于彩芬，劉長安*，廖國祥，張 悅，陳鵬飛，周勝玲，許道艷

(1.國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心，遼寧 大連 116023； 2.國家環(huán)境保護(hù)近岸海域生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023)

全球變暖與大氣中不斷增加的溫室氣體之間的密切關(guān)系已成為不爭的事實(shí)，減少溫室氣體排放、增加碳匯成為緩減氣候變化的首要任務(wù)。濱海濕地由于其較高的初級生產(chǎn)力和較緩慢的有機(jī)質(zhì)降解速率而成為緩減全球變暖的有效藍(lán)色碳匯[1]，濱海濕地植物是濱海濕地有機(jī)碳庫的重要組成部分，其地上部分在生長過程中吸收CO2形成光合產(chǎn)物，并作為生物量固定貯存起來，因此，濱海濕地植物生物量數(shù)據(jù)是濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的關(guān)鍵標(biāo)志之一[2]。

互花米草(Spartinaalterniflora)是一種禾本科，米草屬(Spartina)多年生草本植物，為保灘護(hù)岸和促淤造陸，于1979年12月自美國東海岸引入我國濱海濕地[3]。就互花米草自身的生理特性而言，作為一種C4植物，其光合作用效率較C3植物高，對CO2的利用率也較C3植物高，具有較高的初級生產(chǎn)力，能夠迅速進(jìn)行生物量的生產(chǎn)和積累[4]。然而，長期以來，學(xué)者們研究濱海濕地互花米草生物量大多采用收獲法[5-10]。雖然此法簡單易行，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力，再加上互花米草地下根有時(shí)可深達(dá)1 m，獲取地下生物量非常困難。為此，本研究利用一元回歸分析法，以其形態(tài)指標(biāo)作為參數(shù)，構(gòu)建了回歸模型，對其生物量進(jìn)行估計(jì)，以期為濱海濕地草本植物生物量數(shù)據(jù)的獲得提供一種新途徑。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于黃河三角洲東營市仙河鎮(zhèn)東北部沿海地區(qū)(38°00′31″N，118°58′20″E)，屬溫帶大陸性季風(fēng)型氣候，冬冷夏熱，四季分明，年平均氣溫11.7 ℃，夏季降水集中，冬春季雨雪稀少，年降水量約為611.3 mm；研究區(qū)岸段高潮灘寬2～6 km，灘面平坦，均為淤積性灘面，組成物質(zhì)為黏土質(zhì)粉砂；潮汐特征屬不規(guī)則半日潮，沿海灘涂常會被有規(guī)律的潮水淹沒。1987年在此人工引種了互花米草，目前形成了互花米草單一物種群落，研究區(qū)域見圖1。

圖1 研究區(qū)域示意圖Fig. 1 Location of the study area

1.2 研究方法

選擇植物生長的不同時(shí)期，即春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)，依據(jù)《全國濕地資源調(diào)查技術(shù)規(guī)程》(試行)[11]，在潮間帶灘涂選取有代表性的互花米草群落設(shè)置樣地，在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置6個(gè)樣方(1 m×1 m)，使其覆蓋整個(gè)樣地，使用計(jì)數(shù)器、塔尺和游標(biāo)卡尺分別測定樣方內(nèi)所有互花米草植株的數(shù)量、高度和莖直徑(即根頸處的地上稈直徑)。測量結(jié)束后，采用收獲法[5]測定其生物量，齊地刈割所有地上部分互花米草，同時(shí)挖掘1 m深互花米草根部，將互花米草地上、地下部分運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，清洗干凈，分別裝入信封，在80 ℃下烘干72 h至恒重，用電子天平(精度0.01 g)稱量各部分干重。

采用SPSS 18.0軟件，對互花米草的生物量和形態(tài)指標(biāo)數(shù)量、高度和莖直徑進(jìn)行相關(guān)性分析。選擇互花米草生物量干重為因變量，與之相關(guān)系數(shù)高且顯著相關(guān)的形態(tài)指標(biāo)作為模型的自變量，采用回歸分析法建立回歸模型，并對比各模型的擬合優(yōu)度R2，選出最優(yōu)回歸模型。

2 結(jié)果與討論

2.1 互花米草形態(tài)指標(biāo)季相變化

互花米草形態(tài)指標(biāo)高度、密度、莖直徑的季相變化特征見圖2。從春季開始，互花米草返青出苗，進(jìn)入分蘗期[12]，新生植株開始生長，植株密度增加最快；到夏季，互花米草群落植株平均密度為195.00±49.70株/m2，平均高度為70.50±24.32 cm。從夏季開始，互花米草進(jìn)入營養(yǎng)生長階段，植株高度增加最快[12]；到秋季，植株高度和密度均達(dá)到一年中的最大值，平均高度為116.67±28.27 cm，平均密度為283.67±28.15株/m2。從秋季開始，互花米草到達(dá)繁殖花果期，營養(yǎng)生長基本停止，互花米草高度、密度和莖直徑基本停止增加。在整個(gè)生長階段，互花米草的莖直徑季節(jié)變化均較緩。

對互花米草的形態(tài)指標(biāo)高度、密度、莖直徑進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，結(jié)果表明，從春季到秋季，互花米草群落密度均存在顯著差異(p<0.05)，說明互花米草在整個(gè)生長季均在進(jìn)行無性繁殖[12]；互花米草高度在春、夏兩季無顯著差異(p>0.05)，夏、秋兩季差異顯著(p<0.05)，說明互花米草的高度增長主要集中在夏季到秋季這個(gè)階段(圖2)；互花米草莖直徑在春季到夏季、夏季到秋季這兩個(gè)階段均無顯著差異(p>0.05)，說明互花米草莖直徑在生長過程中增加幅度不大(圖2)。

圖2 互花米草形態(tài)指標(biāo)季相變化Fig. 2 Seasonal variations of Spartina alterniflora morphological parameters

2.2 互花米草生物量季相變化

植物本身的生命活動規(guī)律決定了生物量的季節(jié)變化格局[13]，互花米草平均生物量季相變化特征見圖3。春季開始，太陽輻射能和日照時(shí)間增加，互花米草地下莖迅速生長，地上、地下生物量逐漸增加，而且地下生物量的增量大于地上；到夏季，互花米草地上、地下平均生物量分別為0.30±0.02、1.48±0.54 kg/m2。夏季開始，互花米草地上生物量增速明顯加快，說明夏季到秋季是互花米草葉和莖主要生長階段，到秋季，地上、地下平均生物量分別為0.79±0.38、1.93±0.38 kg/m2。

圖3 互花米草生物量季相變化Fig. 3 Seasonal variations of Spartina alterniflora biomass

對互花米草地上生物量、地下生物量、總生物量進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明：季節(jié)變化對互花米草地上、地下生物量均有顯著影響(p<0.05)，對地上生物量的影響更為顯著(p<0.01)。春季到夏季，雖然地上、地下生物量增加均不顯著(p>0.05)，但總生物量有顯著增加(p<0.05)；夏季到秋季，地下生物量的增加仍不顯著(p>0.05)，但地上生物量和總生物量的增加均顯著(p<0.05)，說明互花米草地上生物量在夏季到秋季這個(gè)階段增加最快。

2.3 互花米草生物量與形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析

相關(guān)性分析是為了揭示各要素之間相互關(guān)系的密切程度[14]，互花米草生物量與植株高度、密度、莖直徑相關(guān)性分析結(jié)果見表1。結(jié)果表明：地上生物量和總生物量均與植株高度、密度、莖直徑在0.01水平上顯著相關(guān)(p<0.01)，地下生物量與植株密度在0.01水平上顯著相關(guān)(p<0.01)，說明互花米草生物量的多少與其形態(tài)指標(biāo)關(guān)系密切。

表1 互花米草生物量與形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析Tab. 1 Correlation analysis between biomass and morphological parameters of S. alterniflora

2.4 互花米草生物量與形態(tài)指標(biāo)回歸分析

依據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果，以互花米草實(shí)測生物量數(shù)據(jù)為因變量，選擇與其相關(guān)性顯著的形態(tài)指標(biāo)為自變量，對互花米草地上生物量和形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，建立回歸模型(圖4)。地上生物量與高度的“J”型增長曲線模型的擬合優(yōu)度為R2=0.904，一元線性回歸模型的擬合優(yōu)度為R2=0.866，比較發(fā)現(xiàn)“J”型增長曲線模型的擬合優(yōu)度更高，因此選用“J”型增長曲線模型來表征互花米草高度與地上生物量的關(guān)系準(zhǔn)確度更高[圖4(a)]；地上生物量與密度的回歸分析發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，“J”型增長曲線模型的擬合優(yōu)度(R2=0.691)優(yōu)于一元線性回歸模型(R2=0.535)，因此也選用“J”型增長曲線模型來表征地上生物量與密度的關(guān)系效果更優(yōu)[圖4(b)]；地上生物量與莖直徑的回歸分析發(fā)現(xiàn)，“J”型增長曲線模型的擬合優(yōu)度(R2=0.678)低于一元線性回歸模型的擬合優(yōu)度(R2=0.737)，因此選擇一元線性回歸模型來表征地上生物量與莖直徑的關(guān)系更合適[圖4(c)]。另外，對上述3個(gè)回歸模型的回歸系數(shù)均進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn)，回歸關(guān)系顯著性系數(shù)p值均在0.01水平以下(表2)，因此，這些模型都是顯著的，均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表2 互花米草地上生物量的曲線估算結(jié)果Tab. 2 Estimate result by aboveground biomass curve of S. alterniflora

圖4 互花米草生物量與形態(tài)指標(biāo)擬合回歸曲線Fig. 4 Regression curves between biomass and morphological parameters of S. alterniflora

為了選擇最優(yōu)的模型來評估互花米草地上生物量，對上述所有回歸模型的擬合優(yōu)度R2進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)地上生物量與高度的“J”型增長曲線模型擬合優(yōu)度最高，回歸方程表達(dá)式為：

lnEAB=0.028H-3.650

(1)

式(1)中：EAB為植物地上生物量(kg/m2)；H為生長高度(cm)。

按照相同方法，對相關(guān)性顯著的地下生物量與密度進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明：一元線性回歸模型和“J”型增長曲線模型的擬合優(yōu)度均不高，R2分別為0.368和0.357，回歸模型的顯著性系數(shù)p值大于0.05，即無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。因此，采用植株密度構(gòu)建回歸模型來評估地下生物量準(zhǔn)確度不高，這可能歸因于互花米草是多年生根狀莖草本植物，前期地下生物量積累較多，另外生長季積累緩慢也是一方面因素[6]。

對相關(guān)性顯著的總生物量與密度進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)，其擬合優(yōu)度較高，一元線性回歸模型和“J”型增長曲線模型的回歸方程顯著性均通過檢驗(yàn)，回歸關(guān)系顯著性系數(shù)p值均小于0.05，擬合優(yōu)度R2分別為0.659、0.617，一元線性回歸模型的擬合優(yōu)度較高，因此選擇一元線性回歸模型對互花米草總生物量和密度進(jìn)行擬合[圖4(d)]，表達(dá)式為：

EB=0.007D+0.581

(2)

式(2)中：EB為植物總生物量(kg/m2)；D為種群密度(株/m2)。

為評價(jià)上述得出的兩個(gè)最優(yōu)回歸模型的應(yīng)用精度，用野外同期實(shí)地采樣的另外5組互花米草地上生物量和總生物量數(shù)據(jù)與生物量模型估算的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，并計(jì)算它們的相對誤差和絕對誤差，結(jié)果如表3所示。在5組數(shù)據(jù)中，最優(yōu)模型的估算值與實(shí)測值絕對誤差最大為0.17 kg/m2，最小為0.01 kg/m2，相對誤差最大為12.02%，最小為0.71%，平均相對誤差為5.87%，這說明最優(yōu)模型的估測精度較高，能達(dá)到估算互花米草地上生物量和總生物量的目標(biāo)，按此估算模型可以在該研究區(qū)域得到理想結(jié)果。

表3 互花米草地上生物量和總生物量的最優(yōu)估算模型應(yīng)用精度評價(jià)Fig. 3 Application accuracy evaluation for the optimal estimation models of aboveground and total biomass of S. alterniflora

本研究未按不同季節(jié)分別建立回歸模型，而是將不同季節(jié)獲得的所有互花米草形態(tài)指標(biāo)和生物量數(shù)據(jù)用于回歸模型構(gòu)建和驗(yàn)證，如若按不同季節(jié)構(gòu)建互花米草生物量和相應(yīng)形態(tài)指標(biāo)的回歸模型，精度則要更高。

3 結(jié)論

(1)互花米草形態(tài)指標(biāo)高度、密度和莖直徑從春季到秋季不斷增大。春季到夏季，互花米草正值返青出苗期，植株密度增加最快，高度次之，莖直徑增加最緩；從夏季開始，互花米草進(jìn)入營養(yǎng)生長期，植株高度增加最快，密度次之，莖直徑增加最緩；到秋季，植株高度、密度和莖直徑達(dá)到一年中最大值。

(2)互花米草總生物量從春季到秋季逐漸增加。春季到夏季，互花米草地下生物量的增加量大于地上生物量的增加量；夏季開始，互花米草地上生物量增速明顯加快；到秋季，地上、地下生物量達(dá)到最大。

(3)互花米草生物量與形態(tài)指標(biāo)高度、密度、莖直徑密切相關(guān)，將相關(guān)性顯著的生物量和相應(yīng)的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)其擬合優(yōu)度較好，研究選出的兩個(gè)最優(yōu)回歸模型分別為地上生物量與高度的“J”型增長曲線模型、總生物量與密度的一元線性回歸模型，且此二者應(yīng)用精度評價(jià)結(jié)果較好，符合實(shí)際應(yīng)用需求，說明互花米草生物量的數(shù)值通過與其相關(guān)性較高的相應(yīng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行回歸估算的方法是可行的，此估算模型可以在黃河三角洲區(qū)域得到理想效果，在其他區(qū)域的適用性需進(jìn)一步研究。