土壤的小環(huán)境,從而影響土壤元素、土壤酶、土壤養(yǎng)分、土壤結(jié)構(gòu)及微生物群落等[5].研究發(fā)現(xiàn)[6],過多的土壤水分會降低土壤酶的活性,適量的土壤水分有利于土壤酶發(fā)揮最大的活性.干旱脅迫下，根際土壤酶中蔗糖酶、蛋白酶、纖維素酶和過氧化氫酶的活性有所提高[7].干旱脅迫使土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化,如在干旱脅迫下,甘蔗土壤中總氮的含量上升,而速效磷和有機質(zhì)的含量則下降[8].

在自然規(guī)律下,適當(dāng)?shù)拿{迫有助于植物的生長發(fā)育.研究發(fā)現(xiàn)[3],低強度的干旱脅迫可促進植物的根系發(fā)育,從而提高其根系總長、總面積以及總體積等.對苜蓿的研究發(fā)現(xiàn),在一定程度干旱脅迫下,抗旱性強的苜蓿較抗性弱的苜蓿根系總長度、總表面積、平均直徑、根體積、根尖數(shù)等均顯著增加;在嚴重干旱后期,各指標開始下降，但在抗旱性弱的苜蓿中,上述指標呈現(xiàn)持續(xù)降低的趨勢[9].

綜上可知,干旱脅迫影響植物的根、莖和葉生長,甚至根際的土壤環(huán)境.

1.2 干旱脅迫對植物中有害物質(zhì)積累的影響

植物在生長發(fā)育的歷程中,生物脅迫和非生物脅迫均改變植物的生理生化平衡.正常植物內(nèi)，自由基的產(chǎn)生與清除處于一個動態(tài)平衡,但在干旱脅迫下,植物本身的防御及清除系統(tǒng)反應(yīng)不及時、不徹底,導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生有害物質(zhì),使膜脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的含量增多[10].而且,隨著干旱脅迫強度的增加,MDA含量出現(xiàn)動態(tài)變化的趨勢,含量峰值出現(xiàn)的越早,說明植物的抗旱性越弱[11-12],如在干旱脅迫下,小檗、中國沙棘等抗旱植物體中MDA含量均呈上升的趨勢[13].

活性氧(ROS)是植物在代謝過程中產(chǎn)生的自由基,通常是含氧自由基和極易形成自由基的過氧化物的總稱,包括超氧自由基(·O2-).過氧化氫(H2O2)和羥基自由基(·OH)等[14].ROS含量積累達到一定量會導(dǎo)致細胞死亡,進而造成植物枯死[15].研究發(fā)現(xiàn)[16],隨著干旱脅迫時間的持續(xù)和強度的增強,植物體內(nèi)超氧自由基和過氧化氫的含量呈上升趨勢,并且抗旱性強的植株體中ROS含量的增加速率低于抗旱性弱的植株.干旱脅迫促進細胞內(nèi)超氧陰離子和過氧化氫的累積,一定含量的這些自由基對植物生長有利,但是過多的活性氧自由基會毒害植物,破壞植物的光合系統(tǒng)和細胞膜穩(wěn)定性,從而使植物的生長受到抑制[17].

干旱脅迫下，植株體內(nèi)會積累各種有害物質(zhì),破壞植株體內(nèi)物質(zhì)的正常動態(tài)平衡,從而毒害植株.

1.3 干旱脅迫對植物中葉綠素含量的影響

植物的大部分能量是通過光合作用產(chǎn)生的,葉綠素是植物進行光合作用的一種綠色色素,主要分布在植物的葉片等組織中.干旱脅迫影響葉片的生長，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，使葉片中葉綠素的含量降低，破壞光系統(tǒng),從而影響植物的光合效率[18].

對地果幼苗的研究顯示[4],隨著干旱脅迫的加劇,地果幼苗中葉綠素含量呈逐漸下降的趨勢,且在重度脅迫時的下降速率大于輕度和中度脅迫下的,說明植物受干旱脅迫下產(chǎn)生的MDA、活性氧等有害物質(zhì)和失水的影響,加劇了葉綠素含量的下降速率.對干旱脅迫下抗旱品種濟薯21號和不抗旱品種濟紫薯1號的研究表明[19],抗旱品種的葉面積系數(shù)、葉綠素含量等均低于不抗旱品種的,說明這些指標受干旱的影響,且可反映植物對干旱脅迫的適應(yīng)性.對4種地被植物的研究表明[20],干旱脅迫下抗旱性強的植物中葉綠素含量降幅較小.在水分脅迫及復(fù)水條件下,對細竹篙草、牛軛草、假紫萬年青及鋪地錦竹草的生理生化研究表明[21],在脅迫初期,葉片缺水導(dǎo)致葉綠素含量聚集,4種植物中葉綠素的含量呈現(xiàn)上升的趨勢,隨著干旱的持續(xù),葉綠素的合成被抑制,葉綠素的含量降低.

干旱脅迫影響植物中葉綠素含量的多少,從而進一步抑制植物的能量供應(yīng)及生長,輕則導(dǎo)致植株矮小,重則枯死.

1.4 干旱脅迫下植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶

在干旱脅迫下,植物體內(nèi)發(fā)生復(fù)雜的生理生化變化,這可能也是植物具有耐旱性的原因.筆者僅討論在干旱脅迫下植物內(nèi)部的生理生化改變,不做規(guī)律方面的探討.隨著干旱脅迫的加劇,植物體內(nèi)普遍表現(xiàn)出葉片中相對含水量(RWC)、丙二醛(MDA)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸(Pro)、可溶性糖(Ss)和可溶性蛋白(SPC等)及抗氧化酶(超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT))等的活性改變.

沙棘、山杏和油松在土壤干旱脅迫下的生理生化研究表明[22],隨著干旱脅迫的加劇,3種樹種中Pro和Ss的含量逐漸增加;POD和SOD的活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢.以4種茶菊幼苗為材料,發(fā)現(xiàn)當(dāng)干旱脅迫加劇時,植物體中的MDA,Pro,SPC，Ss,MDA含量上升[23-26]，SOD,POD及CAT等的活性先上升后下降[26-28].

在干旱脅迫下,植物體內(nèi)發(fā)生的一系列生理生化改變,是植物耐旱性提高的部分原因.

2 植物應(yīng)對干旱脅迫的響應(yīng)機制

2.1 植物耐受性的根際微生物

植物根系是植物的主要營養(yǎng)器官,植物所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要依靠根的吸收和轉(zhuǎn)化.與植物根系密切接觸的土壤微生物與植物的生長和抗逆性有一定的關(guān)系[29].微生物是土壤的組成部分,可反映土壤的水肥及與作物的關(guān)系[30],它有分解的作用,能促進物質(zhì)的循環(huán),起到肥沃土壤的作用[31].影響土壤中微生物的因素主要有土壤水分、pH值、溫度等[32].研究表明[33-34],植物在遭受一定的干旱脅迫時,有益微生物與植物根際建立一定的關(guān)系,一同應(yīng)對干旱危害.

土壤中細菌占70%～90%,對土壤養(yǎng)分較敏感[35].真菌也是土壤中不可缺少的成分,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,它可以減輕病蟲害等,如擬青霉屬是植物根系寄生線蟲的重要天敵,是一種生物防治類真菌[36].對種植棉花和不種植棉花土壤中的微生物進行研究，發(fā)現(xiàn)在干旱和正常條件下,種植棉花土壤中微生物種群較豐富,如在干旱脅迫下，棉花根際土壤中曲霉屬和青霉屬的含量較高.這些菌屬可促進植物體中ABA,Pro的合成，增強抗氧化酶的活性,從而提高植物的干旱耐受性,有助于植物應(yīng)對非生物脅迫[37].對朱槿根際微生物的研究表明,在重度干旱脅迫下,土壤中微生物的多樣性差異顯著,細菌中厭氧繩菌屬的豐富度提高,且發(fā)現(xiàn)巖石環(huán)境中的菌屬,如酸微菌屬,它可氧化金屬硫化物;糞殼菌屬、擬青霉屬、枝孢霉屬真菌在重度脅迫下的相對含量較高;格孢腔菌屬真菌在對照組中的相對含量最高[38].此外,一定程度的干旱條件能改變植物根際微生物在數(shù)量和結(jié)構(gòu)上的變化,甚至超過根際微生物閾值并降低其多樣性[5].

植物根際促生菌(PGPR)是一種與植物根系經(jīng)過多年的自然選擇而形成的聯(lián)合體,即植物從真菌得到植物所需要的營養(yǎng)物質(zhì)及微量元素,真菌也從植物根系吸取自身生長發(fā)育所需要的營養(yǎng),這就使植物可抵抗各種脅迫,提高其防御性.叢枝菌根真菌(AM)通過影響植物體內(nèi)的內(nèi)源激素、揮發(fā)性化合物、滲透物的積累和根部形態(tài)等提高植物對干旱的抗性[39].植物在遭受干旱脅迫時,根際促生菌能使植物產(chǎn)生大量的脫落酸(ABA)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而增強植物的耐旱能力[40].

植物根際微生物與植物共同進化,這與植物的生長、發(fā)育和抗逆性有一定的關(guān)聯(lián).因而,通過發(fā)掘土壤中有益微生物提高植物的適逆性，是植物抗旱研究的新方向.

2.2 植物激素對植物抗旱的作用

植物激素，如脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、細胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)和赤霉素(GA)等廣泛存在于植物體內(nèi),不僅調(diào)控植物的生長發(fā)育,同時也參與植物應(yīng)對生物和非生物脅迫[41].干旱脅迫使植物體內(nèi)的激素含量發(fā)生變化.研究表明[42],隨著干旱脅迫程度的增加,抑制細胞生長、分裂的ABA,ETH的含量增加,而促進細胞生長的 CTK,IAA 及 GA 的含量呈現(xiàn)下降趨勢.作物的抗旱能力與上述激素的含量呈正相關(guān)關(guān)系.

對桃、蘋果[43]、小麥[44]、高粱[45]等的研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)ABA含量上升,從而促進葉片氣孔關(guān)閉,增加植物體內(nèi)Pro的含量,增強植物的抗旱性[46].葉片中ABA含量遠遠高于根系,表明ABA主要作用于植物葉片.由此可見,ABA的合成與植物抗旱性強弱密切相關(guān),抗旱性強的植物合成的ABA量高.

GA主要參與植株的生長發(fā)育、種子的萌發(fā),能快速打破器官休眠等過程.研究發(fā)現(xiàn)[47],在干旱脅迫下,部分植物體中GA含量上升,抑制了IAA的生成,使植物體內(nèi)積累IAA,從而增強植物的干旱抗性.對于部分植物,抗旱性強的植物體中GA含量下降幅度顯著高于抗旱性弱的[48].可見干旱對GA含量的影響并不一致.

IAA是一種植物激素,其功能主要是促進植物莖、根的生長,抑制側(cè)芽的生長,分布于植物的各個部位.IAA在植物體中的含量變化并沒有一定的規(guī)律,如在干旱脅迫下,檉柳中IAA含量顯著高于對照中的,但在紅皮云杉和降香黃檀中，IAA的含量隨著干旱的加重而逐漸降低[49].

植物的耐旱性與兩種及以上的內(nèi)源激素的含量有一定的關(guān)系,且通過激活基因和調(diào)控細胞的通透性以及調(diào)節(jié)葉片氣孔的運動應(yīng)對干旱.

2.3 抗氧化保護性物質(zhì)對植物抗旱的作用

干旱脅迫使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧,當(dāng)活性氧的含量超過植物自身清除活性氧的能力時,需清除多余的活性氧,以維持自身的平衡.植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)包括酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)[50]：酶系統(tǒng)有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶 (CAT)等；非酶系統(tǒng)有抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)和維生素等[51].

研究表明,在干旱脅迫下,地果幼苗[4]、燕麥[52]、玉米[53]及馬鈴薯[54]等植株體內(nèi)CAT,SOD,POD的活性，隨著干旱脅迫的加劇均高于對照中的.由此可見,植物體內(nèi)主要抗氧化酶的活性隨著干旱脅迫的加劇呈顯著增加的趨勢.

受到干旱脅迫后，植物體內(nèi)抗氧化酶的活性并不都處于持續(xù)上升的過程.隨著干旱脅迫的加劇,植物體內(nèi)抗氧化酶的活性變化是動態(tài)的：在受到脅迫初期，呈現(xiàn)上升的趨勢,隨著脅迫的加劇,又處于下降的趨勢.如隨著脅迫程度的加劇,葛藤[55]體內(nèi)CAT的活性呈上升趨勢,但是紫蘇[56]、中國沙棘[57]、鐵皮石斛葉片[58]、百合花[59]及水稻[60]中SOD,POD,CAT,APX和GR等的活性均呈先上升后降低的趨勢.研究發(fā)現(xiàn)[61],在干旱脅迫下,CAT,SOD,POD存在協(xié)調(diào)性,在輕度和中度脅迫下起主要作用的是POD,SOD,而在重度脅迫時CAT起主要作用,從而發(fā)揮降低膜的通透性、維持膜的結(jié)構(gòu)等作用.可見,植物在受到干旱脅迫時,不是依靠單一的酶系統(tǒng)清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧,而是通過酶系統(tǒng)中兩種及以上酶的相互協(xié)調(diào)，緩解植物中活性氧的危害,從而提高植物的耐旱性.

在干旱脅迫下,非酶系統(tǒng)包括維生素A(VA)、維生素E(VE)、抗壞血酸(AsA)、類胡蘿卜素(CAR)[62]、黃酮類化合物、酚類化合物以及脯氨酸、甘露醇等[63]參與植物抗旱過程.如干旱脅迫能增強植物葉片中酚類物質(zhì)和黃酮的含量,從而使植物對干旱產(chǎn)生耐性[64];植物體內(nèi)含有的多酚含量與土壤的含水量存在負相關(guān)關(guān)系,即土壤含水量低時,植物體內(nèi)的多酚含量增加,這就降低植物細胞的滲透壓,阻礙細胞內(nèi)水分的流失,增強了植物的耐旱性[65].此外AsA含量隨著干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,CAR含量呈逐漸降低的趨勢,而VE在葉片中的含量逐漸增加,在根中逐漸減少[66].在一定的耐受范圍內(nèi),植物的非酶類系統(tǒng)參與活性氧的清除.

在干旱脅迫下,植物通過提高酶類活性并與非酶類抗氧化系統(tǒng)同時調(diào)控,使植物表現(xiàn)出較強的抗旱性.

2.4 滲透物在植物應(yīng)對干旱中的作用

干旱脅迫導(dǎo)致植物細胞失水,從而影響植物的生長發(fā)育.在長期的自然選擇進化中,植物通過滲透調(diào)節(jié)來保持水分并抵抗干旱脅迫[67],保證植物細胞的正常生長發(fā)育.學(xué)者普遍認為,與滲透調(diào)節(jié)有關(guān)的分子有機質(zhì)包括3類:氨基酸(如脯氨酸)、糖(如甜菜堿、海藻糖)和醇(如多元醇)[68].

脯氨酸以游離的形式廣泛存在植物體內(nèi),眾多研究顯示，脯氨酸含量隨著植物受干旱脅迫的加劇而增多,說明植物體內(nèi)的脯氨酸含量在一定程度上與脅迫存在正相關(guān)關(guān)系.例如在干旱脅迫下,玉米耐旱品種中脯氨酸的含量上升[69],減緩了干旱對其造成的危害.但脯氨酸的含量存在一個最高閾值,超過該值也隨之下降,如隨著干旱脅迫程度的加大及脅迫時間的延長,不同品種玫瑰葉片中的脯氨酸含量先上升后下降[70].

甜菜堿是維持細胞滲透壓的重要調(diào)節(jié)物質(zhì).研究發(fā)現(xiàn),在干旱、鹽堿等脅迫下，積累甜菜堿比積累脯氨酸植物的耐受性更強.在水分充足的情況下[71],甜菜堿存在于棗、梨和葡萄中,其中棗中最多,其次是梨,最后是葡萄.而在輕度干旱脅迫下,梨樹葉片中甜菜堿的含量上升近1倍,而棗樹葉片中甜菜堿的含量在失水過程中沒有顯著變化.由此可見,隨著干旱脅迫程度與時間的增加和持續(xù),植物合成的甜菜堿含量也隨之上升,但不同植物產(chǎn)生的甜菜堿的量不同[72],說明不同植物對干旱脅迫的反應(yīng)不同.

多元醇類物質(zhì)是具有多種功能的保護劑[73],它在植物的耐受性、抗病蟲等方面有重要的作用.以松醇類物質(zhì)為例,在干旱脅迫下,松醇的積累量具有顯著性,是脅迫前的幾倍.在馬尾松苗木針葉中，松醇積累量大于可溶性糖的含量，說明松醇與植物一起應(yīng)對干旱脅迫[74].

在遭受干旱脅迫后,植物通過產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來穩(wěn)定細胞內(nèi)外的水勢差,從而使植物產(chǎn)生一定的耐受性.

2.5 miRNA 在植物應(yīng)對干旱中的作用

MicroRNA (miRNA) 是一類由內(nèi)源基因編碼、長度約為22個核苷酸組成的非編碼單鏈RNA分子.研究發(fā)現(xiàn)[75],miRNA依照堿基互補的原則結(jié)合到mRNA上,通過使其靶基因降解和終止翻譯調(diào)控植物的生長發(fā)育.miRNA 充當(dāng)1個主要的調(diào)控因子，并能調(diào)控多個目標基因.它的調(diào)控過程包括生理功能、光合作用、呼吸作用、生物反應(yīng)和環(huán)境脅迫等[76].

在耐旱性強的植物中,miRNA廣泛存在且種類繁多.Li等從紫苜蓿根系中篩選出18個參與干旱脅迫應(yīng)答的miRNA[77],從葉片中篩選出12個參與干旱脅迫應(yīng)答的miRNA.

miRNA在干旱脅迫下呈現(xiàn)差異表達,如油菜中miRNA167在干旱脅迫24 h時,呈下調(diào)表達,而在干旱脅迫72 h后,呈上調(diào)表達[78].在干旱脅迫下,miRNA168在黃芪葉片和根部表達也具有差異性,其在葉片中呈現(xiàn)上調(diào)趨勢,在根部呈現(xiàn)下調(diào)趨勢[79].miRNA168在擬南芥和玉米中也因干旱脅迫的影響而呈現(xiàn)差異表達[80].miRNA169可有效降低番茄植株葉片的氣孔密度和氣孔導(dǎo)度,減少水分蒸發(fā)量,從而提高植株的干旱耐受性[81].鷹嘴豆在經(jīng)過干旱處理后,miRNA408的表達水平升高,而過表達的植株在干旱脅迫下可正常生長,如DREB1A和DREB2A轉(zhuǎn)錄因子參與植物的干旱耐受性過程.在干旱脅迫下，miRNA408過表達的轉(zhuǎn)基因植物中，轉(zhuǎn)錄因子DREB1A和DREB2A的表達量都升高,說明miRNA參與植物的干旱耐受性過程[82].

miRNA通過參與植物的生長生理過程,調(diào)控植物的生長發(fā)育,從而使植物增強對非生物脅迫的適應(yīng)性.

3 人為因素促進植物抗旱

3.1 基因調(diào)控、蛋白質(zhì)表達在植物應(yīng)對干旱中的作用

隨著基因操作技術(shù)和分子生物學(xué)的發(fā)展和應(yīng)用,更多的基因被證明具有調(diào)控脅迫的功能[83].參與抗旱性的基因通常被分為功能基因和調(diào)控基因[84].功能基因是直接編碼抗旱性蛋白基因,如滲透調(diào)節(jié)基因P5CS[85]、激素基因MtCaMP1和膜結(jié)構(gòu)蛋白基因等.這些基因可調(diào)控相關(guān)基因的表達及酶類的含量等,從而提高植物的抗旱性.對沙棘的根、莖、葉進行研究,發(fā)現(xiàn)P5CS的表達量呈上調(diào)趨勢,增加了沙棘中脯氨酸的含量,從而增強了沙棘的抗旱性[86],說明P5CS基因可調(diào)控脯氨酸的含量.在干旱脅迫下,功能基因的表達量也發(fā)生動態(tài)變化.通過實時熒光定量PCR法測定4種小麥葉片中部分功能基因的表達情況[87],發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下,脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白酶(TaLTP1)的表達量先上升后下降,膨脹素基因(TaEXPB23)的表達量增加.

調(diào)控基因是在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達時起作用的相關(guān)基因[88],如轉(zhuǎn)錄因子、脫水結(jié)合蛋白(DREB)[89].研究顯示，具有抗干旱脅迫或鹽脅迫的轉(zhuǎn)錄因子基因家族有WRKY,MYB,bHLH,NAC,TZF和AP2/EREBP等[83].通過RNAi技術(shù)獲得番茄SlWDR204基因下調(diào)的轉(zhuǎn)基因植株[90].干旱脅迫實驗表明,轉(zhuǎn)基因番茄對干旱脅迫較敏感,說明SlWDR204基因正向調(diào)控植物對干旱的響應(yīng).DREB蛋白是一種常見的植物抗逆轉(zhuǎn)錄因子,參與植物的非生物脅迫、抗寒及抗旱等,AmDREB1，AmDREB2過表達可提高轉(zhuǎn)基因植物的耐受性[91].大量的研究結(jié)果說明，轉(zhuǎn)錄因子作為調(diào)控基因在植物應(yīng)對干旱脅迫過程中起著重要作用.

角質(zhì)層保持植物體中水分,在干旱脅迫下可維持植株的正常生長.岳琳祺等研究谷子的角質(zhì)層合成與調(diào)控，發(fā)現(xiàn)在強耐旱品種M79中，8個角質(zhì)層的合成基因都存在顯著差異,且都編碼親水性蛋白質(zhì);其中Seita.8G128800和Seita.7G197000 在 M79 中上調(diào)表達,剩下的基因下調(diào)表達,說明這8個基因參與了谷子抗旱生理生化過程[92].在干旱脅迫下，植物通過調(diào)控角質(zhì)層合成基因?qū)Ω珊得{迫作出響應(yīng).

陳露倩等研究黃瓜中PIP2;4基因的生物信息及干旱脅迫下的誘導(dǎo)表達,發(fā)現(xiàn)水通道蛋白質(zhì)(AQP)在植物體內(nèi)的水分吸收、運輸和逆境脅迫中起著重要的作用.該蛋白質(zhì)中有一個保守的NPA結(jié)構(gòu)域,說明PIP2;4基因在物質(zhì)運輸和維持植株正常生長方面具有重要的作用.在干旱模擬實驗中，CsPIP2;4基因表達量顯著增加,促進了植株根系對水分的吸收[93].

因此在受到干旱脅迫時,植物各層次結(jié)構(gòu)都發(fā)生變化,從表觀變化到基因合成,基因合成又反過來調(diào)控表觀變化,表明植物耐旱性是多基因、多層次調(diào)控的動態(tài)過程.

3.2 噴施外源物在植物應(yīng)對干旱脅迫中的作用

植物生長調(diào)節(jié)劑是從天然產(chǎn)物中分離出來的、人工合成且具有植物激素活性及可以調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的有機物質(zhì).研究顯示，生長調(diào)節(jié)劑具有提高植物抗旱性的能力.在干旱脅迫下，噴施適當(dāng)?shù)耐庠次?如植物生長調(diào)節(jié)劑、植物激素等)有利于植物抵抗干旱脅迫.此外,人工合成的生長素類似物有2,4-二氯苯氧乙酸、吲哚乙酸(IBA)、萘乙酸(NAA)等,與生長素具有相似的調(diào)節(jié)功能[94].

ABA廣泛存在于植物體中,影響植物的生長發(fā)育.ABA含量增加可加快葉片氣孔的關(guān)閉[18],達到減少水分散失的目的,外施ABA可促使植物體內(nèi)源激素含量抗氧化酶SOD，POD，CAT的合成,及時清除干旱過程積累的活性氧,從而增強植物的耐旱性[95].此外,干旱脅迫使植株內(nèi)源激素ABA含量升高、GA3含量下降,從而調(diào)控植物的萌芽和休眠,而外施GA3可降低植物體內(nèi)源ABA的含量,提高GA1/3及GA1/3與ABA含量的比值,促進苗木的早期萌發(fā)和生長[96].

除ABA外,其他外源人工合成激素對植物耐旱性也有一定的促進作用.對煙草幼苗施加外源激素6-BA、2,4-二氯苯氧乙酸、IBA,發(fā)現(xiàn)這些激素均可增加葉綠素含量、鮮質(zhì)量,從而提高植物抗逆性[97].此外,植物生長調(diào)節(jié)劑可使干旱條件下小麥[98]、大豆幼苗[99]、玉米幼苗[100]、羊草[101]中的脯氨酸含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量均提高,同時促進根的生長,提高植物保水、吸水能力,從而增強植株的抗旱性.

除了外源激素可提高植物耐旱性外,一些外源施加物也對植物的耐旱性有促進作用,如水楊酸(SA)、H2及CO2等.研究發(fā)現(xiàn)，適宜的外源SA抑制干旱脅迫下烏塌菜中MDA的積累,提高了抗氧化酶的活性,增強了烏塌菜的抗旱性[102].經(jīng)25%和50%的外源H2處理的大麥幼苗[103]，植株的根長、脯氨酸含量和相對含水量均增加,抑制MDA的積累,提高了抗氧化酶的活性.外源CO2可提高大豆中ABA的含量,促進抗氧化酶POD的活性,從而提高大豆植株的抗旱能力[104].

綜上所述,人為干預(yù)可提高植株的耐受性,且在特殊環(huán)境下,這種措施的效果顯著.

4 小結(jié)

干旱脅迫影響植物的整個生物學(xué)進程,輕度脅迫導(dǎo)致枯萎、生長受抑制等,重度脅迫則導(dǎo)致植物失水枯死.植物受干旱脅迫后,植株內(nèi)生理生化也發(fā)生動態(tài)變化,例如隨著干旱脅迫的加劇,植株體內(nèi)會積累有害物質(zhì)(如丙二醛(MDA)、活性氧(ROS)等).

隨著干旱脅迫的加劇，植物內(nèi)部也發(fā)生一系列生理生化變化,例如植株根際微生物群落結(jié)構(gòu)、抗氧化保護性物質(zhì)的含量、植物激素的含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量、功能基因及調(diào)控基因的表達等都呈動態(tài)變化,從而提高植株的耐旱性.人為的干預(yù)也使植株的耐旱性提高,比如施加外源激素等.

隨著分子生物學(xué)和功能基因組學(xué)的發(fā)展,植物的抗旱機理研究也必將向這個方向發(fā)展,未來更多的研究是通過基因的表達和調(diào)控闡明植物的抗旱機理,這也有利于發(fā)掘與植物抗旱相關(guān)的基因,為轉(zhuǎn)基因植物的培育提供參考.

在研究植物應(yīng)對干旱脅迫的機制時,目前多數(shù)研究都是分析單一的因子,然而在應(yīng)對干旱脅迫的過程中,抗旱相關(guān)基因的調(diào)控存在串聯(lián)效應(yīng),如幾個甚至幾十個基因同時調(diào)控氣孔關(guān)閉、滲透物質(zhì)的積累和抗氧化酶的活性增強等.因此，今后應(yīng)加強多基因聯(lián)合研究.