王晶晶， 閆海冰， 王紫瑄， 解甜甜， 楊秀清

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801）

根系是土壤與植物的動(dòng)態(tài)界面。作為植物與外界物質(zhì)能量交換并穩(wěn)定植株的重要器官［1-2］，根系質(zhì)量（根系生長(zhǎng)狀況和活力水平）直接影響植物營(yíng)養(yǎng)狀況及生物量的構(gòu)成，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和生物量累積過(guò)程中起重要作用［3］。對(duì)植物根系質(zhì)量進(jìn)行表征時(shí)，根系構(gòu)型、根系形態(tài)、根系活力以及根系吸收與儲(chǔ)存相關(guān)生理生態(tài)特性是重要的衡量指標(biāo)，可反映根系在土壤的空間排列形式，是植物對(duì)土壤養(yǎng)分利用策略的體現(xiàn)。由于根系中的細(xì)根（直徑＜2 mm）具有一定的可塑性，同時(shí)也是植物響應(yīng)環(huán)境變化最敏感和最活躍的部分，植物可以通過(guò)改變根系分支模式來(lái)響應(yīng)生境變化，通過(guò)形成發(fā)達(dá)根系提高其對(duì)土壤養(yǎng)分的有效利用，從而維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育以及抵抗不良環(huán)境［4-6］。目前來(lái)看，生長(zhǎng)素是影響根系發(fā)育的重要因素，尤其是來(lái)源于初生根頂端的生長(zhǎng)素對(duì)側(cè)根繼續(xù)發(fā)育和生長(zhǎng)必不可少［7-8］。當(dāng)新的側(cè)根穿過(guò)根系表皮層時(shí)，分生組織被認(rèn)為發(fā)生了激活，而側(cè)根分生組織具有產(chǎn)生生長(zhǎng)素的能力，但尚不清楚原基在哪個(gè)階段從初生根獲得獨(dú)立的生長(zhǎng)素供應(yīng)［9］。

沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）為豆科沙冬青屬，是我國(guó)荒漠地區(qū)十分珍貴的常綠闊葉灌木，也是第三紀(jì)的孑遺植物［10］，具有較高生態(tài)、經(jīng)濟(jì)及研究?jī)r(jià)值［11］，應(yīng)用前景廣闊，許多獨(dú)特及優(yōu)良的利用價(jià)值亟待開發(fā)，備受國(guó)內(nèi)外研究人員的關(guān)注［12-14］。沙冬青繁殖方式常以播種育苗為主，自然更新慢，種質(zhì)資源匱乏。由于沙冬青屬于直根系植物，主根長(zhǎng)且深根性強(qiáng)，側(cè)根形成很少，根系分支程度極低［15］，無(wú)性繁殖育苗生根困難，移栽育苗及出土造林極難成活，這已成為目前繁育和發(fā)展沙冬青亟待解決的瓶頸問題［16-17］?；诟到Y(jié)構(gòu)可塑性［18-19］，可通過(guò)一定培育措施改善根系結(jié)構(gòu)，促進(jìn)側(cè)根形成，提高苗木水分、養(yǎng)分的吸收效率［20］，以解決沙冬青移栽育苗及出土造林成活率低的技術(shù)難題。鑒于此，本研究擬采用不同長(zhǎng)度斷根措施，并配合添加不同濃度IBA，探討斷根與IBA 處理對(duì)沙冬青根系質(zhì)量及幼苗生長(zhǎng)的影響，為解決沙冬青育苗及造林技術(shù)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為甘肅民勤當(dāng)年成熟后采集的蒙古沙冬青種子。

1.2 種子萌發(fā)

選取顆粒飽滿、外形完好、均勻一致的沙冬青種子，經(jīng)0.5‰高錳酸鉀浸泡2 h，蒸餾水清洗3～4次，于37 ℃水浴鍋中水浴24 h 待種子裂嘴露白后，整齊置于育苗盤中進(jìn)行發(fā)芽。

1.3 斷根與IBA激素處理

待種子萌發(fā)的第3、4、5 天，胚根發(fā)育長(zhǎng)度分別達(dá)1.5～2.0 cm、3.0～4.0 cm、4.5～6.0 cm 時(shí)對(duì)其進(jìn)行斷根尖0.5 cm、斷根長(zhǎng)1/2、留根長(zhǎng)2 cm 不同組合強(qiáng)度斷根處理，以各發(fā)育階段不進(jìn)行斷根處理為對(duì)照（分別為F1、S1、T1）。依據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果選擇斷根后根系發(fā)育較好的處理（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm，斷根尖0.5 cm）同時(shí)做斷根+激素（IBA）組合處理，以不添加任何濃度IBA 處理為對(duì)照（F2），以進(jìn)一步探討斷根與激素處理對(duì)沙冬青根系質(zhì)量及幼苗生長(zhǎng)的影響。試驗(yàn)共設(shè)置13 個(gè)處理（表1），每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30粒種子。

表1 沙冬青種子不同斷根及IBA處理Tab.1 Different root cutting and IBA hormone treatment of Ammopiptanthus mongolicus seeds

1.4 促根培育

將各處理發(fā)育的幼苗進(jìn)行水培，每隔7 d 補(bǔ)加營(yíng)養(yǎng)液（營(yíng)養(yǎng)液/水=1/500），保持水培液面深度淹沒根系與地上部分的臨界線。將水培材料放置在25 ℃光照培養(yǎng)箱中22000 Lux每天光照16 h進(jìn)行培養(yǎng)。30 d 后各處理植株的苗高達(dá)2.5～5.6 cm，真葉數(shù)達(dá)4～5 片，斷根處理幼苗根系有明顯多主根及毛細(xì)根生長(zhǎng)，根尖數(shù)大于12且不同處理間有差異表現(xiàn)時(shí)進(jìn)行取樣和根系質(zhì)量分析評(píng)價(jià)。

1.5 指標(biāo)測(cè)定

1.5.1 根系形態(tài) 采用Epson Perfection V800 Photo掃描儀對(duì)沙冬青幼苗根系進(jìn)行掃描，利用WinRHIZO2019 根系分析系統(tǒng)分析獲取根表面積、根長(zhǎng)、根總投影面積、根平均直徑、根尖數(shù)、總根體積、交叉數(shù)以及分支數(shù)等相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.5.2 幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)測(cè)定 促根培育后的幼苗用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量苗高、地徑（水培液面臨界線處測(cè)量），將地上、地下部分分離，濾紙吸干根部表面水分，電子天平測(cè)量地上與根部鮮重，收集鮮樣用紫外吸收法測(cè)定可溶性蛋白含量和氯化三苯基四氮唑（TTC）法測(cè)定根系活性。將剩余部分按根、莖、葉分別裝入牛皮紙袋置于105 ℃烘箱殺青15 min 后，75 ℃烘至恒重以測(cè)定各部分干重（0.001 g）。烘干后的根、莖、葉干樣研磨后，過(guò)100目篩子，硫酸蒽酮法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量，淋洗法測(cè)定根系陽(yáng)離子交換量（CEC）。指標(biāo)分析時(shí)，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）為可溶性糖和淀粉總和，苗木質(zhì)量指數(shù)=苗木總干重（g）/［苗高（cm）/地徑（mm）+莖生物量（g）/根生物量（g）］。

1.6 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行，采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）各性狀指標(biāo)，Duncan 法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)顯著性，Pearson 法進(jìn)行沙冬青幼苗根系形態(tài)及生理指標(biāo)間相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 斷根與IBA處理對(duì)沙冬青幼苗根系形態(tài)的影響

2.1.1 根系構(gòu)型分析 由圖1 可知，斷根明顯改變了幼苗主、側(cè)根的生長(zhǎng)及根系整體構(gòu)型。無(wú)斷根處理（F1、S1、T1）的幼苗根系長(zhǎng)，呈單一主根，毛細(xì)根少。斷根處理（F2、S2～S3、T2～T4）后根系具有多主根分支根系統(tǒng)，有側(cè)根分布在主根上。斷根+IBA處理（P1～P4）后主根分支及側(cè)根數(shù)量較對(duì)照F2 明顯增加，根系變得粗壯，但根長(zhǎng)變短。F1、S1、T1 處理的根系構(gòu)型呈鯡骨狀；F2、S2～S3、T2～T4、P1～P3 處理的根系構(gòu)型呈分支鯡骨狀，其中P3根系構(gòu)型呈很規(guī)則的分支鯡骨狀；P4 為簇狀。P3 側(cè)根量最多，P4主根量最多。

圖1 不同斷根與IBA處理的沙冬青幼苗根系形態(tài)Fig.1 Root morphology of Ammopiptanthus mongolicus seedlings under different root cutting and IBA hormone treatments

2.1.2 根系形態(tài)指標(biāo)分析 由表2 表明，胚根發(fā)育不同時(shí)期（3個(gè)不同根長(zhǎng)度下）斷根處理均引起側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)及分支數(shù)的增加，且各發(fā)育時(shí)期不同強(qiáng)度斷根對(duì)其影響有差異。其中F2（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm時(shí)斷根尖0.5 cm）處理下，幼苗側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)及分支數(shù)顯著增加。同時(shí)，斷根后繼續(xù)培育的幼苗根長(zhǎng)在各發(fā)育階段較對(duì)照均有所下降。不同強(qiáng)度斷根后根平均直徑、根表面積、總根投影面積和總根體積無(wú)明顯變化規(guī)律。斷根（F2 處理）+IBA 處理后，根系較對(duì)照的側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)、分支數(shù)、根平均直徑、根表面積、總根投影面積和總根體積均呈增加趨勢(shì)，但根長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。比較IBA 梯度處理可得，P3（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.075 mg·L-1IBA）處理根系各形態(tài)指標(biāo)均顯著高于其他濃度處理。此外，P4（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.125 mg·L-1IBA）處理較對(duì)照F2 的根平均直徑顯著增加（54.35%），根長(zhǎng)顯著降低（65.39%），側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)、分支數(shù)及根表面積均顯著提高。

表2 不同斷根與IBA處理的沙冬青幼苗根系形態(tài)指標(biāo)Tab.2 Root morphological indexes of Ammopiptanthus mongolicus seedlings under different root cutting and IBA hormone treatments

斷根處理較不斷根對(duì)照均引起多主根發(fā)生，以及側(cè)根和根總量的增加，以F2處理最好。斷根后激素的促根生長(zhǎng)作用更為明顯，以P3、P4 處理效果顯著。

2.2 斷根與IBA處理對(duì)沙冬青幼苗生長(zhǎng)的影響

由表3 可以得出，3 個(gè)時(shí)期的斷根處理較對(duì)照（F1～F2；S1～S2、S3；T1～T2、T3、T4）均引起地徑、地上部分鮮重、根鮮重、根冠比、根干重的增加，但上述指標(biāo)除F2 處理下根干重顯著增加（較對(duì)照增加133%，P＜0.05）外，其余處理較對(duì)照增加并不顯著，各發(fā)育時(shí)期的不同強(qiáng)度斷根處理間也未呈顯著差異。除S2、T2 外，其余處理下的幼苗苗高生長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)。地上部分干重隨處理無(wú)明顯變化規(guī)律。斷根后F2處理不僅引起幼苗生長(zhǎng)，且苗木質(zhì)量指數(shù)達(dá)到斷根處理的峰值。斷根（F2 處理）+IBA 處理后，幼苗生長(zhǎng)除苗高外，地徑、地上部分鮮重、根鮮重、根冠比、根干重、地上部分干重以及苗木質(zhì)量指數(shù)較對(duì)照（F2 處理）進(jìn)一步增加。對(duì)比IBA 梯度處理可得，P4（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.125 mg·L-1IBA）處理最為理想，該處理下苗木質(zhì)量指數(shù)最高。

表3 沙冬青幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)分析Tab.3 Analysis of growth index of Ammopiptanthus mongolicus seedlings

斷根處理在一定程度上促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，F(xiàn)2處理可顯著提高根干重和苗木質(zhì)量指數(shù)。斷根后激素的促生長(zhǎng)作用進(jìn)一步增加，其中P4處理對(duì)提升苗木質(zhì)量最為有效。

2.3 斷根與IBA 處理對(duì)沙冬青幼苗根系活力的影響

由圖2可知，胚根發(fā)育不同時(shí)期（即3個(gè)不同根長(zhǎng)度下）斷根處理較對(duì)照（F1～F2；S1～S2、S3；T1～T2、T3、T4）均引起根系活力增加。比較各階段不同強(qiáng)度斷根處理，根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm 處理（F2）較對(duì)照（F1）根系活力顯著提高137.70%（P＜0.05），且高于其他胚根發(fā)育階段的各強(qiáng)度斷根處理。根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm 同時(shí)添加IBA處理后，根系活力較F2進(jìn)一步增加，不同IBA處理濃度以斷根尖0.5 cm+0.125 mg·L-1IBA處理（P4）效果最好，且該處理下根系活力顯著高于F2、P1、P2。

圖2 不同斷根與IBA處理的沙冬青幼苗根系活力Fig.2 Root activity of Ammopiptanthus mongolicus seedlings under different root cutting and IBA hormone treatments

斷根處理較不斷根對(duì)照幼苗根系活力增加，以F2 處理最好。斷根后激素的促根系活力作用更為顯著，以P4處理最好。

2.4 斷根與IBA 處理對(duì)沙冬青幼苗根系養(yǎng)分吸收和儲(chǔ)存的影響

2.4.1 不同斷根與IBA處理沙冬青幼苗根系陽(yáng)離子交換量 根系CEC 反映根系吸收利用礦質(zhì)元素有效營(yíng)養(yǎng)成分的能力。由圖3 可知，胚根發(fā)育不同時(shí)期（3個(gè)不同根長(zhǎng)度下）斷根處理后繼續(xù)培養(yǎng)的幼苗根系CEC 較對(duì)照（F1～F2；S1～S2、S3；T1～T2、T3、T4）均有所增加。其中，根長(zhǎng)達(dá)4.5～6.0 cm（T時(shí)期）時(shí)斷根長(zhǎng)1/2（T3）強(qiáng)度處理后根系CEC 達(dá)最大，較對(duì)照（T1）顯著增加386.47%（P＜0.05）。斷根+IBA 處理后根系CEC 表現(xiàn)為P3（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.075 mg·L-1IBA）處理最高，P4（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.125 mg·L-1IBA）處理次之，且均顯著高于F2對(duì)照。

圖3 不同斷根及IBA處理沙冬青幼苗根系CECFig.3 Cation exchange capacity of Ammopiptanthus mongolicus seedlings under different root cutting and IBA treatments

2.4.2 不同斷根與IBA處理沙冬青幼苗根系養(yǎng)分含量 由圖4 可知，胚根發(fā)育不同時(shí)期（3 個(gè)不同根長(zhǎng)度下）斷根處理后繼續(xù)培養(yǎng)的幼苗根中可溶性蛋白含量均有所增加，其中，根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 和3.0～4.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm（F2、S2）均可促進(jìn)根中可溶性蛋白含量的顯著增加（較對(duì)照F1、S1 分別增加62.39%和95.29%，P＜0.05）。斷根基礎(chǔ)上添加IBA濃度達(dá)0.125 mg·L-1（P4 處理）時(shí)，根可溶性蛋白含量高于對(duì)照，且達(dá)到所有處理下根可溶性蛋白含量峰值（13.27 mg·g-1）。

圖4 不同斷根及IBA處理沙冬青幼苗根系養(yǎng)分Fig.4 Root nutrient of Ammopiptanthus mongolicus seedlings under different root cutting and IBA treatments

根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 和3.0～4.0 cm 兩個(gè)時(shí)期的斷根處理后，根中可溶性糖、NSC 含量減少，但可溶性糖：淀粉有所增加，其中S2、S3 較對(duì)照（S1）可溶性糖：淀粉分別顯著增加27.26%、26.48%（P＜0.05）。根長(zhǎng)達(dá)4.5～6.0 cm 時(shí)斷根后根中可溶性糖、NSC 含量未呈一致變化規(guī)律，可溶性糖：淀粉較對(duì)照有所下降。斷根+IBA 處理后，根中可溶性糖、NSC 含量表現(xiàn)出P3 處理較對(duì)照顯著增加（分別達(dá)26.04%、29.07%，P＜0.05）。

2.5 斷根與IBA處理沙冬青幼苗根系形態(tài)與生理指標(biāo)間相關(guān)性

對(duì)斷根與IBA 處理沙冬青幼苗根系形態(tài)指標(biāo)與生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析表明，根系CEC 與總根投影面積、根表面積、總根體積以及根系活力呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)、分支數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；根NSC 與根系可溶性糖、根系可溶性糖:淀粉呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；根可溶性蛋白與根系其他指標(biāo)無(wú)顯著相關(guān)性?？偢队懊娣e與根表面積、總根體積、側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)、分支數(shù)、根系活力均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說(shuō)明斷根能夠引起根系形態(tài)參數(shù)的增加，在一定程度上促進(jìn)了根系活力及其對(duì)養(yǎng)分的吸收能力（表4）。

表4 沙冬青幼苗根系形態(tài)指標(biāo)與生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis between root morphological indexes and physiological indexes of Ammopiptanthus mongolicus seedlings

3 討論

3.1 斷根與IBA 處理對(duì)沙冬青幼苗根系形態(tài)的影響

斷根使植物主根頂端優(yōu)勢(shì)和向下生長(zhǎng)的機(jī)能受到破壞，根分生能力增強(qiáng)，促進(jìn)側(cè)根及須根的生長(zhǎng)發(fā)育［21］，進(jìn)而改變植物根系構(gòu)型及根系形態(tài)。本試驗(yàn)中，斷根引起沙冬青幼苗根系由毛細(xì)根少的單一主根向多主根分支根構(gòu)型轉(zhuǎn)變，同時(shí)導(dǎo)致側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)和分支數(shù)增加。在斷根試驗(yàn)的同時(shí)進(jìn)行激素添加，結(jié)果進(jìn)一步引起了側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)及分支數(shù)的增加。由于斷根導(dǎo)致根分生組織被激活，而根分生組織具有產(chǎn)生生長(zhǎng)素的能力，根分生組織最先感受斷根與IBA 的刺激信號(hào)產(chǎn)生根生長(zhǎng)點(diǎn)，根生長(zhǎng)點(diǎn)在人為添加生長(zhǎng)激素IBA供應(yīng)下快速形成初生根，進(jìn)而產(chǎn)生新根。新根穿過(guò)根系表皮層，主動(dòng)優(yōu)化調(diào)整根系構(gòu)型［22］，增加側(cè)根數(shù)和根尖數(shù)，并增大根系表面積［23-24］。

3.2 斷根與IBA處理對(duì)沙冬青幼苗生長(zhǎng)的影響

斷根與IBA 處理引起沙冬青根系構(gòu)型及根系形態(tài)的改變，直接影響沙冬青根的生長(zhǎng)及幼苗發(fā)育［25］。試驗(yàn)中，在斷根條件下，隨著添加IBA濃度的增加，沙冬青幼苗根系構(gòu)型由簡(jiǎn)單變得復(fù)雜，0.075～0.125 mg·L-1IBA 濃度（P3、P4）處理下側(cè)根數(shù)、分支數(shù)及根總量等根系形態(tài)指標(biāo)顯著增加，對(duì)應(yīng)該處理下，苗木根鮮重、根冠比、根干重、根生物量顯著增加，苗木質(zhì)量指數(shù)顯著提高。這表明斷根并添加激素處理在一定程度上促進(jìn)了根系代謝，并有助于苗木生長(zhǎng)。斷根與IBA處理后引起的根尖數(shù)和根系表面積增加，使根系與生存環(huán)境接觸面積增大，導(dǎo)致根吸收點(diǎn)和吸收面積不斷增加［23-24］，從而增大了根系吸收水分和養(yǎng)分空間的利用率，提高了根系生理活性［26］，在促進(jìn)根系生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上有效促進(jìn)沙冬青幼苗生長(zhǎng)。

然而，本試驗(yàn)中斷根與激素處理下，沙冬青幼苗苗高、地徑、地上部分生長(zhǎng)量并無(wú)顯著增加。這與試驗(yàn)期幼苗發(fā)育狀況有關(guān)，本次試驗(yàn)生長(zhǎng)量測(cè)定是在實(shí)生苗水培3～5 d 后斷根繼續(xù)培養(yǎng)30 d 進(jìn)行，盡管斷根引起根系構(gòu)型及根系形態(tài)發(fā)生明顯變化，但此時(shí)苗木仍處于根系構(gòu)建及發(fā)育階段，由此導(dǎo)致根系對(duì)環(huán)境養(yǎng)分的吸收與消耗出現(xiàn)收支不平衡，根系積累的養(yǎng)分需優(yōu)先用于根系的自我健全，因此這個(gè)階段幼苗地下部分生長(zhǎng)快而地上部分生長(zhǎng)慢，并未達(dá)到苗木地上部分快速生長(zhǎng)階段，因而對(duì)于各處理所表現(xiàn)出的差異并不顯著。

3.3 斷根與IBA處理對(duì)沙冬青根系活力的影響

本試驗(yàn)中，斷根處理較不斷根對(duì)照幼苗根系活力增加，斷根后激素的促根系活力作用更為顯著。其中，根長(zhǎng)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm 同時(shí)添加0.125 mg·L-1IBA（P4）處理根系活力最大并顯著高于其他處理。有研究表明，根系活力受根長(zhǎng)密度影響較大［27］，與根系新陳代謝密切相關(guān)［28］。P4處理下沙冬青幼苗根系呈明顯粗而密的生長(zhǎng)勢(shì)，使其生長(zhǎng)空間有更大比例的養(yǎng)分資源向根部供應(yīng)，根系新陳代謝活動(dòng)進(jìn)一步增強(qiáng)，根系活力得到更大提升。

3.4 斷根與IBA 處理對(duì)沙冬青根系養(yǎng)分吸收和儲(chǔ)存的影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，根系CEC是反映根系養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)，而養(yǎng)分吸收能力最直接的表現(xiàn)是生物量累積，并通過(guò)其分配模式來(lái)調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境［29］。本研究中，斷根并添加激素試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，P4（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.125 mg·L-1IBA）處理下根生物量分配較對(duì)照顯著增加，而地上部分生物量分配相對(duì)減少，苗木質(zhì)量指數(shù)顯著提高。同時(shí)，分析發(fā)現(xiàn)P4處理下根系CEC顯著高于對(duì)照。這表明，適當(dāng)斷根與IBA 添加可在一定程度上提高沙冬青根系養(yǎng)分吸收能力以促進(jìn)幼苗生物量累積，并通過(guò)對(duì)幼苗各組織器官生物量分配格局進(jìn)行改變，進(jìn)而提高苗木根系質(zhì)量和幼苗生長(zhǎng)潛力［30-31］。

斷根與IBA 處理后根系可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、NSC含量隨著斷根強(qiáng)度、激素濃度梯度的增加無(wú)明顯變化規(guī)律，與根系形態(tài)、根系活力指標(biāo)相關(guān)性不顯著。斷根打破了沙冬青原有發(fā)育過(guò)程的動(dòng)態(tài)平衡，斷根后，一方面，苗木體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)優(yōu)先分配于根系用以完成根系重建；另一方面，原根系吸收容積被破壞，植株對(duì)養(yǎng)分的利用受到抑制。因此，斷根后根系重建對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求和自我恢復(fù)過(guò)程中植株的養(yǎng)分利用水平會(huì)由于斷根時(shí)期及斷根強(qiáng)度不同而產(chǎn)生差異［32］，由此導(dǎo)致根系發(fā)育過(guò)程中養(yǎng)分收支平衡出現(xiàn)差異和養(yǎng)分存儲(chǔ)能力的不同。也有研究表明［33］，斷根后植物根系存在生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)，本試驗(yàn)中，各斷根處理后根可溶性蛋白含量均高于對(duì)照，可解釋為斷根后沙冬青根系的生長(zhǎng)補(bǔ)償效應(yīng)能不同程度地促進(jìn)幼苗根系對(duì)蛋白質(zhì)的儲(chǔ)存。但不同斷根處理間幼苗根系的養(yǎng)分儲(chǔ)存未呈規(guī)律性變化。關(guān)于斷根與IBA處理沙冬青幼苗根系養(yǎng)分存儲(chǔ)、養(yǎng)分在苗木體內(nèi)各器官間分配以及相關(guān)代謝過(guò)程的差異性還有待深入研究，以更好地探討沙冬青根系及幼苗生長(zhǎng)的生理機(jī)制和育苗生根及移栽成活的關(guān)鍵技術(shù)。

4 結(jié)論

（1）斷根處理較不斷根對(duì)照均引起沙冬青多主根的發(fā)生，以及側(cè)根、根總量、幼苗地上地下部分生物量和根冠比的增加，其中，根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm時(shí)斷根尖0.5 cm處理顯著促進(jìn)側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)、分支數(shù)的增加及苗木質(zhì)量指數(shù)的提高。斷根后激素的促根生長(zhǎng)和促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)作用更為明顯，其中，根長(zhǎng)1.5～2.0 cm時(shí)斷根尖0.5 cm+0.075 mg·L-1IBA/0.125 mg·L-1IBA 處理后側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)、分支數(shù)、根平均直徑、根表面積、總根投影面積、總根體積增加最為顯著；根長(zhǎng)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.125 mg·L-1IBA 處理后幼苗鮮重、根干重、根冠比、苗木質(zhì)量指數(shù)達(dá)最高。

（2）斷根可引起幼苗根系活力和根系CEC 增加，其中，F(xiàn)2（根長(zhǎng)達(dá)1.5～2.0 cm時(shí)斷根尖0.5 cm）處理較對(duì)照根系活力顯著提高137.70%（P＜0.05），并高于其他根發(fā)育階段的各強(qiáng)度斷根處理；根系CEC以T3 斷根處理（根長(zhǎng)達(dá)4.5～6.0 cm 時(shí)斷根長(zhǎng)1/2）最佳。斷根+IBA處理后根系活力進(jìn)一步提高，以根長(zhǎng)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm 同時(shí)添加0.125 mg·L-1IBA 處理效果最好。根系CEC 在添加0.075 mg·L-1IBA 和0.125 mg·L-1IBA 處理后顯著高于對(duì)照。相關(guān)性分析表明，適當(dāng)斷根與IBA 添加均能引起根系構(gòu)型復(fù)雜化和各形態(tài)參數(shù)的增加，從而增加根系活力并提高根系的吸收功能。

（3）根長(zhǎng)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.075 mg·L-1IBA 處理下根中可溶性糖、NSC 含量較對(duì)照顯著增加（分別達(dá)26.04%、29.07%），根可溶性蛋白在根長(zhǎng)1.5～2.0 cm 時(shí)斷根尖0.5 cm+0.125 mg·L-1IBA 處理下達(dá)峰值（13.27 mg·g-1）。相關(guān)分析表明，斷根與IBA添加可通過(guò)改變根系形態(tài)和提高根系活力在一定程度上促進(jìn)沙冬青根系的養(yǎng)分存儲(chǔ)，進(jìn)而提高根系質(zhì)量和幼苗生長(zhǎng)潛力。