宋啟明，王瑞祥，馬 寧

1.吉林省農(nóng)安縣動物疫病預防控制中心，吉林長春 130200；2.長春市九臺區(qū)獸藥飼料監(jiān)督檢驗所，吉林長春 130500；3.吉林農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院，吉林長春 130118

腸道菌群對機體免疫調(diào)節(jié)及營養(yǎng)代謝等方面具有重要作用，高通量測序技術的出現(xiàn)使人們對腸道菌群有了更深入的了解，腸道內(nèi)的細菌和真菌在對畜禽飼料消化、營養(yǎng)物質(zhì)吸收和維持腸道生態(tài)平衡等方面具有重要作用。雞具有飼養(yǎng)周期短、成本低等優(yōu)勢。近年來，我國養(yǎng)雞產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，對雞腸道內(nèi)的細菌和真菌等微生物組成的研究對調(diào)控雞群腸道菌群、提高雞群生產(chǎn)性能等具有重要意義。日糧、環(huán)境因素、宿主等影響畜禽腸道菌群的組成。本文對雞腸道菌群的組成及影響因素做一綜述。

1 雞腸道細菌組成

在雞的腸道內(nèi)定植著乳酸菌、擬桿菌、梭菌、腸桿菌等正常常在菌。研究證實，家禽腸道內(nèi)定植的細菌種類約有900多種，雞腸道正常菌群平衡對提高雞的免疫力、維持機體健康等具有重要作用，當菌群失調(diào)會導致機體發(fā)病。李淑珍等研究證實了雞腸道細菌菌群主要以厚壁菌門和擬桿菌門為主，其次為變形菌門、放線菌門和梭桿菌門。對雞腸道菌群的進一步研究表明，梭菌屬、瘤胃球菌屬、擬桿菌屬、腸球菌屬和乳桿菌屬為雞腸道菌群中的優(yōu)勢菌。

雞腸道內(nèi)正常菌群的分布是有特點的，且不同腸段腸道菌群的種類具有差異性。雞小腸內(nèi)菌群數(shù)量較少，各部位菌群差異不大，十二指腸中菌群主要以鏈球菌屬和大腸桿菌屬為主；空腸中菌群主要以乳酸桿菌屬如雙歧桿菌、乳酸桿菌為主，其次為消化球菌及彎曲桿菌?；啬c的菌群主要為兼性厭氧菌，以乳酸桿菌為優(yōu)勢菌群。雞的盲腸是菌群數(shù)量最多的部位，其菌群的總量及多樣性遠高于小腸，細菌數(shù)量達1011個/g，常在菌群主要由專性厭氧菌組成，主要分布擬桿菌屬、雙歧桿菌屬，糞桿菌屬、消化鏈球菌屬等，其次是乳桿菌、鏈球菌和腸桿菌。雞的直腸中正常菌群的種類和數(shù)量變化較大。雞小腸和盲腸中的細菌可以產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，明顯抑制沙門氏菌等病原菌。

2 雞腸道真菌組成

腸道真菌是腸道微生態(tài)中必不可少的組成部分，雖然所占比例很低，但其在動物機體健康和疾病中的作用不容忽視。在正常情況下，腸道真菌與其他腸道微生物之間存在一定的相互作用關系，包括協(xié)同、對抗或共生，共同穩(wěn)定腸道微生態(tài)環(huán)境，從而維持腸道黏膜屏障功能。研究表明，腸道真菌與宿主疾病狀況密切相關。相對于腸道內(nèi)的共生細菌，腸道真菌影響機體的作用被低估，腸道真菌可能影響腸道內(nèi)的微生物群分布結構，可能改變腸道內(nèi)一些代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生和消耗。目前國內(nèi)外對雞腸道真菌知之甚少，了解雞腸道真菌的組成及其對雞病的治療與預防具有重要意義。

雞腸道中分布的真菌同樣在腸道中發(fā)揮著重要作用并影響宿主的腸道健康。子囊菌門和擔子菌門為雞腸道真菌菌群中的兩個優(yōu)勢真菌菌門，大約占雞腸道真菌總量的90%～99%。在雞回腸中，子囊菌門和擔子菌門占真菌總數(shù)的97%～99%。微囊菌屬、毛孢子菌屬和曲霉菌屬三個屬占大多數(shù)雞胃腸道真菌總數(shù)的80%以上。在雞腸道真菌群落中，相對于雞下消化道的真菌菌群，上消化道的真菌菌群更為多樣。Shokri等研究發(fā)現(xiàn)蛋雞與肉雞盲腸中的酵母菌數(shù)量最多，空腸和直腸中的酵母菌數(shù)量較少。

3 影響雞腸道菌群組成的主要因素

3.1 遺傳因素

不同品種、品系的雞，其腸道菌群組成具有差異性。有研究表明，北京油雞、仙居雞和石岐雜雞糞便微生物的組成存在差異性。Pandit等研究表明，羅斯和科寶肉雞與印度地方品種雞在盲腸微生物組成上差異顯著。不同雞品種和品系之間腸道菌群的差異可能與遺傳背景不同導致的胃腸道發(fā)育和營養(yǎng)代謝差異有關。

此外，雞的性別差異也影響腸道菌群的組成。研究表明，相同飼養(yǎng)條件下，公雞與母雞的腸道微生物組成差異較大且受性別因素影響，回腸微生物的相似性不足30%。肉公雞與肉母雞相比，其腸道微生物的多樣性較高，且盲腸中的微生物數(shù)量也顯著高于母雞。

最近研究表明，雞腸道菌群組成和豐度與宿主遺傳標記密切相關。對黃羽肉雞各段小腸和糞便樣品中微生物全基因組關聯(lián)分析研究發(fā)現(xiàn)，部分微生物具有明顯的SNP遺傳力，MTHFD1L基因與盲腸巨球型菌屬豐度相關聯(lián)，LARGE1基因與副擬桿菌屬豐度相關聯(lián)。

3.2 日齡

研究發(fā)現(xiàn)，雞腸道菌群的多樣性及豐富度隨著日齡的增加而增加，逐漸發(fā)展成為一個相對穩(wěn)定的微生態(tài)系統(tǒng)。此外，隨著日齡的增加，雞腸道內(nèi)真菌結構組成也在發(fā)生變化。剛破殼的小雞腸道內(nèi)是無菌的。隨著日齡的增加，腸道微生物群在宿主出生后3 d內(nèi)達到峰值，但隨著日齡的增加，變化會減少。Lu等給第3、7、14、21、28、49日齡的雞飼喂不含添加劑的飼料，觀察其腸道中盲腸及回腸菌群的變化，結果發(fā)現(xiàn)隨著日齡的增加，盲腸和回腸中菌群種類均發(fā)生變化。Robinson等研究發(fā)現(xiàn)在第14日齡和第28日齡雞腸道真菌菌群的組成具有差異，隨著年齡的增加，腸道中優(yōu)勢真菌菌屬也發(fā)生變化。在第14日齡，毛孢子菌屬為肉雞盲腸中最主要的真菌菌屬，在第28日齡，微囊菌屬變?yōu)閮?yōu)勢菌屬。

3.3 飼料組成及添加劑

飼料的組成及其營養(yǎng)成分的不同影響雞腸道菌群的構成。家禽飼糧中碳水化合物占了較大比例，碳水化合物可以在雞腸道經(jīng)發(fā)酵降解作用后形成短鏈脂肪酸，為腸道微生物的生長提供營養(yǎng)成分。纖維作為家禽飼料中必不可少的元素，在不同的禽料中添加量具有差異，適量的纖維可以為家禽腸道菌群的增殖提供有利條件。Torok等采用高通量測序技術研究日糧對肉雞腸道菌群的影響，發(fā)現(xiàn)僅在雞回腸和盲腸微生物群落中存在顯著差異。辛可啟等通過研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加有機硒后雞回腸和盲腸真菌多樣性發(fā)生變化，其中在添加硒的日糧的雞腸道中子囊菌門豐度提高。在玉米、豆粕和成品家禽飼料中普遍存在的真菌菌屬如鐮刀菌屬、曲霉屬和青霉屬真菌，在雞腸道中也普遍存在，推斷腸道真菌來源于日糧中。研究表明，雞食用玉米為主的飼料，盲腸中擬桿菌屬的相對豐度提高，而以小麥為主的飼料，可以提高乳桿菌科、雙歧桿菌科在盲腸中的豐度。

除飼糧成分外，飼料的添加劑，抗生素的應用，益生菌的添加都影響腸道微生物組成。

在飼料中合理的加入添加劑可以增加有益菌群的豐度，抑制有害菌群的增殖，有益于動物生產(chǎn)性能的提高。研究表明，日糧中添加低聚果糖或甘露寡糖增加了肉雞腸道中乳桿菌的數(shù)量，顯著減少了回腸中產(chǎn)氣莢膜桿菌和大腸桿菌的數(shù)量。

抗生素因其易得性和低成本在世界范圍內(nèi)的家禽生產(chǎn)中得到廣泛應用。低濃度的抗生素可以調(diào)節(jié)雞腸道微生物群落結構，通過減少病原體負荷來增強腸道健康，減少亞臨床感染，促進集約化家禽的生長、生產(chǎn)和飼料轉化率。研究表明，不同劑量的抗生素對雞盲腸真菌菌群有不同的影響，日糧中低劑量的抗生素可以降低雞盲腸中真菌多樣性和豐度，在飼糧中添加治療劑量的抗生素增加了雞盲腸真菌豐度，且具有抗生素劑量依賴性。

益生菌作為飼料添加劑對雞腸道菌群有著顯著影響。近些年來，益生菌被廣泛應用于家禽飼料中，具有調(diào)節(jié)動物腸道菌群平衡、增強機體免疫力的作用。在飼料中補充益生菌可調(diào)節(jié)腸道微生物群，改善宿主性能和抵抗腸道病原體的增殖。研究表明，在日糧中添加益生菌可顯著提高雞的產(chǎn)蛋量和蛋質(zhì)量。

3.4 環(huán)境因素及飼養(yǎng)方式

雞的飼養(yǎng)環(huán)境，如舍內(nèi)的溫度、濕度、通風及光照等對雞的生產(chǎn)性能具有影響，但不同環(huán)境因素對雞腸道微生物構成的影響相關研究較少。研究表明，剛出生的雛雞腸道是無菌的，隨著母體的孵化，雛雞暴露于蛋殼表面，蛋殼表面覆蓋著來自繁殖母雞和孵化箱的細菌，從而使雛雞初步形成腸道微生物區(qū)系。環(huán)境應激可影響雞的采食量，進而影響腸道菌群結構及腸黏膜的通透性，尤其是熱應激刺激，會導致雞腸道屏障功能和黏膜保護功能受到嚴重損害，從而影響雞腸道健康，長時期的熱應激會造成腸道中有害菌群的豐度升高，有益菌群的豐度降低，從而導致腸道菌群失衡。此外，雞舍的濕度影響雞腸道菌群，潮濕的雞舍中芽孢桿菌和曲霉菌的相對豐度增加。

飼養(yǎng)方式（網(wǎng)上平養(yǎng)、地面平養(yǎng)、散養(yǎng)和籠養(yǎng)）對雞腸道微生物群的組成和結構有影響。墊料的影響較為明顯，為了降低新鮮墊料的成本，墊料通常重復使用，其中儲存的糞便和環(huán)境中的微生物會導致雞腸道菌群發(fā)生一定的變化。研究發(fā)現(xiàn)，與籠養(yǎng)相比，地面平養(yǎng)方式雞的腸道乳桿菌的豐度降低，有害菌彎曲桿菌定植增加，提示在飼養(yǎng)管理中，籠養(yǎng)方式與地面平養(yǎng)相比，可以在一定程度上降低腸道病原體感染風險。

4 結語與展望

腸道菌群作為機體中必不可少的微生物群體，與雞的生長狀況、健康和免疫息息相關。腸道菌群參與了宿主消化系統(tǒng)的發(fā)育和調(diào)控，對雞的生長發(fā)育具有重要作用。我國養(yǎng)雞業(yè)發(fā)展較快且品種豐富，研究雞腸道菌群的構成對于養(yǎng)雞業(yè)的發(fā)展具有重要意義。隨著科學技術的不斷發(fā)展，對于雞腸道菌群的研究會更加深入與精準。雞腸道菌群的構成受多種因素影響，如品種、日齡、性別、日糧組成、飼養(yǎng)環(huán)境與方式等，研究影響雞腸道菌群的內(nèi)在和外在因素，對于調(diào)控雞群生長發(fā)育，提高雞群生產(chǎn)性能和抗病力，加快養(yǎng)雞業(yè)健康發(fā)展具有實際意義。