杜學(xué)林，劉悅明，伍 青，黃子鋒，余銘杰，王鳳蘭

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣州 510225；2.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣州 510405；3.東莞市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中心，廣東 東莞 523083）

三角梅屬（Bougainvillea）是瑞香目（Thymelaeceae）紫茉莉科（Nyctaginaceae）葉子花屬（Bougainvil+leaComm.Ex Juss）的常綠藤狀觀花灌木［1］。1766—1769 年，由航海家 Louis Antonie de Bougainville 在巴西里約熱內(nèi)盧首次發(fā)現(xiàn)了這一植物，后由其好友Dr. Commerson 以這位航海家的名字給它命名為Bougainvillea［2］。三角梅以其生命力強(qiáng)、色彩鮮艷、花色繁多、花期長等特點(diǎn)而聞名。自發(fā)現(xiàn)開始就不斷被引種到世界其他地區(qū)。其引入中國最早可以追溯到 1872 年，至今已有 140 余年的歷史［3］。但三角梅存在品種分類系統(tǒng)紊亂，雜交結(jié)實(shí)率低，不耐寒、易受澇害等問題，導(dǎo)致其在實(shí)際推廣中受到了一定的阻礙。為了更好地開發(fā)利用三角梅屬植物，本文對(duì)三角梅的分類、育種及繁殖、花粉活力、花期調(diào)控、抗性等方面的研究進(jìn)行綜述，以期為后續(xù)三角梅屬植物的深入開發(fā)提供參考，擴(kuò)大其應(yīng)用范圍。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

三角梅的真花細(xì)小，不具有觀賞價(jià)值，真正有觀賞價(jià)值的是其苞片。三角梅的苞片在形態(tài)學(xué)上屬于變態(tài)葉［4］，跟葉相似但顏色與其葉不同，呈三角形，不同品種有不同的顏色，開花時(shí)五彩繽紛極其像花，故稱葉子花或三角花。

三角梅絕大部分品種為常綠植物，少數(shù)品種為落葉植物；大部分品種為木質(zhì)藤本灌木，在野生種類中，樹三角梅（Bougainvillea arborescens）為喬木。三角梅莖有彎刺，其嫩枝多密生絨毛，隨著其生長發(fā)育有的品種枝干會(huì)變光滑。單葉互生，葉形與品種有關(guān)，有的品種多為闊卵形，少數(shù)卵形或圓形，如秘魯系三角梅品種；而有的品種則多為橢圓形、披針形，如光三角梅系品種。真花細(xì)小，一般為黃綠色，也有奶白色。三朵真花聚生于三片苞片上，一花一苞組成一個(gè)基本單元，三個(gè)基本單元組成一級(jí)聚傘花序，由三個(gè)一級(jí)聚傘花序組成二級(jí)聚傘花序，由多輪一級(jí)花序組成規(guī)模不同的聚傘圓錐花序［5］。其苞型組成類別根據(jù)品種不同分為單苞型、重苞型、蝶形和不規(guī)則形。苞片顏色有粉色、黃色、紫色、紅色、白色以及各種單色組成的復(fù)色等，十分絢麗。

1.2 生長習(xí)性

三角梅在陽光充足、溫暖濕潤、土質(zhì)疏松、透氣性好的環(huán)境生長良好，耐貧瘠，耐弱酸性土壤，耐干旱但不耐寒，生產(chǎn)中要忌水澇［6-9］。最適生長溫度為20～30 ℃，冬季溫度低于3 ℃葉片會(huì)卷曲枯萎，相對(duì)比較耐寒的品種為光葉三角梅品種［10］。

1.3 地理分布

三角梅最初發(fā)現(xiàn)于巴西，后主要以兩條路線在全球范圍內(nèi)進(jìn)行遷移及馴化。一條是從其本土到歐洲，后在19 世紀(jì)初被引入英國統(tǒng)治下的其他國家，并逐漸流入亞洲。另一條則是通過探險(xiǎn)家和業(yè)余收藏家經(jīng)過不斷遷徙流入到不同的目的地［2］。三角梅屬全世界約有 14～18 種［11］，其中根據(jù)印度農(nóng)業(yè)研究所記載的具有園藝價(jià)值的觀賞品種大約有300 多種［1］，分別屬于 3 個(gè)原生種及其雜交種（表 1）。3 個(gè)原生種分別為光三角梅（Bougainvillea glabra）、毛三角梅（Bougainvillea spectabilis）和秘魯三角梅（Bou+gainvillea peruviana）；3 個(gè)雜交種為巴特三角梅（Bou+gainvilleaxbuttiana）、多色三角梅（Bougainvilleaxspectoperuviana）和光毛三角梅（Bougainvilleaxspec+toglabra）［5］。

表1 三角梅屬植物原產(chǎn)地分布［13］

現(xiàn)今三角梅已經(jīng)廣泛種植于各個(gè)國家和地區(qū)，如埃塞俄比亞、印度尼西亞、希臘、地中海沿岸等，中國三角梅種植區(qū)多集中在澳門、香港、云南、海南、臺(tái)灣、廣東、福建等南方地區(qū)［12］。

2 分類研究

三角梅自引入中國以來，由于缺少系統(tǒng)的分類方法，且各個(gè)地區(qū)分類標(biāo)準(zhǔn)不一，導(dǎo)致同物異名、同名異物的現(xiàn)象嚴(yán)重。有的經(jīng)銷商為了提升三角梅的銷售量，會(huì)特意給某些三角梅品種另取商品名，如茲納巴拉特的商品名為胭脂紅；還有的園藝工作者會(huì)根據(jù)三角梅苞片的顏色給其重新命名，如白苞三角梅、紅苞三角梅等［3］。這使得原本就模糊不清的三角梅分類系統(tǒng)變得更加復(fù)雜。此外，三角梅在各地的叫法也不盡相同，中國臺(tái)灣地區(qū)叫九重葛，香港稱其為寶巾，廣東一般叫刺杜鵑或勒杜鵑，華中地區(qū)多稱其為三角梅，叫葉子花則在北方比較普遍［14］。

三角梅的分類方式最初只有傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類，其主要是根據(jù)植物的花形、葉片形狀、苞片的形態(tài)等進(jìn)行。周群［15］根據(jù)三角梅的形態(tài)特征，對(duì)三角梅的葉、枝、苞片的形狀以及苞片的顏色進(jìn)行了詳細(xì)的劃分，并結(jié)合實(shí)際情況規(guī)范了三角梅屬的品種和商業(yè)名稱、品種來源、葉片、花序、花色等方面的描述用語［16］。此外，為了改善三角梅種質(zhì)資源不清、分類標(biāo)準(zhǔn)混亂的狀況，周群等［3］還調(diào)查了引入中國的65 個(gè)三角梅品種的主要性狀，并根據(jù)《國際植物命名法規(guī)》（ICNCP）建立了三角梅屬品種分類系統(tǒng)。但三角梅經(jīng)引種以來已有250 多年的人工栽培歷史，除印度農(nóng)業(yè)研究所登記在冊(cè)的新品種以外，很多國家和地區(qū)經(jīng)過雜交、嫁接等育種方式也產(chǎn)生了很多未經(jīng)注冊(cè)的三角梅品種，使得三角梅觀賞品種的親緣關(guān)系越來越復(fù)雜，在種的基礎(chǔ)上進(jìn)行分類就變得越來越困難。

針對(duì)觀賞植物分類的問題，《國際栽培植物命名法規(guī)（第7 版）》提出了一個(gè)新的概念——品種群。品種群是基于一定相似性的品種、植物個(gè)體或植物集合體的正式類級(jí)［17］。周群等［3］認(rèn)為按此概念進(jìn)行分類，能夠打破按傳統(tǒng)種系概念進(jìn)行分類的束縛，有助于三角梅的分類。陳熾爭等［1］收集了中國華南與西南等地區(qū)的三角梅品種資源，調(diào)查了其品種類別、數(shù)量及品種特征，并進(jìn)行了品種群的劃分，建立了三角梅分類檢索表。張繼方等［18］根據(jù)《國際栽培植物命名法規(guī)》，結(jié)合廣州市林業(yè)和園林科學(xué)院引種的120 余個(gè)觀賞簕杜鵑種類品種的主要性狀，并查閱相關(guān)文獻(xiàn)初步確定了其中96 個(gè)簕杜鵑種類品種的正確名稱。劉悅明等［5］結(jié)合三角梅品種起源的親緣關(guān)系、形態(tài)特征和生物學(xué)習(xí)性對(duì)已知的100 個(gè)三角梅觀賞品種進(jìn)行了品種群的劃分，初步劃分為2 個(gè)品種群，分別為光三角梅品種群和秘魯三角梅品種群（表2）。但形態(tài)學(xué)分類的方法會(huì)受到環(huán)境限制，三角梅的苞片顏色在不同發(fā)育階段的變化范圍大。因此，僅僅用形態(tài)學(xué)的方法對(duì)三角梅進(jìn)行分類是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。

表2 三角梅品種分類［5］

隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，近年來運(yùn)用生物學(xué)技術(shù)分類的方法逐漸進(jìn)入人們視野，且相比于形態(tài)學(xué)分類，生物學(xué)技術(shù)會(huì)更有效、更科學(xué)。李房英等［19，20］運(yùn)用ISSR 分子標(biāo)記技術(shù)揭示了三角梅不同種質(zhì)資源之間的親緣關(guān)系。尹俊梅等［21］對(duì)12 種三角梅品種進(jìn)行了聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，結(jié)果表明在79%的相似水平上，12 個(gè)三角梅品種可大致分為5 類。張玲玲［22］采用RAPD 標(biāo)記技術(shù)的研究結(jié)果表明，三角梅各樣品間相似度較高，遺傳背景具有很高的同源性。武曉燕等［23］優(yōu)化了三角梅SRAP-PCR 擴(kuò)增反應(yīng)體系條件，為今后進(jìn)行三角梅遺傳分析、圖譜構(gòu)建、基因定位與種質(zhì)資源鑒定奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。

3 育種及繁殖研究

3.1 育種技術(shù)

3.1.1 雜交育種 自然情況下，三角梅結(jié)實(shí)率低，產(chǎn)生的種子少，所以一般很少采用播種法。國內(nèi)通過人工雜交方法獲得三角梅種子并成功播種的例子并不多見，可見報(bào)道中周群等［24］對(duì)三角梅人工授粉的方法進(jìn)行過系統(tǒng)的論述。此外，他還通過人工雜交實(shí)踐總結(jié)出了適合做雜交的三角梅親本，給其他研究者進(jìn)行人工雜交工作提供了重要參考［25］。周群等［26］播種了銀邊淺紫三角梅的108 粒自然雜交種子，成功培育出了三角梅新品種——中閩1 號(hào)。三角梅種子播種前去除外果皮后浸種能有效縮短發(fā)芽時(shí)間［27］。周群等［25］研究發(fā)現(xiàn)去除種子外果皮后，其發(fā)芽時(shí)間能提前5 d。

3.1.2 芽變育種 在國外，芽變育種是產(chǎn)生三角梅新品種最早的途徑之一［28］，中國引入的很多三角梅品種也是通過芽變培育而來［5］。如桃紅（Alick Lancaster）、綠葉淺黃（Lady Mary Baring）、重苞橙黃（Roseville‘s Delight）等。芽變育種使三角梅苞片顏色更加多樣，同時(shí)也產(chǎn)生了很多花葉品種，是三角梅育種的有效方式之一。

3.1.3 誘變育種 突變育種也是三角梅選育新品種的重要方法，更是重苞品種惟一的育種方法［5］。誘變育種有效地提高了育種效率［29-31］。3 個(gè)基本三角梅種的苞片顏色是十分單調(diào)的，苞色和葉色豐富的三角梅品種都是近百年通過突變及芽變選育出來的［32］。在國內(nèi)，也有用誘變育種的方法進(jìn)行新品種選育的報(bào)道［33-37］，但相關(guān)研究較少。

3.1.4 多倍性育種 大多數(shù)三角梅高度不育，雜交結(jié)實(shí)率低，嚴(yán)重阻礙了三角梅雜交工作的進(jìn)行。而通過秋水仙素多倍體育種的方式來恢復(fù)三角梅育性能在一定程度上解決雜交工作的困難，從而提高三角梅育種效率［38］。Chen［39］通過秋水仙素的處理恢復(fù)了一些三角梅不育品種的育性，并產(chǎn)生了數(shù)百株多倍體幼苗。相關(guān)優(yōu)異品種有Wajid Ali Shah、Dr.B.P.Pal、奇特拉三角梅（Chitra）等［5］。

3.2 繁殖技術(shù)

3.2.1 種子繁殖 大多數(shù)三角梅的花粉或胚的活性很低，雜交育種存在花粉不育或種子敗育的情況，自然條件下獲得種子的機(jī)會(huì)少。因此，一般不采用種子播種的方式進(jìn)行繁殖，中國在這方面的報(bào)道相對(duì)較少。

3.2.2 扦插繁殖 相比于播種繁殖，扦插繁殖的方法簡單，易于存活，是目前三角梅的主要繁殖方式。馮雪蘭等［40］采用一步扦插法，使盆栽紫色簕杜鵑實(shí)現(xiàn)當(dāng)年開花。許承榮［41］還對(duì)三角梅扦插繁殖技術(shù)的具體實(shí)施方法及實(shí)施要點(diǎn)做了詳細(xì)的闡述。使用植物生長調(diào)節(jié)劑能夠提高扦插繁殖的成功率［42］。徐永艷等［43］研究發(fā)現(xiàn)同一條件下不同生長調(diào)節(jié)劑的不同濃度水平對(duì)三角梅插穗生根的影響不同，其中以IAA 50 mg/L 浸泡24 h 的插穗，生根效果最好。不同基質(zhì)對(duì)扦插生根的影響也不同，蛭石效果最好；適宜的生根粉濃度則為1 250 mg/L，最佳浸泡時(shí)間為 4 h［44］。

3.2.3 嫁接繁殖 嫁接繁殖多用于品性優(yōu)良或扦插繁殖較困難的品種，主要用于造型觀賞［45］。麥有專等［46］通過嫁接實(shí)現(xiàn)了在同一株三角梅上開五顏六色的花，大大提高了三角梅的觀賞價(jià)值，同時(shí)也提高了經(jīng)濟(jì)效益。

3.2.4 組織培養(yǎng) 為了快速大量地獲得三角梅植株，加快實(shí)現(xiàn)工廠化育苗，有不少研究者對(duì)三角梅的組織培養(yǎng)進(jìn)行了探究。主要以三角梅莖段、頂芽和葉片為外植體，通過芽的誘導(dǎo)和增殖獲得新的植株［47-51］。也有以種子為外植體，進(jìn)行組培繁育的報(bào)道［52］。

4 花粉活力研究

三角梅花期長，花被管狹小，花粉活力低?；ǚ凼怯N工作中最基本的材料之一，花粉的活力與否直接決定著育種工作是否成功。三角梅自交結(jié)實(shí)率低，主要原因就是雄性不育。育性高的三角梅品種花粉活力高，花粉粒飽滿、萌發(fā)率也高［53］。因此，研究三角梅花粉活力對(duì)今后的育種和生產(chǎn)具有重要的意義，特別是能夠?yàn)殡s交親本的選擇提供依據(jù)。

周群等［53］通過離體萌發(fā)培養(yǎng)法測定了18 種三角梅的花粉生活力，并對(duì)其進(jìn)行了活力大小分級(jí)。此外，周群等［54］還觀察了42 個(gè)三角梅品種的花粉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同品種其花粉表面網(wǎng)脊?fàn)铖薨櫍薨櫳涎客粩?shù)量不相等，而芽突數(shù)量與植株花粉育性關(guān)系密切，花粉粒表面芽突數(shù)量減少會(huì)降低花粉的附著能力，這可能是三角梅品種花粉育性低的原因之一。夏瑾華等［55］認(rèn)為添加適當(dāng)?shù)呐鹚岷驼崽?，能一定程度上促進(jìn)三角梅花粉的萌發(fā)和花粉管的生長。

5 花期調(diào)控研究

三角梅在種植過程中時(shí)常會(huì)出現(xiàn)植株發(fā)育大小不一或花期不一致的現(xiàn)象。一方面是因?yàn)槠贩N不夠優(yōu)良，性狀表現(xiàn)不一致；另一方面也跟三角梅所處的環(huán)境有關(guān)［56］。在花期調(diào)控方面，國外的研究比國內(nèi)早，Hackett 等［57］解剖了三角梅花序原體，主要為了探究三角梅花芽分化的形態(tài)變化過程；Lopez 等［58］則對(duì)三角梅成花過程及花序結(jié)構(gòu)進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究。國內(nèi)在這方面的研究大都只是通過簡單的修剪、控水等措施來實(shí)現(xiàn)，效率低，成效不大。相比之下，化學(xué)藥劑共同作用的方法則更有效果。研究表明，運(yùn)用控水+噴施B9措施來調(diào)控三角梅的花期，能一定程度上提前三角梅花期，并能大幅度增加三角梅的開花數(shù)量［59］。李旺南［60］通過花期控水、控肥、修剪、化學(xué)藥劑調(diào)控等措施多方面對(duì)三角梅的花期控制技術(shù)進(jìn)行介紹，使之能夠在重大節(jié)日或重要活動(dòng)中開花。

6 抗性研究

三角梅喜歡陽光充足的環(huán)境，耐干旱、耐鹽堿、耐貧瘠，但不耐水澇，不耐寒。低溫會(huì)影響其正常生長，一般10 ℃時(shí)停止生長，枝葉會(huì)失去光澤，5 ℃以下時(shí)花片開始掉落，0 ℃以下則會(huì)受到凍害，嚴(yán)重時(shí)直接導(dǎo)致死亡［61，62］。雖然三角梅在中國引種已有100 多年歷史，但因?yàn)槠淇购圆?，所以多集中種植在中國南部，北方冬季則多在室內(nèi)栽植。

因此，研究三角梅的抗寒性對(duì)三角梅在中國北方的露地推廣種植具有重要意義。張永強(qiáng)等［63］利用植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)提高三角梅抗寒性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在冬季氣溫下降前中期對(duì)三角梅噴施抗寒防凍劑能有效增強(qiáng)其抗寒能力。張永福等［64］研究表明水楊酸和鉬酸鈉處理能夠提高三角梅的耐寒性且兩者復(fù)合處理效果更好。三角梅葉片對(duì)三角梅枝、芽、皮部都有一定的防凍保護(hù)作用［65］。刑海盈等［66］測定了橙紅、紫花、斑葉三角梅葉片在低溫脅迫下的電解質(zhì)外滲率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫時(shí)間越長，其葉片的電解質(zhì)外滲率越高。陳香波等［67］利用GIS 系統(tǒng)對(duì)三角梅在我國的分布做了溫度適宜區(qū)劃，劃分依據(jù)是三角梅品種普遍致死溫度為-3℃；其還對(duì)紅色三角梅、亮葉三角梅、艷紫三角梅、斑葉三角梅4個(gè)品種的越冬抗寒性進(jìn)行了比較，表明亮葉三角梅的抗寒性最好［68］。此外，陳香波等［69］還進(jìn)行了抗凍蛋白基因（AFPs）對(duì)三角梅的遺傳轉(zhuǎn)移工作，是國內(nèi)首次針對(duì)木本觀賞植物進(jìn)行的抗寒基因工程育種試驗(yàn)，對(duì)今后的相關(guān)研究具有重要意義。

7 問題與展望

隨著中國經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，對(duì)城市園林綠化樹種的要求也越來越高，如何選擇品性優(yōu)良、抗性好、色彩鮮艷的品種成為當(dāng)下主要任務(wù)之一。而三角梅自國外引進(jìn)以來，由于其優(yōu)異的品種特性，花期長、花色繁多、觀賞價(jià)值高等特點(diǎn)廣受人們喜愛，園林綠化種植率也越來越高，一定程度上改善了中國園林綠化結(jié)構(gòu)簡單、品種色彩單調(diào)等問題。三角梅還能夠減緩城市顆粒物污染，保護(hù)環(huán)境，適合種植在顆粒物污染嚴(yán)重的城市和工業(yè)區(qū)［70］。但因其不耐寒及品種育性差等問題，三角梅進(jìn)一步推廣應(yīng)用受到阻礙。為了更好地深入開發(fā)此物種，提出如下建議。

1）三角梅種類多，性狀差別大，沒有完善的分類系統(tǒng)，極不利于三角梅的推廣和應(yīng)用。且三角梅品種性狀易受環(huán)境影響，傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類法不具有普遍性。因此尋找更先進(jìn)、科學(xué)的方法解決三角梅分類難的問題尤為重要，而運(yùn)用生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行分類的方法則為其提供了可能。未來應(yīng)沿著此方向進(jìn)行更加深入的研究，改善當(dāng)下三角梅分類混亂的情況。

2）三角梅特殊的花被管結(jié)構(gòu)使其自然授粉困難，也不便于花粉的收集，加上三角梅大部分品種花粉活力低，不易產(chǎn)生種子，所以在實(shí)生苗育種方面的研究也落后于其他觀賞植物。但研究三角梅的不育機(jī)理對(duì)于新品種的培育有著極其重要的意義，今后的研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注此領(lǐng)域，以推進(jìn)三角梅實(shí)生苗育種工作進(jìn)程。

3）三角梅易于存活，便于栽植，在中國南方地區(qū)能夠正常生長，但其不耐寒，環(huán)境溫度低于3 ℃即會(huì)遭受凍害，葉片脫落死亡，且其耐寒能力受品種差異、自身健康等因素的影響［71］，使其生長范圍只能止步于中國南方地區(qū)，在北方地區(qū)多培養(yǎng)于溫室。因此，提高三角梅的抗寒性，使其能夠在寒冷的地方露地種植也是目前較為緊迫的任務(wù)之一，是難題也是機(jī)會(huì)。

4）傳統(tǒng)的花期調(diào)控方式效率低，時(shí)間長，經(jīng)濟(jì)效益差，在進(jìn)行相關(guān)研究時(shí)，宜采用更加科學(xué)和高效的技術(shù)，使其在特定時(shí)期開花，提高其在節(jié)假日或重大活動(dòng)中的觀賞利用率。還應(yīng)探索出更全面、高效的延長花期方案，一定程度上解決部分三角梅品種苞片色彩鮮艷但花期不長的問題，增加其在天橋、街道綠化的運(yùn)用率，加大園林應(yīng)用，拓寬市場前景。