陳興彬，黃建軍，冷春暉，宋曉琛，肖平江，劉子榮，王 海，肖復(fù)明★

（1.江西省林業(yè)科學(xué)院·江西省植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330013；2.安?？h武功山林場，江西 吉安 343200；3.萬載縣森工林場，江西 宜春 336100）

青岡（Cyclobalanopsis glauca）是殼斗科（Fagaceae）青岡屬（Cyclobalanopsis）的一種常綠喬木，別名青岡櫟、鐵椆，是本屬在我國分布最廣的樹種之一，南起海南島，北至河南、山西及甘肅南部，是江西、湖南、福建等亞熱帶地區(qū)優(yōu)良的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材樹種和常綠闊葉林的主要優(yōu)勢樹種[1]。其材質(zhì)堅(jiān)韌，強(qiáng)度大，是家具、建筑及裝飾品的優(yōu)良材料[2]。同時(shí)，青岡耐貧瘠，酸性至堿性基巖均可生長，是荒山綠化和植被恢復(fù)的先鋒樹種[3]。因此，青岡具有很高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。由于上世紀(jì)青岡資源遭到人為大量破壞，成片分布的青岡林極少，現(xiàn)存的成熟青岡大樹多保存于農(nóng)村風(fēng)水林及溝渠道旁，且難尋覓，因此迫切需要對青岡資源開展科學(xué)有效的保護(hù)。明確青岡各性狀的遺傳變異是制定其保護(hù)策略的基礎(chǔ)，也是優(yōu)良種質(zhì)選擇的前提[4]。

苗高、地徑、生物量反映苗木營養(yǎng)物質(zhì)的積累狀況，是評價(jià)苗木質(zhì)量的重要指標(biāo)，也是研究植物生物學(xué)特征的方法之一[5]。苗高和地徑可以快速評價(jià)苗木形態(tài)，生物量反映植物物質(zhì)積累狀況和對資源的利用能力[6]。植物各器官的生物量受遺傳特性和環(huán)境因素共同作用，由于遺傳背景不同，種間、種內(nèi)的各器官生物量均具有很大差異[7-9]。樹木生長節(jié)律是樹木本身遺傳控制和適應(yīng)栽培地自然環(huán)境的結(jié)果，是林木引種馴化與培育研究的重要內(nèi)容。大多數(shù)樹種苗高和地徑的生長呈“慢-快-慢”的S型曲線，但不同樹種或同一樹種內(nèi)不同種群間的生長規(guī)律確有較大差異[10-12]。當(dāng)前，青岡栽培以實(shí)生苗繁殖為主，苗木品質(zhì)良莠不齊，造林成活率低。雖然前人對青岡苗期苗高、地徑生長節(jié)律做了一定研究[13-14]，但從生長性狀結(jié)合生物量的角度研究不同種群苗期變異還未見報(bào)道。因此，本研究以4個不同采種地的1年生青岡實(shí)生苗為對象，比較不同采種地青岡表型性狀和生物量的差異，揭示青岡生長節(jié)律，并利用Logistic方程擬合苗高和地徑生長過程，劃分苗木生長階段，為提高青岡種苗質(zhì)量和制定合理的苗期管理方案提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)點(diǎn)位于江西省吉安市安?？h武功山林場(27°29'N，114°24'E)，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫17.7℃，絕對最低溫度-5℃，絕對最高溫度39.7℃，相對濕度79%，年均無霜期280 d，年均降水量1 400~1 600 mm，年均降水天數(shù)166 d，春夏占年降水量的74%。土壤以紅壤為主，土層深厚，pH值5.5。

1.2 材料

供試青岡種子分別來自江西省永豐縣、安福縣、婺源縣和湖南省中方縣。2019年11月在各采種地選擇無病蟲害、生長正常、胸徑30 cm以上、株距大于200 m的采種母樹，采集成熟飽滿的種子，同一采集地的種子混合后作為試驗(yàn)材料。種子經(jīng)層積催芽后，于2020年3月5日進(jìn)行容器育苗播種，容器規(guī)格為20 cm×15 cm。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 苗高和地徑生長節(jié)律

種子萌發(fā)結(jié)束后，2020年6月至12月的每個月的15日，每個采種地的苗選擇70株為固定測定株，每月用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測定苗高和地徑，分別精確到0.01 cm和0.01 mm。所測數(shù)據(jù)用于年生長節(jié)律的研究。

1.3.2 表型和生物量的測定和獲取

2020年12月，每個采種地隨機(jī)選取30株健康幼苗，嚴(yán)格按照取樣標(biāo)準(zhǔn)取樣，連根挖出，用水小心沖洗根系，保持根系完整。將每一株幼苗分為根系、莖、葉，用烘箱85℃下烘干至恒重后，用電子天平稱重（精確到0.01 g）,得到各器官的生物量。形態(tài)指標(biāo)包括葉長、葉寬、葉面積、主根長。通過各器官生物量計(jì)算如下參數(shù)：地上生物量（莖生物量+葉生物量），總生物量（根生物量+莖生物量+葉生物量）。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Logistic曲線擬合苗高和地徑生長規(guī)律[15-16]，方程表達(dá)式為：

式（1）中，x為生長時(shí)間（以播種日為0算起），y為苗高、地徑生長量，a、b為待定系數(shù)。k為生長量的理論極限上限值。

由式（1）連續(xù)求導(dǎo)，可得連日生長量變化速率最快的2個點(diǎn)，即種子由萌動到速生和速生轉(zhuǎn)為緩慢生長的分界點(diǎn)x1和x2，其計(jì)算公式為：

x1～x2為速生期，據(jù)此劃分苗高和地徑各生長時(shí)期。

采用SPSS 19.0、DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、多重比較和Logistic擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗木生長相關(guān)性狀的差異分析

不同采種地青岡1年生苗木各表型性狀的方差分析和多重比較見表1。苗高、地徑、根生物量在采種地間差異達(dá)到極顯著水平，葉寬、總生物量在采種地間差異達(dá)到顯著水平，葉長、葉面積、根長、葉生物量、莖生物量在采種地間差異不顯著。莖葉生物量大于根生物量，表明青岡苗期總生物量的差異主要取決于地上生物量。各性狀均值表明，苗高、地徑、根生物量、總生物量的均值順序都是婺源＞安福＞永豐＞中方，葉寬、葉面積、根長、莖生物量均值順序是安福＞婺源＞永豐＞中方?？梢?，婺源青岡的各生長指標(biāo)均較高，中方青岡的各指標(biāo)均最低，婺源青岡總生物量是中方青岡總生物量的2.4倍。

表1 不同青岡采種地苗期生長性狀和生物量性狀差異分析Tab.1 Variance analysis on seedlings growth and biomass traits of C.glauca from different producing regions

2.2 青岡苗期苗高、地徑生長節(jié)律

各采種地青岡1年生苗高和地徑的生長曲線見圖1、圖2。各采種地的苗高和地徑生長均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型生長曲線。4月到5月，苗木陸續(xù)出土，生長較為緩慢。6月苗高生長開始加快，7、8月苗高生長最快，10月停止高生長；7月地徑生長開始加快，8、9月地徑生長最快?？梢钥闯鲦脑吹貐^(qū)青岡幼苗苗高和地徑生長較其他地區(qū)表現(xiàn)好。

圖1 不同采種地青岡苗高生長曲線Fig.1 Seeding height growth curve of C.glauca from different producing regions

圖2不同采種地青岡地徑生長曲線Fig.2 Seedling ground diameter growth curve of C.glauca from different producing regions

圖3 和圖4為不同采種地青岡的苗高和地徑月生長量曲線。可以看出不同采種地間月生長量存在差異，婺源青岡6、7、8月苗高生長量最大，永豐青岡9月苗高生長量最大。婺源青岡6、7、8、9月地徑生長量最大，中方青岡10、11月地徑生長量最大。婺源青岡苗高生長量最大值出現(xiàn)在8月（9.95 cm），地徑生長量最大值出現(xiàn)在9月（0.67 mm）。

圖3 不同采種地青岡苗高月生長量比較Fig.3 Seedling height monthly growth comparison of C.glauca from different groducing regions

圖4 不同采集地青岡地徑月生長量比較Fig.4 Seedling ground diameter monthly growth comparison of C.glauca from different producing regions

2.3 苗木生長模型的擬合

利用Logistic模型，對4個采種地青岡生長曲線進(jìn)行擬合（表2）。各地青岡苗高Logistic擬合方程相關(guān)系數(shù)均在0.99以上，地徑擬合相關(guān)系數(shù)為0.917~0.969，均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。說明Logistic擬合曲線的理論值與實(shí)測值的符合程度較高，用擬合方程的理論值可較好的估測實(shí)際值。

表2 不同采種地青岡苗高、地徑Logis tic擬合曲線參數(shù)Tab.2 Parameters of Logistic curve of seedling height and ground diameter of C.glauca from different producing regions

2.4 青岡苗木生長階段劃分及其特點(diǎn)

根據(jù)各采種地青岡的Logistic模型求出苗高和地徑的兩個拐點(diǎn)x1、x2，表3為各采種地青岡苗高、地徑的生長階段劃分及生長節(jié)律。生長前期苗高生長量最大的是安福青岡（5.21 cm），生長量最小的是中方青岡（3.49 cm）。婺源青岡速生期內(nèi)累計(jì)生長量最多（14.23 cm），速生期內(nèi)累計(jì)生長量最少的是中方青岡（9.53 cm）。苗高生長最快進(jìn)入速生期的是中方青岡（73 d），安福青岡苗高生長最晚進(jìn)入速生期（107 d）。各采種地青岡苗高速生期從79 d（婺源）~108 d（永豐），平均持續(xù)時(shí)間為93 d。生長后期，中方和永豐青岡苗高生長量所占比例分別為最高和最低。

各采種地之間，生長前期地徑生長量最大的是婺源青岡（0.91 cm），最小的是永豐青岡（0.73 mm）。5月地徑逐漸進(jìn)入速生期，婺源青岡速生期生長量最大（2.48 mm），生長量最小的是永豐青岡（2.02 mm），分別占總生長量的58.95%和61.54%。各采種地青岡地徑速生期從118 d（安福）~145 d（永豐），平均持續(xù)時(shí)間為127 d。3個采種地地徑進(jìn)入速生期的時(shí)間早于苗高，4個采種地地徑速生期結(jié)束時(shí)間均晚于苗高。生長后期各采種地地徑生長量變化范圍0.52~0.82 mm，均小于生長前期。

表3 不同采種地青岡苗高、地徑生長階段劃分及生長節(jié)律Tab.3 Growth stage classification and growth rhythm for seedling height and ground diameter of C.glauca from different producing regions

2.5 生長性狀與生物量間性狀相關(guān)性分析

青岡苗期生長性狀與生物量性狀間的相關(guān)性分析表明（表4），苗高與地徑、莖生物量、總生物量，地徑與主根長，根生物量與總生物量，莖生物量與總生物量，葉生物量與總生物量均具有極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。苗高與主根長、根生物量，地徑與莖生物量、根生物量、總生物量，主根長與根生物量、總生物量，根生物量與莖生物量均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。葉生物量與苗高、地徑、主根長、莖生物量、根生物量相關(guān)性不顯著，說明葉生物量不能顯著影響生長性狀與其它器官生物量。

表4 青岡苗期生長性狀與生物量性狀間相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis between seedling growth traits and biomass traits of C.glauca

3 結(jié)論與討論

青岡材質(zhì)好，用途廣泛，具有很高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，近年來受到國內(nèi)學(xué)者的廣泛關(guān)注[17-18]。由于長期受到外界環(huán)境和內(nèi)部遺傳因素的影響，不同產(chǎn)地青岡子代的生長性狀具有一定差異。本研究發(fā)現(xiàn)青岡苗高、地徑、根生物量在不同采種地間差異達(dá)到極顯著水平，葉寬、總生物量在采種地間差異達(dá)到顯著水平，表明優(yōu)良青岡選擇的潛力很大。青岡1年生苗根的生物量小于莖葉生物量，說明青岡地上部分的生長快于地下部分。苗高與地徑、莖生物量、根生物量、總生物量，地徑與莖生物量、根生物量、總生物量均存在顯著正相關(guān)，因此可以通過測定苗高和地徑來推算各器官生物量。苗高月生長量最大值出現(xiàn)在8月，地徑月生長量最大值出現(xiàn)在9月。各采種地中，婺源青岡生長性狀及總生物量最大，其苗高和總生物量分別是中方青岡苗高和總生物量的1.5和2.4倍，說明婺源的青岡綜合表現(xiàn)最優(yōu)。

掌握林木生長節(jié)律可以根據(jù)不同時(shí)期的生長特性科學(xué)管理樹木，避免管理的盲目性，并可以人為施加促生措施，以加快樹木生長[19-20]。這不僅可以降低育苗成本，還可以縮短育苗周期，對于生長速度較慢的闊葉樹種尤為重要。各采種地青岡苗高和地徑生長均呈“S”型，即表現(xiàn)為“慢-快-慢”的生長過程。青岡苗期高生長在3—5月生長緩慢，5月中旬至9月末生長較快，之后生長趨于緩慢。而地徑生長持續(xù)到11月。因地徑的生長期長于苗高的生長期，因而判斷青岡幼苗是否進(jìn)入停止生長的指標(biāo)應(yīng)選擇地徑，而不是苗高。

研究表明，多數(shù)樹種苗高、地徑生長節(jié)律均可用Logistic方程進(jìn)行精確擬合[21-24]。本研究中青岡各種群苗期苗高、地徑生長過程均符合Logistic模型，方程相關(guān)系數(shù)0.917~0.999，擬合效果均達(dá)極顯著水平?；跀M合的模型可將苗高和地徑生長過程分為生長前期、速生期、生長后期3個階段，各采種地青岡苗高速生期生長量占總生長量的比率均在59%以上，地徑速生期生長量占總生長量的比率在58%以上。苗高速生期變化范圍79~108 d，平均持續(xù)時(shí)間為93 d。地徑速生期變化范圍118~145 d，平均持續(xù)時(shí)間為127 d。大部分采種地青岡地徑進(jìn)入速生期的時(shí)間早于苗高，速生期結(jié)束的時(shí)間晚于苗高，與生長過程直觀觀測基本一致。香椿（Toona sinensis）[21]、紅椿（Toona ciliata）[25]、黃連木（Pistacia chinensis）[26]、滇橄欖（Phyllanthus emblica）[27]等樹種也發(fā)現(xiàn)苗高速生期短、地徑速生期長。

相對于前人的研究結(jié)果[18]，本研究中青岡生長節(jié)律各階段的起始時(shí)間都有所推遲，且速生期的時(shí)間段有所縮短，這一結(jié)果可能與試驗(yàn)地的氣候條件和所用的材料有關(guān)。同時(shí)，本研究中不同采種地青岡生長性狀的速生期起止時(shí)間、速生期持續(xù)時(shí)間均存在差異。說明青岡苗期生長節(jié)律不僅受自身遺傳因素的調(diào)控，還受外界生長環(huán)境的影響，因此在引種種植時(shí)要注意青岡在不同地區(qū)生長節(jié)律的差異。

通過對青岡生長期進(jìn)行劃分，可針對不同生長階段，制定不同的栽培技術(shù)措施。由于青岡幼苗苗高和地徑在5月底前都處于生長緩慢階段，此時(shí)應(yīng)對苗木采取遮陰、病蟲防治、施低氮高磷肥等措施，促進(jìn)根系生長；7-8月是生長關(guān)鍵期，應(yīng)施高氮低鉀肥，充分灌溉，以促進(jìn)青岡快速生長；9月后苗木生長進(jìn)入硬化期，應(yīng)減少水分、肥力等供應(yīng)，保證青岡安全越冬。同時(shí)，可采取截根等措施以促進(jìn)吸收根的生長，以提高造林成活率。因本研究參試采種地青岡種子數(shù)量較少，結(jié)果有一定局限性，有待更全面系統(tǒng)的研究。