王琦 張發(fā) 王志 郝京玉│編譯

吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林 132108

1953年De Groot發(fā)現(xiàn)哺乳動物必需的10種氨基酸對蜜蜂而言是必需的。實(shí)際上，我們的觀點(diǎn)是這些氨基酸不能在體內(nèi)或由腸道細(xì)菌合成足夠的量，必須在日常飲食中補(bǔ)充。此外還有10～12種氨基酸可以在體內(nèi)或由腸道細(xì)菌合成，其數(shù)量足夠，但被認(rèn)為是日常飲食中的非必需氨基酸。

蜜蜂體內(nèi)可消化的氨基酸必須由足量的花粉或食物提供，蜜蜂用它來合成身體組織、肌肉、酶和其他特定的基于蛋白質(zhì)的產(chǎn)物。幼蜂在羽化后的最初幾個小時內(nèi)開始消耗花粉，并且必須在出生后的前兩周內(nèi)消耗大量的花粉。在最初5天內(nèi)，頭部、胸部和腹部的體內(nèi)氮（氨基酸）大量增加。在此期間，咽下腺、脂肪體和其他內(nèi)臟器官發(fā)育。

根據(jù)蜜蜂壽命和咽下腺、卵巢和脂肪體的發(fā)育情況判斷花粉的氨基酸含量是否充足是一種普遍做法?；ǚ劭杀环譃樗念悾旱谝活愂莵碜怨麡?、豆科植物和柳樹的花粉，營養(yǎng)高；第二類來自榆樹和白楊的花粉，營養(yǎng)稍低；第三類來自榿木和榛子，營養(yǎng)較好；第四類來自各種松樹，質(zhì)量較差。如果單個必需氨基酸的量不足，其他氨基酸不能彌補(bǔ)，蛋白質(zhì)合成的速率將受到限制。

蜜蜂血淋巴中的氨基酸含量會根據(jù)氨基酸的攝入量而變化。血淋巴氨基酸在工蜂和雄蜂羽化后增加，在5日齡左右達(dá)到高峰，然后隨著蜜蜂日齡的增長而減少。另一方面，蜂王在開始產(chǎn)卵時（約10日齡），血淋巴水平達(dá)到峰值。蜂王的氨基酸水平比工蜂高2.5倍，可能反映了蜂王氨基酸的高需求，與高產(chǎn)卵活動有關(guān)。

由于必需氨基酸的氧化反應(yīng)，儲存在冰箱中的花粉隨著時間的推移會失去對蜜蜂的營養(yǎng)價值。一般建議采集的花粉在2～3年內(nèi)使用，粗略估計(jì)花粉的生物學(xué)價值每年會下降約10%～20%?；ǚ蹥馕秾γ鄯涠钥赡苁且环N重要的引誘劑，顏色是次要的，但pH似乎對花粉的選擇性沒有顯著影響。許多氣味是由氨基酸和脂肪酸產(chǎn)生的，這些化合物會隨著時間的推移而降解。冷凍可以減緩降解過程，但無法停止降解。

蜂糧是將花粉包裹在蜂房中，然后使用少量蜂蜜和蜜蜂分泌物（主要是消化酶和腸道微生物）覆蓋后制成的蜜蜂的食物之一。由于這些消化酶和微生物發(fā)酵引起的化學(xué)變化，儲存的花粉會在大約一周內(nèi)失去發(fā)酵能力。發(fā)酵可增加貯存花粉的穩(wěn)定性，提高花粉對蜜蜂的感受性和營養(yǎng)價值。發(fā)酵過程會產(chǎn)生有機(jī)酸，有助于保存花粉。

巢房底部的花粉相較于正?；ǚ鄢蚀u紅色凹陷狀，可能是發(fā)酵中產(chǎn)酸不足導(dǎo)致的。這通常在重復(fù)使用的巢脾中被發(fā)現(xiàn)，并且一般會導(dǎo)致群體死亡率增加。

評估花粉生物效力的標(biāo)準(zhǔn)包括：蜂群培育幼蜂的壽命和數(shù)量、血淋巴蛋白和卵黃原蛋白水平、蜜蜂體重和氮含量的增加、蜂群重量。蛋白質(zhì)缺乏會增加蜂群對疾病的易感性。2001年Schmickl和Crailsheim觀察到，蜂群5天不采集會導(dǎo)致工蜂同類相食。已有研究表明，越冬蜂對花粉的消化比夏季蜜蜂更高效，這可能是越冬蜂對其只能獲得較少花粉的適應(yīng)。這有力地證明當(dāng)蜂王開始產(chǎn)卵時，在晚秋和初冬的不出巢期，給越冬蜂補(bǔ)充的蛋白質(zhì)飼料應(yīng)少于晚冬和早春。當(dāng)蜜蜂不能進(jìn)行清潔飛行時，給予越冬蜂過量的蛋白質(zhì)會增加其對微孢子蟲的易感性。

2014年P(guān)aoli等人證明，成年蜜蜂更喜歡碳水化合物而不是氨基酸；幼蜂對蛋白質(zhì)（氨基酸）的需求更大，但隨著日齡的增長，對碳水化合物的需求逐漸增加；工蜂在高蛋白飲食中的壽命較短，但對僅食用碳水化合物沒有負(fù)面影響；與過量蛋白質(zhì)（氨基酸）相關(guān)的死亡風(fēng)險隨著工蜂日齡的增長而增加——但蜂王似乎不受它的影響，蜂王只要產(chǎn)卵，就有很高的蛋白質(zhì)需求。成年雄蜂消耗的花粉非常少，因?yàn)橐坏┧鼈冮_始飛行，蛋白質(zhì)消化酶的活性就會下降到非常低的水平。碳水化合物（主要是蜂蜜）是成年雄蜂和采集蜂的主要食物來源。工蜂從羽化到哺育階段需要相對較多的蛋白質(zhì)，需求蛋白質(zhì)的粗蛋白含量大約為18%～20%，當(dāng)它們成為采集蜂時，需求蛋白質(zhì)的粗蛋白含量會減少到2%～3%或更少。

卵黃原蛋白是一種由工蜂體內(nèi)脂肪產(chǎn)生的卵樣蛋白，在工蜂羽化后第一周內(nèi)，約占可溶性血淋巴蛋白的5%。隨著工蜂體內(nèi)卵黃原蛋白水平的下降，負(fù)責(zé)分解糖分的酶相應(yīng)增加。這些變化似乎是從哺育蜂到采集蜂轉(zhuǎn)變的主要生物學(xué)觸發(fā)因素。

隨著DNA序列等分子生物學(xué)檢測精度的提升，對蜜蜂營養(yǎng)的了解也越來越深入，我們將更好地了解是什么控制著蜜蜂的基因遺傳，以及基因表達(dá)如何影響消化和代謝酶。這可能有助于更詳細(xì)地解釋哺育蜂提供給幼蟲的食物是如何影響幼蟲的生長發(fā)育的。蜂王和工蜂具有相同的遺傳潛力，卻可以分化成兩個級型。在卵和幼蟲階段消耗的食物中的特定脂肪酸似乎決定了什么遺傳物質(zhì)被表達(dá)，什么被抑制。這些新的研究成果可能有助于確定蜜蜂的最佳食物來源或最佳的抗病能力、抗寄生蟲能力、繁殖能力和蜂蜜產(chǎn)量，并有助于減少殺蟲劑的負(fù)面影響。