韓 莎,趙 斌,李成林,吳 鵬,胡 煒,辛 宇,王 琦,姚琳琳

(1.山東省海洋科學研究院，山東青島 266104；2.威海市文登區(qū)漁業(yè)技術推廣站，山東威海 264400；3.山東外經(jīng)水產(chǎn)有限公司，濟南 250014)

刺參(Apostichopusjaponicus)屬于棘皮動物，是目前國內外重要的高附加值漁業(yè)經(jīng)濟物種[1]，具有極高的營養(yǎng)與醫(yī)用價值。刺參體型與形態(tài)尤為特殊，為典型的圓柱形，骨骼退化為細小的桌形體，身體柔軟，伸縮性很大。紫刺參是刺參中一個獨具特殊表觀特征的品系，其通體呈紫色，外觀鮮艷亮麗，生長速度快，較普通刺參更具市場開發(fā)潛力[2]。本研究團隊于2007年率先對紫刺參開展了一系列高強度選育及其生長[2]、發(fā)育[3]、營養(yǎng)等相關基礎生物學研究工作，其他方面，目前僅見零星關于紫刺參體色形成特征及機制[4]的研究，而生長性狀方面的研究鮮見報道。

因刺參獨特的生物學特性，體長、體質量等關鍵生長性狀難以精準定量，常用的刺參體長表示方法有自然體長、舒展體長[5]或收縮體長[6]及復合形態(tài)指標[7]等，體質量的表示方法有濕重、肉皮質量和水中體質量[8]等，目前尚未有統(tǒng)一的體長和體質量測定標準。有研究表明，海參形態(tài)性狀-體質量關系中的參數(shù)能夠表明不同發(fā)育階段、不同區(qū)域生物體生長速率的差別，但世界上大多數(shù)海參的重要生物學參數(shù)尚不清楚[9-11]。迄今為止，養(yǎng)殖刺參形態(tài)性狀-體質量關系尚未見報道，有關紫刺參生長規(guī)律和生長特性的研究也尚未系統(tǒng)開展。鑒于此，本研究通過不同模型對養(yǎng)殖紫刺參形態(tài)性狀和體質量進行回歸分析，通過建立形態(tài)性狀-體質量關系的方法間接評估養(yǎng)殖紫刺參群體的生長，旨在探究紫刺參的生長規(guī)律和生長特征，并為紫刺參的養(yǎng)殖管理提供科學依據(jù)和參考資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源和測量

2020年5月，在山東省海洋科學研究院種質資源研究中心鰲山實驗基地室內，采用隨機取樣的方法，共采集300頭選育的24月齡紫刺參樣本，暫養(yǎng)于8 m3養(yǎng)殖玻璃鋼槽中。紫刺參養(yǎng)殖用水為砂濾后的自然海水，鹽度32.0±0.6，pH 8.1～8.3，溶解氧(DO)5.8～6.5 mg·L-1，溫度為2.0～30.8 ℃。投喂飼料為商品配合飼料，投喂量為體質量的3%，投喂時搭配3倍的干海泥，通過稀釋勻漿發(fā)酵后，于每日15∶00進行投喂，投喂量根據(jù)刺參攝食情況在2%～4%范圍內調整。日換水1次，換水量為養(yǎng)殖水體的2/3，定期潑灑微生態(tài)制劑等生物制劑。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1)描述性統(tǒng)計

通過SPSS軟件對紫刺參形態(tài)性狀(L,W, SLW)和體質量進行分析，結果均用平均值±標準差(mean±SD)表示；對樣本數(shù)據(jù)進行KS-檢驗，是否符合正態(tài)分布(表1)。計算變異系數(shù)CV(coefficient of variability)和條件因子，相關計算式為：CV=標準差/平均值×100%，條件因子(condition factor)=TW/L3。采用頻率分析法繪制L、W、SLW、TW和條件因子頻率直方圖。

2)模型擬合分析和篩選

利用10種模型(線性模型Linear、對數(shù)曲線模型Logarithmic、反函數(shù)曲線模型Inverse、二次曲線模型Quadratic、三次曲線模型 Cubic、冪函數(shù)模型Power、S曲線模型S curve model、增長曲線模型Growth、指數(shù)曲線模型Exponential、邏輯斯蒂曲線模型Logistic)對各形態(tài)性狀與體質量的關系進行回歸分析和曲線估算，計算各模型的參數(shù)估計值，以擬合度r2的大小作為判斷形態(tài)性狀和體質量關系的評價標準(一般r2>0.70確定為最優(yōu))，選取最優(yōu)形態(tài)性狀，建立形態(tài)性狀-體質量關系。

3)異速生長分析

異速生長方程采用y=axb表示，其中自變量x為形態(tài)特征值，因變量y為體質量；a為條件因子，b為異速生長因子，當b=3為等速生長，b>3為正異速生長，b<3為負異速生長，用t檢驗比較差異顯著性(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 紫刺參群體結構

個體大小差異大是海參的普遍特征[13]，但目前關于刺參個體生長差異的機理研究甚少[14-16]。個體生長變異多受密度、遺傳和等級行為[17]等因素的影響，在養(yǎng)殖條件下，水溫相對穩(wěn)定，餌料充足，放養(yǎng)密度合適，影響刺參個體生長差異的遺傳因素遠大于其他因素。DONG等[14]研究表明，在食物持續(xù)穩(wěn)定供應的情況下，群體養(yǎng)殖刺參個體體質量變異超過70%。由表1可見，紫刺參各性狀的CV不等，在31.52%～66.85%波動，其中體質量的變異系數(shù)最大，為66.85%，遠高于魚類、蝦類體質量變異系數(shù)(20%～30%)。

表1 紫刺參性狀的描述性統(tǒng)計

紫刺參群體的形態(tài)性狀、體質量和條件因子頻率分布如圖1所示。4個生長性狀和條件因子分布形態(tài)均為不對稱分布(偏度值≠0)，偏度值為0.17～1.59，呈右偏，其中，條件因子偏度值最大，其次為體質量，偏度值最小的為體長。3個形態(tài)性狀和體質量數(shù)據(jù)分布形態(tài)為平峰分布(峰度值<0)，峰度值為-0.13～-0.37，數(shù)據(jù)分布平緩，而條件因子分布形態(tài)為尖峰分布，峰度值為3.14，數(shù)據(jù)分布更為陡峭，平均值為4.57±4.06。刺參體長頻率分布可以反映其群體結構，分布形態(tài)有單峰、雙峰和多峰[18]等多種形態(tài)，本研究顯示，紫刺參養(yǎng)殖群體體長頻率分布呈現(xiàn)為單峰，與糙海參(Holothuriascabra)野生群體[19]一致。

圖1 紫刺參體長、體寬、SLW、體質量和條件因子頻率分布

2.2 紫刺參形態(tài)性狀和體質量關系模型的選擇

水產(chǎn)動物體長-體質量關系的擬合模型有線性模型、冪函數(shù)模型、指數(shù)函數(shù)模型等，因種類、性別、生長階段的不同，適用的模型也存在差異。本研究利用10種模型分別對3組形態(tài)性狀L、W、Le和TW的關系進行回歸分析，各模型參數(shù)估計和擬合精度如表2～表4所示。一般將r2>0.70作為確定為最優(yōu)模型的評價標準，由表可見，紫刺參各形態(tài)性狀與體質量關系最優(yōu)擬合模型均為冪函數(shù)模型，r2分別為0.75、0.69和0.84，該結果與其他海參類[19]、魚類[20]、蝦類[21]等研究一致。

表2 紫刺參體長與體質量關系的模型分析與參數(shù)估計

表3 紫刺參體寬與體質量關系的模型分析與參數(shù)估計

表4 紫刺參理論體長與體質量關系的模型分析與參數(shù)估計

選取合適的形態(tài)指標是確定形態(tài)性狀與體質量關系的前提，刺參外部形態(tài)體呈圓筒狀，兩端稍細，中間粗[22]，體壁中部增厚高于前部和后部。對于細長型的物種來說，衡量體質量的重要指標不僅僅是長度[23]，體寬同樣是影響刺參體質量的重要形態(tài)性狀。POOT-SALAZAR[7]提出運用復合形態(tài)指標SLW降低形態(tài)數(shù)據(jù)的變異性，通過間接方法計算美國肉參(Isostichopusbadionotus)的生長參數(shù)而獲取的形態(tài)性狀與體質量關系更為準確，體質量評估準確度提高了80%。本研究結果發(fā)現(xiàn)，紫刺參體長-體質量、體寬-體質量關系擬合度接近，而理論體長-體質量關系具有更高的擬合度和相關性。由此可見，理論體長Le是描述紫刺參形態(tài)性狀與體質量關系的最優(yōu)形態(tài)指標。Le這一復合形態(tài)指標綜合了體長和體寬，能夠有效控制因紫刺參身體收縮而引起的形態(tài)數(shù)據(jù)的離散，在暗色等刺參(Isostichopusfuscus)[9]、沙海參(Holothuriaarenicola)[11]等形態(tài)性狀-體質量研究中均采用形態(tài)指標Le，并得出了相同的結論。Le與SLW的回歸方程為Le=0.60+1.90SLW(r2=0.79，P<0.05)。

2.3 紫刺參異速生長規(guī)律分析

異速生長是指在相對生長速率上生物體的某一種特征與另外一種特征存在差異，這種現(xiàn)象廣泛存在于動植物的生長過程中[24]。據(jù)研究，體長-體質量關系中，b值的不同除受物種間內在遺傳差異因素影響外，還與個體營養(yǎng)狀況及生長環(huán)境等外界因素有關[25]。水產(chǎn)動物異速生長因子b值主要分布在2.5～3.5；而海參類生長緩慢，其b值分布范圍較廣，為0.65～2.95[10]，異速生長因子b均小于3。本研究紫刺參異速生長方程為：y=0.93x2.30(r2=0.84)(圖2)，異速生長因子b為2.3(P<0.05)，表明24月齡紫刺參群體呈負異速生長模式(b<3)，反映了紫刺參生長發(fā)育過程中形態(tài)性狀和體質量發(fā)育的不均性，即形態(tài)性狀的生長快于體質量的增加，這與大多數(shù)海參生長特性的研究結果一致[26]。刺參形態(tài)呈細長型或粗短型，因其體長的增長和體壁的增厚并非同步進行，這就造就了同一種刺參形態(tài)各異。野生刺參生長慢，形態(tài)粗短，養(yǎng)殖刺參生長快，形態(tài)細長。研究表明，條件因子大于1時，表明營養(yǎng)條件是合適的[23]，本研究中養(yǎng)殖紫刺參條件因子遠遠高于野生刺參，這是因為野生刺參的食物豐度依賴于生境條件，而養(yǎng)殖刺參營養(yǎng)充足，這一點也說明營養(yǎng)條件是影響刺參生長快慢的重要因子之一，而且營養(yǎng)條件對紫刺參規(guī)格的貢獻占相當大的比重。

圖2 紫刺參理論體長-體質量關系

3 小結

紫刺參屬于暖溫性物種，生長緩慢且具有階段性，通常至少要2年以上才能達到商品參規(guī)格。本研究發(fā)現(xiàn)，紫刺參各形態(tài)性狀與體質量關系的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)模型，理論體長Le是描述紫刺參形態(tài)性狀與體質量關系的最優(yōu)形態(tài)指標。24月齡紫刺參大部分個體仍處于快速生長階段，為負異速生長模式，紫刺參形態(tài)性狀的增長快于體質量的增加。