張輝輝，師尚禮，武蓓，李自立，李小龍

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅蘭州 730070）

人工栽培草地是畜牧業(yè)生產(chǎn)的推動力，在天然草地不斷退化的情況下對畜牧業(yè)的穩(wěn)定和可持續(xù)生產(chǎn)起到了支撐作用［1］。但單一品種的人工栽培草地會持續(xù)消耗某些特定的土壤養(yǎng)分，導(dǎo)致土壤肥力逐年下降，牧草生產(chǎn)性能也逐年下降，不利于人工草地可持續(xù)生產(chǎn)［2］。因此，選擇2～3種適宜性、產(chǎn)量、品質(zhì)均表現(xiàn)優(yōu)良的牧草品種建植人工混播草地，是促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展、優(yōu)化畜牧業(yè)結(jié)構(gòu)、促進(jìn)國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和保障飼料安全的有效途徑之一［3］。多草種混播建植的人工草地可協(xié)同發(fā)揮各草種的適應(yīng)性和抗逆性，豐富人工草地物種多樣性，提高草地生態(tài)穩(wěn)定性，延長草地使用壽命，其中，豆科牧草與禾本科牧草混播是西北地區(qū)主要的豆禾混播模式。紫花苜蓿（Medicago sativa）作為豆科多年生優(yōu)良牧草，在全球范圍內(nèi)廣泛種植，是家畜植物性蛋白飼料的重要來源之一，具有產(chǎn)量高、適口性好、營養(yǎng)豐富等優(yōu)點［4］。研究表明紫花苜蓿與禾本科牧草混播能夠?qū)λ痢⒐鉄岬荣Y源充分協(xié)同利用，從而達(dá)到提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)，延長牧草利用時間的目的［5］，且豆禾混播系統(tǒng)中豆科牧草可以通過根瘤菌固氮，除供給自身使用外還可提供給相鄰的禾本科牧草，從而減少工業(yè)氮肥的使用，降低生產(chǎn)成本，減少環(huán)境污染，同時改變了土壤環(huán)境，起到改土培肥的作用［6］。

關(guān)于豆科牧草與禾本科牧草混播草地的研究已有較多報道，主要集中在混播組合和混播比例的篩選［7-8］、土壤改良［9-11］以及提高混播群落穩(wěn)定性等方面，潘東等［12］對紫花苜蓿分別與無芒雀麥（Bromus inermis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）和虉草（Phalaris arundinacea）混播草地的研究結(jié)果表明，混播組合和比例對混播草地的利用價值有明顯影響。高晨曦［13］對混播草地土壤養(yǎng)分研究的結(jié)果顯示，燕麥（Avena sativa）和箭筈豌豆（Vicia sativa）混播能顯著提高土壤全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)，提高效果受混播比例影響。張永亮等［14］對雜花苜蓿（Medicigo ruthenica）與無芒雀麥混播的研究發(fā)現(xiàn)混播延長了群落的生物量積累時間，提高了混播群落穩(wěn)定性。豆禾混播草地種間關(guān)系對牧草生長特征和產(chǎn)量影響的研究也有少量報道，秦燕等［15］通過對箭筈豌豆與燕麥混播草地的研究，發(fā)現(xiàn)種間關(guān)系影響植物生長高度和分枝/分蘗特征，進(jìn)而影響植物群落生物量的積累；盛亞萍等［16］研究發(fā)現(xiàn)燕麥與毛苕子（Vicia villosa）混播系統(tǒng)中，植物通過調(diào)節(jié)生長發(fā)育階段和形態(tài)特征來適應(yīng)種間關(guān)系的變化。然而，有關(guān)紫花苜蓿與禾本科牧草混播草地種間關(guān)系對牧草生長特征和產(chǎn)量影響的研究鮮見報道。本試驗通過將紫花苜蓿與根系類型和株叢類型有差異的3種禾本科牧草混播，觀測不同混播類型和比例下混播草地的生物量、形態(tài)特征及種間關(guān)系的差異，探討不同混播類型和混播比例下種間關(guān)系對植物形態(tài)特征和產(chǎn)量的影響，為紫花苜蓿與禾本科牧草混播人工草地的建植提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)蘭州牧草實訓(xùn)基地（105°41′E，34°05′N），地處黃土高原西端向青藏高原過渡地帶，海拔1595 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫10.3℃，年平均日照時數(shù)2374 h，無霜期172 d，年降水量300 mm左右，集中分布于6-9月，年均蒸發(fā)量1664 mm。灌溉采用滴灌方式。土壤為黃綿土，肥力均勻，有機(jī)質(zhì)含量為0.96%，堿解氮含量為65.92 mg·kg-1，速效鉀含量為104.21 mg·kg-1，速效磷含量為10.06 mg·kg-1。

1.2 試驗材料

供試紫花苜蓿品種為‘清水’（M.sativacv.Qingshui），發(fā)芽率為86.67%，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)教育部草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)重點實驗室提供，全國草品種審定委員會審定登記編號為412；葦狀羊茅（Festuca arundinacea）品種為‘雨姿’（F.arundinaceacv.Yuzi），發(fā)芽率為85.56%，由甘肅創(chuàng)綠草業(yè)科技有限公司從美國進(jìn)口，種子審批編號為（農(nóng)）草種經(jīng)許字（2018）第005號；草地早熟禾（Poa pratensis）品種為‘蓋世’（P.pratensiscv.Gaishi），發(fā)芽率為81.11%，由甘肅創(chuàng)綠草業(yè)科技有限公司從美國進(jìn)口，種子審批編號為（農(nóng)）草種經(jīng)許字（2018）第005號；無芒雀麥品種為‘原野’（B.inermiscv.Yuanye），發(fā)芽率為82.22%，由北京正道草業(yè)有限公司從加拿大進(jìn)口，種子審批編號為國京林種字0353號。

1.3 試驗設(shè)計

試驗設(shè)3個混播組合，每個混播組合設(shè)3個混播比例（混播量按占單播種子重量比例計算），另設(shè)置4個單播處理做對照（表1），共13個處理，小區(qū)面積15 m2（5 m×3 m），重復(fù)3次，總共39個小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)間距0.4 m，行距0.2 m。將種子稱量后豆禾混勻，采用同行條播的播種方式，播種深度2 cm。播種時間為2020年5月25日，底肥施用量：P2O555.2 kg·hm-2；N 36.8 kg·hm-2；K2O 25.5 kg·hm-2，底肥撒施，播種前將底肥均勻地撒布于土壤表面，翻地時將肥料翻入土中，后整地種植。試驗期間不追肥，采用人工除草，滴灌，2020年8月18日取樣并測定指標(biāo)。

表1 試驗處理Table 1 Exper imental tr eatments

1.4 指標(biāo)測定與方法

產(chǎn)量：于紫花苜蓿20%開花期取樣測定混播草產(chǎn)量。單播區(qū)每小區(qū)取3個1 m樣段，稱鮮重，然后每個樣段取500 g鮮樣；混播區(qū)每小區(qū)取3個1 m樣段，取樣后豆禾分開稱鮮重，每個樣段豆禾各取鮮樣500 g；鮮樣帶回實驗室后于105℃下殺青20 min，80℃下烘干至恒重，3個樣段取平均值，通過測產(chǎn)面積和草樣干鮮比換算獲得混播草地產(chǎn)量。根據(jù)產(chǎn)量計算相對產(chǎn)量（relative yield，RY）［17］和相對產(chǎn)量總和（relative yield total，RYT）［18］：

式中：RYi和RYj分別表示豆科牧草相對產(chǎn)量和禾本科牧草相對產(chǎn)量，Zij和Zji分別表示豆科牧草和禾本科牧草的混播比例，Yii和Yjj分別表示豆科牧草和禾本科牧草的單播產(chǎn)量，Yij表示豆科牧草同禾本科牧草混播時豆科牧草的產(chǎn)量，Yji表示禾本科牧草同豆科牧草混播時禾本科牧草的產(chǎn)量。當(dāng)RY值等于1.0時，說明該草種種內(nèi)競爭與種間競爭相似；當(dāng)RY值大于1.0時，說明該草種種內(nèi)競爭大于其種間競爭；當(dāng)RY值小于1.0時，說明該草種種間競爭大于其種內(nèi)競爭。

式中：RYT表示混播系統(tǒng)豆禾相對產(chǎn)量總和，Yii表示豆科牧草的單播產(chǎn)量，Yjj代表禾本科牧草的單播產(chǎn)量，Yij代表豆科牧草同禾本科牧草混播時豆科牧草的產(chǎn)量，Yji代表禾本科牧草同豆科牧草混播時禾本科牧草的產(chǎn)量。當(dāng)RYT大于1.0時，說明混播系統(tǒng)種間干擾小于種內(nèi)干擾，豆科牧草和禾本科牧草間表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系；當(dāng)RYT值等于1.0時，說明混播草地豆科牧草和禾本科牧草間利用共同的資源；當(dāng)RYT值小于1.0時，說明混播草地豆科牧草和禾本科牧草對資源競爭激烈，二者之間存在拮抗。

株高：用卷尺測量任意1株牧草從地面至葉尖或花序頂端的絕對高度，10株為1個重復(fù)，取其平均值，共3次重復(fù)。

莖粗：用游標(biāo)卡尺測定紫花苜蓿距地面5 cm處、禾草距地面3 cm處植株莖粗，10株為1個重復(fù)，取其平均值，總共3次重復(fù)。

葉面積：參考胡偉等［19］的方法取紫花苜蓿單株從旗葉向下第3片完全展開頂生小葉片測定葉面積，參考王尚文［20］的方法取禾草從上向下數(shù)第3片成熟葉片測定葉面積，10個單株葉片為一個重復(fù)，取其平均值，總共3次重復(fù)。測定方法采用數(shù)字圖像處理法：通過數(shù)碼相機(jī)獲取加入已知面積參照物的葉片圖像，用計算機(jī)提取圖像中被測葉片和參照物的像素數(shù)，葉片實際面積按照以下公式計算獲得。

式中：Sl表示被測葉片的實際面積，Nl表示所獲取圖像中葉片的像素數(shù)，Nr表示所獲取圖像中參照物的像素數(shù)，Sr表示參照物的實際面積。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析進(jìn)行不同處理間的顯著性分析，用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 混播類型和比例對混播草地產(chǎn)量的影響

禾草種類和混播比例對混播群落鮮重影響顯著，不同混播處理下混播系統(tǒng)鮮重較單播處理均有所提高，M+F混播組合增產(chǎn)效果明顯，在M7F3和M3F7處理下混播草地鮮重較高，顯著高于其他混播處理和單播（P<0.05），不同混播組合中混播群落鮮重較禾草單播顯著提高（P<0.05），M5P5、M3P7、M5B5、M3B7混播處理下鮮重與紫花苜蓿單播間差異不顯著。M+P混播群落牧草鮮重較紫花苜蓿單播增幅為1.92%～10.58%，較草地早熟禾單播增幅為117.15%～135.60%；M+B混播群落鮮重較紫花苜蓿單播增幅為4.54%～10.58%，較無芒雀麥單播增幅為43.95%～47.38%；M+F混播群落鮮重較紫花苜蓿單播增幅為29.02%～36.26%，較葦狀羊茅單播增幅為31.27%～38.65%（圖1）。

圖1 不同混播處理對牧草鮮重的影響Fig.1 Effect of different mixed sowing treatment on fresh weight of forage

不同混播處理下混播系統(tǒng)干重較單播處理均有所提高，M+F混播組合增產(chǎn)效果明顯，3種混播比例下干重顯著高于其他混播處理和單播（P<0.05），不同混播組合中混播群落干重較禾草單播均顯著提高（P<0.05），M+B混播組合3種混播比例下干重與紫花苜蓿單播間差異不顯著。M+P混播群落干重較紫花苜蓿單播增幅為10.50%～17.13%，較草地早熟禾單播增幅為136.41%～150.59%；M+B混播群落干重較紫花苜蓿單播增幅為0.65%～5.61%，較無芒雀麥單播增幅為65.61%～73.77%；M+F混播群落干重較紫花苜蓿單播增幅為47.09%～52.05%，較葦狀羊茅單播增幅為68.50%～74.18%（圖2）。

圖2 不同混播處理對牧草干重的影響Fig.2 Effect of differ ent mixed sowing tr eatment on dry weight of forage

2.2 混播類型和比例對混播草地植物株高的影響

混播比例影響混播草地牧草株高，不同混播比例下紫花苜蓿株高較單播均有所降低，禾草株高較單播均有所升高（圖3）。在M+P混播組合中，M3P7紫花苜蓿株高顯著低于CK4（P<0.05）；M7P3、M5P5和M3P7草地早熟禾株高顯著高于CK1（P<0.05），3種混播比例下M5P5最高，較M3P7顯著提高了12.18%（P<0.05）；混播紫花苜蓿株高較單播降幅為0.83%～2.84%，草地早熟禾株高較單播增幅為15.39%～29.45%。在M+B混播組合中，M7B3和M5B5紫花苜蓿株高顯著高于M3B7（P<0.05），在3個混播比例下紫花苜蓿株高均顯著低于單播處理（P<0.05）；無芒雀麥株高在3種混播比例下均顯著高于單播處理（P<0.05），其中M5B5最高，較M3B7和CK2顯著提高了16.29%和8.66%（P<0.05），混播紫花苜蓿株高較單播降幅為7.67%～12.91%，無芒雀麥株高較單播增幅為7.41%～16.71%。在M+F混播組合中，M3F7紫花苜蓿株高顯著低于CK4（P<0.05），M7F3、M5F5和CK4之間差異不顯著；葦狀羊茅株高在3種混播比例下均顯著高于單播處理，其中M5F5最高，分別較M3F7和CK3顯著提高了11.43%和23.89%（P<0.05），M7F3較M3F7顯著提高了8.48%（P<0.05），混播群落紫花苜蓿株高較單播降幅為0.53%～5.04%，葦狀羊茅株高較單播增幅為11.18%～23.89%。

圖3 不同混播比例處理對牧草株高的影響Fig.3 Effect of differ ent mixed sowing r atio treatment on plant height

2.3 混播類型和比例對混播草地植物莖粗的影響

由圖4可知，牧草莖粗受混播比例的影響，在M+P混播群落中，M3P7紫花苜蓿莖粗和CK4顯著大于M7P3和M5P5（P<0.05），M3P7較M5P5和M7P3分別顯著提高21.87%和25.03%（P<0.05），M7P3和M5P5顯著低于CK4（P<0.05）；草地早熟禾莖粗在3種混播比例下均顯著低于單播處理（P<0.05），M3P7顯著高于M7P3（P<0.05），草地早熟禾較單播降幅為44.06%～54.69%。在M+B混播群落中，M3B7紫花苜蓿莖粗最大，分別較M7B3、M5B5和CK4顯著提高37.63%、30.00%和15.75%（P<0.05），M7B3和M5B5顯著低于CK4（P<0.05）；M5B5和M3B7的無芒雀麥莖粗顯著高于M7B3，無芒雀麥較單播降幅為1.45%～43.11%。在M+F混播組合中，M3F7紫花苜蓿莖粗分別較M7F3、M5F5和CK4顯著提高了23.40%、24.13%和30.88%（P<0.05），其他處理間差異不顯著；葦狀羊茅莖粗在3種混播比例下均顯著小于單播處理（P<0.05），M7F3、M5F5和M3F7分別較CK3顯著降低了29.49%、26.49%和19.22%（P<0.05），在3種混播比例下M3F7最高，較M7F3和M5F5分別顯著提高了14.57%和9.89%（P<0.05），葦狀羊茅較單播降幅為19.22%～29.49%。

圖4 不同混播比例處理對牧草莖粗的影響Fig.4 Effect of different mixed sowing ratio treatment on stem diameter

2.4 混播類型和比例對混播草地植物葉面積的影響

不同混播比例下紫花苜蓿與禾草葉面積較單播均有所增大（圖5）。在M+P混播組合中，混播紫花苜蓿葉面積顯著高于單播（P<0.05），M3P7紫花苜蓿葉面積顯著高于M7P3和M5P5（P<0.05）；M7P3和M5P5草地早熟禾葉面積顯著高于M3P7（P<0.05）；紫花苜蓿葉面積較單播增幅為37.26%～78.40%，草地早熟禾葉面積較單播增幅為9.72%～27.13%。在M+B混播組合中，M5B5和M3B7紫花苜蓿葉面積顯著高于單播處理（P<0.05），M7B3紫花苜蓿葉面積與單播處理差異不顯著，M3B7分別較M7B3和M5B5顯著提高了51.79%和16.34%（P<0.05），M5B5顯著高于M7B3（P<0.05）；M7B3和M5B5無芒雀麥葉面積顯著高于單播處理，M3B7與單播差異不顯著（P>0.05），在3種混播比例間差異均不顯著。紫花苜蓿葉面積較單播增幅為11.48%～26.56%，無芒雀麥葉面積較單播增幅為7.38%～12.81%。在M+F混播組合中，3種混播比例下紫花苜蓿葉面積顯著高于單播（P<0.05），在3種混播比例間差異均不顯著；M5F5葦狀羊茅葉面積最大，較M7F3、M3F7和CK3分別顯著提高了8.64%、12.14%和15.08%（P<0.05），紫花苜蓿葉面積較單播增幅為22.87%～26.96%，葦狀羊茅葉面積較單播增幅為2.62%～15.08%。

圖5 不同混播比例處理對牧草葉面積的影響Fig.5 Effect of different mixed sowing ratio treatment on leaf area

2.5 混播類型和比例對混播草地的種間關(guān)系的影響

由圖6可知，在M+P混播組合中，紫花苜蓿的RY值在不同混播比例下均顯著大于1.0（P<0.05），草地早熟禾的RY值在不同混播比例下均顯著小于1.0（P<0.05），表明在3個混播比例下紫花苜蓿種內(nèi)競爭大于種間競爭，草地早熟禾種間競爭大于種內(nèi)競爭。在M+B混播組合中，紫花苜蓿的RY值在不同混播比例下均顯著大于1.0（P<0.05），無芒雀麥的RY值在不同混播比例下均顯著小于1.0（P<0.05），表明在3種混播比例下紫花苜蓿種內(nèi)競爭大于種間競爭，無芒雀麥種間競爭大于種內(nèi)競爭。在M+F混播組合中，紫花苜蓿的RY值在不同混播比例下均顯著大于1.0（P<0.05），葦狀羊茅M7F3和M5F5處理下RY值與1.0差異不顯著且接近于1.0，M3F7處理下葦狀羊茅RY值顯著大于1.0（P<0.05），表明3種混播比例下紫花苜蓿種內(nèi)競爭大于種間競爭，M7F3和M5F5混播比例下葦狀羊茅種內(nèi)競爭與種間競爭相似，M3F7混播比例下葦狀羊茅種內(nèi)競爭大于種間競爭。

圖6 不同混播比例處理對牧草相對產(chǎn)量的影響Fig.6 Effect of differ ent mixed sowing r atio treatment on RY of forage

M+P混播組合紫花苜蓿RY值為1.54～3.01，草地早熟禾RY值為0.48～0.67；M+B混播組合紫花苜蓿RY值為1.34～2.32，無芒雀麥RY值為0.67～0.78；M+F混播組合紫花苜蓿RY值為1.71～2.67，葦狀羊茅RY值為0.95～1.13。隨著紫花苜蓿所占比例的增大，紫花苜蓿RY值呈增大的趨勢，禾草RY值呈先減小后增大的趨勢，由此可見，在3種混播組合中紫花苜蓿較禾草具有競爭優(yōu)勢且因混播比例不同而競爭優(yōu)勢具有差異。

因混播比例不同，混播草地群落RY值分布具有差異。在3種混播組合中，紫花苜蓿與禾草在不同混播比例下RY值均集中在X軸一側(cè)，豆科牧草表現(xiàn)出極強(qiáng)的競爭力（圖7），其中M7F3和M3F7的RY值分布在雙方均受益的范圍內(nèi)，M5F5的RY值分布在紫花苜蓿壓迫葦狀羊茅的范圍內(nèi)（圖8）。

圖7 不同混播比例下牧草的相對產(chǎn)量分布Fig.7 Distribution of RY of forage under different mixed sowing ratios

圖8 兩物種競爭實驗結(jié)果模式圖Fig.8 Graphic representation possible outcomes of a competition experiment between two species

不同混播比例下混播草地群落的相對產(chǎn)量總和具有差異（圖9）。在不同混播比例下混播草地的RYT值均顯著大于1.0（P<0.05），說明各混播處理下紫花苜蓿與禾草占有不同的生態(tài)位，種間干擾小于種內(nèi)干擾，二者表現(xiàn)出一定的協(xié)同作用。在M+P混播組合中，RYT值表現(xiàn)為M3P7>M7P3>M5P5；在M+B混播組合中，RYT值表現(xiàn)為M3B7>M7B3=M5P5；在M+F混播組合中，RYT值表現(xiàn)為M3F7>M7F3>M5F5。

圖9 不同混播比例處理對混播草相對產(chǎn)量總和的影響Fig.9 Effect of different mixed sowing ratio treatment on RYT of mixture grassland

3 討論

3.1 混播類型和比例對混播草地牧草形態(tài)特征的影響

在混播系統(tǒng)中，植物可通過調(diào)節(jié)生長性狀等可塑性指標(biāo)來提高個體適合度，以規(guī)避風(fēng)險和提高資源利用效率，使混播系統(tǒng)整體資源利用效率最大化［21］。株高是反映植物競爭力的重要指標(biāo)，增加株高能提高植物對光資源的競爭力［22］。本研究結(jié)果顯示紫花苜蓿分別與3種禾草混播時紫花苜蓿株高較單播均有所降低，禾草株高較單播均有所提高，與Wilson等［23］提出的“妥協(xié)性”效應(yīng)一致，即當(dāng)一種植物處于光能競爭劣勢時另一種植物會主動降低株高以提高整個混播系統(tǒng)的光能利用率，但與蔣慧［5］發(fā)現(xiàn)的紫花苜蓿和無芒雀麥進(jìn)行混播時同時促進(jìn)了兩種牧草的增長的研究結(jié)果不一致，可能是因為土壤養(yǎng)分、水分和光資源等具有差異所致。本研究結(jié)果顯示紫花苜蓿分別與3種禾草混播時紫花苜蓿株高在豆禾比例為7∶3時最高且混播低于單播，該結(jié)果與蘭吉勇等［24］研究發(fā)現(xiàn)的紫花苜蓿株高在同行豆禾混播比例7∶3時最高，無芒雀麥株高混播高于單播且在同行豆禾混播比例7∶3時最高的研究結(jié)果一致，同時，本研究發(fā)現(xiàn)隨著紫花苜蓿比例的減小和禾草比例的增加，紫花苜蓿株高呈下降趨勢，禾草的株高也有降低的趨勢，但始終高于單播?？赡苁且驗榛觳ゲ莸刂泻滩萃ㄟ^增加株高來獲取更多光資源以建立自身的混播優(yōu)勢，但隨著紫花苜?；觳ケ壤臏p小和禾草混播比例的增加，紫花苜蓿的種間競爭優(yōu)勢減弱，株高降低，同時紫花苜蓿所固氮素減少，提供給禾草的氮素也隨之減少，因此混播禾草株高降低，而單播禾草因缺少氮素，所以生長緩慢。莖粗是反映植物抗逆性的指標(biāo)［25］。本研究發(fā)現(xiàn)在3種混播組合下禾草莖粗較單播減小，與王尚文［20］對干旱草原區(qū)混播牧草的研究發(fā)現(xiàn)的禾草在各生育期莖粗混播小于單播的結(jié)果相似。紫花苜蓿是上繁草，禾草是下繁草，紫花苜蓿對禾草有遮陰作用，遮陰減小禾草莖粗。Evans等［26］提出種植密度影響植物的株高和莖粗，種植密度超過適宜范圍往往會出現(xiàn)植株變高、莖變細(xì)的現(xiàn)象，本研究發(fā)現(xiàn)隨紫花苜蓿比例減小和禾草比例的增大，紫花苜蓿莖粗增大，與Evans等［26］的研究結(jié)果一致，禾草莖粗增大但小于單播，表明隨紫花苜蓿混播比例的減小遮陰作用減弱。豆禾混播系統(tǒng)中，因牧草株型的差異和生長速度的不同產(chǎn)生大個體植物對小個體植物的遮陰作用以及葉片形態(tài)的不同，會引起不同草種對有效太陽輻射接收的差異，同時也對光合作用產(chǎn)生較大的影響，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量［27-28］。有研究表明混播系統(tǒng)中植物可以通過改變?nèi)~形適應(yīng)不同的光強(qiáng)度［29］，本研究結(jié)果顯示在3種混播組合下紫花苜蓿的葉面積均高于單播處理，紫花苜蓿與草地早熟禾、無芒雀麥混播組合中禾草葉面積表現(xiàn)為混播高于單播，而在紫花苜蓿與葦狀羊茅混播組合中葦狀羊茅葉面積表現(xiàn)為混播低于單播，與王尚文［20］研究報道的禾草葉面積混播大于單播的研究結(jié)果一致，但本研究中紫花苜蓿與葦狀羊茅混播組合的研究與王尚文［20］結(jié)果不一致，可能原因是葦狀羊茅通過增加株高的方式以增強(qiáng)自身對光資源的競爭能力。

3.2 混播類型和比例對混播草地產(chǎn)量的影響

紫花苜蓿是上繁草、直根系，草地早熟禾、無芒雀麥和葦狀羊茅均為下繁草、須根系，紫花苜蓿分別與這3種禾草的混播系統(tǒng)牧草枝條、葉片、根系在空間分布上具有差異，可實現(xiàn)光、水分、養(yǎng)分以及生態(tài)位的利用互補(bǔ)，提高草地生產(chǎn)力［30］。本研究發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿分別與草地早熟禾、無芒雀麥、葦狀羊茅混播的草地鮮重和干重高于紫花苜蓿、草地早熟禾、無芒雀麥和葦狀羊茅單播，與姚澤英等［31］研究發(fā)現(xiàn)的紫花苜蓿與無芒雀麥及垂穗披堿草混播草地較無芒雀麥及垂穗披堿草單播增產(chǎn)效果顯著的結(jié)果相類似，形成增產(chǎn)的原因可能是豆禾混播飼草在地上和地下空間具有合理的配置方式，能夠充分利用水分、養(yǎng)分和光資源，同時，紫花苜蓿所固氮素部分轉(zhuǎn)移到禾草中，提高了養(yǎng)分利用率。豆禾混播草地中豆科牧草與禾本科牧草之間同時存在著促進(jìn)和競爭兩種種間作用，當(dāng)促進(jìn)作用大于競爭作用時，混播草地相比于單播表現(xiàn)出一定的混播優(yōu)勢，當(dāng)競爭作用大于促進(jìn)作用時，混播草地相比于單播表現(xiàn)出一定的混播劣勢［32-33］。本研究發(fā)現(xiàn)3種類型混播草地均有增產(chǎn)效果，表現(xiàn)出一定的混播優(yōu)勢，紫花苜蓿與草地早熟禾混播比例為7∶3、紫花苜蓿與無芒雀麥混播比例為7∶3，紫花苜蓿與葦狀羊茅混播比例為3∶7時較單播增產(chǎn)效果顯著，與馬妍琪［34］發(fā)現(xiàn)的不同豆禾混播組合和混播比例對混播草地總產(chǎn)量影響顯著，最適比例也因混播組合不同而具有差異的結(jié)果一致。

3.3 混播類型和比例對混播草地種間關(guān)系的影響

豆禾混播草地中兩種牧草受到的競爭來源于兩方面，一方面是同一物種密度過高形成的種內(nèi)競爭，另一方面是兩個物種為了競爭資源而形成的種間競爭，這些資源包括光照、水分、養(yǎng)分以及空間生態(tài)位等。本研究發(fā)現(xiàn)不同混播組合紫花苜蓿RY值均大于禾草且大于1.0，兩種牧草種間關(guān)系表現(xiàn)為紫花苜蓿具競爭優(yōu)勢，與張永亮等［8］發(fā)現(xiàn)的牧草種類和混播比例都會影響混播群落種間關(guān)系，苜蓿種間競爭力大于禾草的研究結(jié)果相似，其中在紫花苜蓿與草地早熟禾、無芒雀麥混播時紫花苜蓿對禾草生長表現(xiàn)出一定的壓迫性，紫花苜蓿與葦狀羊茅混播時紫花苜蓿的RY值大于葦狀羊茅且二者的RY值大于1.0，表明紫花苜蓿具有競爭優(yōu)勢但二者處于共同受益狀態(tài)。引起混播草地豆科牧草和禾本科牧草競爭力差異的原因可能是紫花苜蓿是直根系，根系發(fā)達(dá)，較須根系的禾草而言更有利于獲取土壤中的養(yǎng)分和水分，且紫花苜蓿是上繁草，植株高，相對于禾草更有利于獲取光資源，并且對禾草有遮陰作用，使禾草得不到充足的光照，影響了其分蘗和生長，減少了有機(jī)物的積累。Wit等［35］認(rèn)為當(dāng)混播草地豆禾共生固氮獲得額外氮素資源時，豆科牧草和禾本科牧草生態(tài)位會發(fā)生分離，混播草地RYT值大于1.0，二者可在混播群落中共存。本研究結(jié)果顯示紫花苜蓿與3種禾草混播草地的RYT值均大于1.0，表明豆科牧草和禾本科牧草生態(tài)位發(fā)生了分離，二者表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系，與田宏等［36］建植的白三葉（Trifolium repens）與狗牙根（Cynodon dactylon）混播草地的RYT值大于1.0，兩種牧草表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系的結(jié)果一致，但與齊都吉雅等［37］對草原3號雜花苜蓿和緣毛雀麥（Bromusciliates）混播草地的研究發(fā)現(xiàn)混播草地的RYT值小于1.0，兩種牧草之間存在拮抗關(guān)系的結(jié)果不同，原因可能是禾草種類不同導(dǎo)致種間關(guān)系具有差異。已有研究表明混播草地種間關(guān)系主要取決于初始混播比例，初始比例決定了混播草地的種間關(guān)系，進(jìn)而決定兩種牧草在混播系統(tǒng)中處于受益狀態(tài)還是受抑狀態(tài)［25］。本研究發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿與草地早熟禾、無芒雀麥在不同混播比例下以及紫花苜蓿與葦狀羊茅在5∶5混播比例下紫花苜蓿RY值均大于1.0，禾草RY值均小于1.0，紫花苜蓿處于競爭優(yōu)勢地位，但在紫花苜蓿與葦狀羊茅混播組合中，兩種牧草在7∶3和3∶7混播比例下RY值均大于1.0，表明二者種內(nèi)競爭均大于種間競爭，在混播系統(tǒng)種間表現(xiàn)出一定的協(xié)同性，與前人研究結(jié)果一致［38］。種間競爭關(guān)系會影響混播草地植物的生長特征，進(jìn)而影響混播草地的產(chǎn)量［12］。通過分析可知在不同混播比例下紫花苜蓿RY值均大于禾草，表現(xiàn)出競爭優(yōu)勢，隨著紫花苜蓿混播比例的下降和禾草混播比例的提高，紫花苜蓿RY值增大，種間競爭優(yōu)勢增大，禾草RY值先減小后增大，種間競爭優(yōu)勢先減小后增大，紫花苜蓿通過降低株高和增加莖粗和葉面積，禾草通過增加株高，減小莖粗以及先增大再減小葉面積來響應(yīng)種間關(guān)系的變化，最后使得各混播比例下RYT值均大于1.0，兩者牧草種間干擾小于種內(nèi)干擾，表現(xiàn)出一定的共生性，最終提高產(chǎn)量，且產(chǎn)量表現(xiàn)為先降低再升高。

4 結(jié)論

混播草地中禾草種類和混播比例影響植物種間關(guān)系，混播草地牧草通過調(diào)節(jié)株高、莖粗和葉面積等形態(tài)特征適應(yīng)種間關(guān)系的變化，進(jìn)而使兩種牧草達(dá)到協(xié)同生長，最終提高群落生物量積累。3種混播組合中，紫花苜蓿與葦狀羊茅混播增產(chǎn)效果明顯，推薦紫花苜蓿與葦狀羊茅以3∶7混播、紫花苜蓿與無芒雀麥、草地早熟禾7∶3建植混播草地。