趙 姣

（1.南昌工程學院 水利與生態(tài)工程學院，江西 南昌 330099；2.江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西 南昌 330099）

樟樹Cinnamomum camphora從根到枝葉均可提煉精油，精油中主含檸檬醛的樟樹統(tǒng)稱為檸檬醛型樟Cinnamomumspp.ct.citraliferaZ.N.Jin(本文簡稱檸檬樟）[1]。檸檬醛是高檔香料、醫(yī)藥工業(yè)的重要原料，也是許多食品添加劑的重要成分[2]。以枝葉為原料提取檸檬醛化合物的樟樹矮林栽培模式具有重要的經(jīng)濟價值和生態(tài)效益[3]。養(yǎng)分管理是樟樹矮林高產(chǎn)栽培的有效措施，了解氮磷鉀養(yǎng)分含量在不同生長階段和不同器官的動態(tài)變化，對評價檸檬樟養(yǎng)分狀況和調(diào)控植株生長發(fā)育具有重要意義。

氮磷鉀是植物生長的大量必需元素，氮素是植物體內(nèi)主要有機化合物的組成成分，是各種生理活動所必需的物質(zhì)；磷素對細胞的分裂、生長以及花芽的分化和果實品質(zhì)的提升有促進作用；鉀素可提高植物的光合作用，增強植株的抗逆性等[4]。前人對不同林木養(yǎng)分含量的動態(tài)變化開展了大量研究，養(yǎng)分吸收具有時空分布特征。林木養(yǎng)分的分布與林齡呈現(xiàn)一定規(guī)律[5]，福建柏生長過程中葉片氮磷含量隨年齡增大而降低，而鉀含量相對穩(wěn)定，根系氮和鉀、樹干氮磷鉀以及枝條中的鉀含量隨林齡增加而逐漸增大[6]，而桉樹等林木隨林齡的增加養(yǎng)分積累逐漸降低；朱建林等[7]研究發(fā)現(xiàn)油松樹冠養(yǎng)分含量有水平和垂直方向的變異。養(yǎng)分在各器官中分配整體表現(xiàn)為葉片＞枝干[8]。養(yǎng)分吸收特征與器官不同生長階段的生理發(fā)育特征密切相關(guān)[9-10]。

目前對樟樹養(yǎng)分的研究主要集中在人工喬木林和凋落物層。樟樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分積累主要分布在喬木層，而喬木層中的養(yǎng)分積累主要分布在根系、枝干，樹葉和樹皮次之；養(yǎng)分含量在不同器官中分布表現(xiàn)為葉片＞枝干，各器官養(yǎng)分吸收為氮＞鉀＞磷，且氮含量隨植株空間高度的增加呈增加趨勢[11]。樟樹矮林栽培在江西、廣西等地蓬勃興起，采伐模式為一年一伐或一年兩伐，植株養(yǎng)分代謝速率快，但樟樹矮林養(yǎng)分吸收規(guī)律的相關(guān)報道較少見。因此，本研究以檸檬樟不同無性系為研究對象，研究生長季內(nèi)檸檬樟枝葉氮磷鉀養(yǎng)分含量的動態(tài)變化特征，為檸檬樟高產(chǎn)高效栽培和養(yǎng)分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和試驗方案

試驗地位于南昌工程學院樟樹實驗基地，屬于亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫17～17.8℃，年降水量1 600～1 700 mm，年日照時間達到1 750 h，熱量豐富，光照充足，雨水充沛，雨熱同期。土壤為紅壤土，土壤pH 值5.50，有機質(zhì)含量19.48 g/kg，全氮0.86 g/kg，堿解氮95.55 mg/kg，速效磷7.87 mg/kg，速效鉀98 mg/kg。采穗圃于2018年營建，造林苗齡為1年生植株，種植株行距為1.0 m×1.5 m。選定3 個檸檬樟優(yōu)良無性系作為試驗樣本，分別編號為H-1、H-2、H-3，其中H-1 的樹種為猴樟C.bodinieri，H-2 和H-3 均為香樟C.camphora(L.) Presl，每個無性系隨機選擇10 棵植株掛牌編號。2019年4—10月為香樟矮林的主要生長季，每月中旬采集植株冠層中部的成熟葉片與枝條，將采好的樣品置于自封袋并分別編號保存，每個無性系3 次重復。在室內(nèi)將采好的樣品分成葉片和枝條后，于烘箱105℃殺青30 min，再將溫度調(diào)至80℃烘干至恒質(zhì)量。用植物粉碎機把烘干后的樣品碾碎至一定大小的粉末，過1 mm 篩，將樣品裝入自封袋以供養(yǎng)分含量的測定。

1.2 測定方法

將待測定的植物樣品分別取出5 g，通過濃硫酸-雙氧水消煮后，用半微量凱氏定氮法測定全氮含量，鉬銻抗分光光度法測定全磷含量，火焰光度計法測定全鉀的含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2016 軟件進行處理，并用SPSS 19.0 軟件進行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 檸檬樟葉片和枝條全氮含量的動態(tài)變化特征

從圖1可知，生長季內(nèi)檸檬樟葉片中全氮含量呈“V”型變化。生長初期全氮含量高，在生長旺盛期降低，至生長后期回升并逐步達到穩(wěn)定；不同無性系間含量差異顯著（P＜0.05），且變化規(guī)律有所不同。H-1 葉片全氮含量在5月開始逐漸降低，5—8月持續(xù)保持較低的含量，于6月降至最低值（12.10 g/kg），9月恢復較高濃度。H-2在7—8月處于生長季較低值，于7月降至最低值（16.55 g/kg）。H-3 在5—7月保持較低值，5月葉片全氮含量最低（12.45 g/kg）。

圖1 檸檬樟葉片全氮含量的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of total nitrogen content in leaves of Cinnamomum spp.ct.citralifera Z.N.Jin

從圖2可知，生長季內(nèi)檸檬樟枝條中全氮含量呈“V”型變化，7—8月含量最低；不同無性系的全氮含量存在顯著差異（P＜0.05）。隨著生長進程的推進，H-1 的枝條全氮含量先降低后升高，8月達最低值（4.40 g/kg）；H-2 和H-3 的枝條全氮含量在4—6月下降趨勢較為平緩，6—7月驟降，7月份含量最低（分別為5.10 和4.70 g/kg），之后含量又有所升高。

圖2 檸檬樟枝條全氮含量的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of total nitrogen content in branches of Cinnamomum spp.ct.citralifera Z.N.Jin

檸檬樟葉片中的全氮含量顯著高于枝條，葉片/枝條的波動范圍為1.82～3.22。

2.2 檸檬樟全磷含量的動態(tài)變化特征

隨著生長進程的推進，檸檬樟葉片全磷含量總體表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢，與葉片全氮含量變化規(guī)律類似，5—8月全磷含量低且波動較小，4月和9月含量較高；不同無性系間的全磷含量差異顯著（P＜0.05），動態(tài)變化規(guī)律也有所不同（圖3）。H-1、H-2 和H-3 全磷含量最低值分別出現(xiàn)在6月（1.48 g/kg）、7月（1.74 g/kg）和8月（1.74 g/kg），最大值分別出現(xiàn)在9月、6月和9月。除4月和8月外，其余月份各無性系間全磷含量的差異均達到了顯著水平。

圖3 檸檬樟葉片全磷含量的動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of total phosphorus content in leaves of Cinnamomum spp.ct. citralifera Z.N.Jin

枝條全磷含量在生長季總體呈逐漸上升的趨勢（圖4），且不同無性系在不同月份間差異顯著（P＜0.05）。隨著生長進程的推進，H-1 枝條全磷含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，在5月達到最小值（1.46 g/kg），9月達到峰值（2.42 g/kg）；H-2 枝條全磷含量在生長季的變化趨勢與H-1 一致，但最大值和最小值出現(xiàn)的月份不同，分別在10月（3.34 g/kg）和6月（2.32 g/kg）；H-3 枝條全磷含量呈逐步上升的趨勢，在9月達到最大值（4.14 g/kg）。

圖4 檸檬樟枝條全磷含量的動態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of total phosphorus content in different branches of Cinnamomum spp.ct.citralifera Z.N.Jin

檸檬樟葉片和枝條的全磷含量在生長季前期分配比例基本一致，后期枝條的分配大于葉片。在整個生長季葉片/枝條的分配比例波動范圍為0.52～1.70。

2.3 檸檬樟全鉀含量的動態(tài)變化特征

檸檬樟葉片全鉀含量在生長季的總體變化趨勢：隨著生長進程的推進，植株葉片全鉀含量呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，與全氮、全磷的積累規(guī)律類似，但葉片全鉀含量在10月驟降（圖5）。不同無性系之間差異顯著（P＜0.05）。H-1 葉片全鉀含量在4月為最大值（26.10 g/kg），于10月降至生長季的最低值（8.28 g/kg），比4月降低了68.28%，在6—9月趨于平緩增加趨勢；H-2 葉片的全鉀含量最大值和最小值出現(xiàn)的月份與H-1 相同，分別為16.95 g/kg 和10.90 g/kg，但總體變化為從6月開始呈上升趨勢；H-3 在4—9月呈“V”型變化曲線，最大值和最小值分別出現(xiàn)在9月和5月，分別為17.00 g/kg 和11.20 g/kg。除9月外，3 個無性系在不同月份的葉片全鉀含量均達到了顯著差異水平（P＜0.05）。

圖5 檸檬樟葉片全鉀含量的動態(tài)變化Fig.5 Dynamic changes of total potassium content in leaves of Cinnamomum spp.ct. citralifera Z.N.Jin

檸檬樟枝條全鉀含量的動態(tài)變化規(guī)律在3 個無性系間存在顯著差異（P＜0.05）（圖6）。H-1枝條全鉀含量呈現(xiàn)先下降后趨于平緩的變化趨勢，最大值和最小值分別出現(xiàn)在4月（28.80 g/kg）和10月（9.95 g/kg）。H-2 和H-3 枝條全鉀含量變化與H-1 相反，隨著生長進程的推進而呈升高趨勢。H-2 枝條全鉀含量呈波浪型變化曲線；H-3 于4—9月逐步上升，10月下降。

圖6 檸檬樟枝條全鉀含量的動態(tài)變化Fig.6 Dynamic changes of total potassium content in branches of Cinnamomum spp.ct. citralifera Z.N.Jin

檸檬樟葉片中全鉀含量趨近于枝條，葉片/枝條的波動范圍為0.83～1.51。

2.4 檸檬樟養(yǎng)分含量相關(guān)性分析

從表1可知，檸檬樟葉片和枝條的氮磷鉀養(yǎng)分含量存在正相關(guān)性，但不同指標之間相關(guān)程度不同。葉片全氮含量分別與葉片全磷和全鉀含量及枝條全氮和全磷含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與枝條全鉀含量顯著正相關(guān)（P＜0.05）。枝條全氮含量分別與葉片全磷和全鉀含量及枝條全鉀含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），但與枝條磷含量之間相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。葉片全磷含量與枝條全磷含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與葉片全鉀含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。枝條全磷含量與葉片和枝條全鉀含量相關(guān)性不顯著。葉片和枝條的全鉀含量極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表1 檸檬樟葉片和枝條中養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析?Table 1 Correlation analysis of nutrient content in leaves and branches of Cinnamomum spp.ct.citralifera Z.N.Jin

3 討 論

氮、磷、鉀是參與植物能量代謝和酶促反應、生理調(diào)節(jié)的重要元素。本研究顯示，檸檬樟葉片和枝條中的氮、磷、鉀含量在生長季總體呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。植株在新葉萌發(fā)期從土壤中吸收大量養(yǎng)分，以保證葉芽的生長和發(fā)育。根據(jù)落葉期養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的生態(tài)策略[12]，植株落葉時會將器官中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移以供新器官的建成，從而縮短養(yǎng)分循環(huán)周期。3—4月是檸檬樟新葉萌發(fā)和老葉衰亡時期，所以生長初期（4月份）枝葉中貯存的氮磷鉀養(yǎng)分較充足。進入快速生長期，植株的形態(tài)建成需要大量養(yǎng)分，隨著生物量的增加，根系吸收的養(yǎng)分趕不上植株擴張所需要的養(yǎng)分，枝葉中氮磷鉀元素逐漸稀釋，養(yǎng)分含量下降。9—10月隨著溫度的降低，植株生長減緩，養(yǎng)分含量又逐漸升高。本結(jié)果與郭淑紅等[13]對樟樹幼林的研究結(jié)果一致。鉀元素在植物體內(nèi)與有機物的鍵合微弱且是游離狀態(tài)，10月部分成熟葉逐漸衰老，細胞膜功能衰退，鉀素易外滲[14]。本研究顯示，檸檬樟枝葉內(nèi)鉀素含量在10月下降，可能與鉀素的流失有關(guān)。在快速生長期，部分無性系的養(yǎng)分含量有增高的趨勢，可能是植株大量從土壤中吸收養(yǎng)分的緣故。根據(jù)檸檬樟枝葉生長季養(yǎng)分的動態(tài)變化規(guī)律，可在春季葉芽萌動前施肥和6—7月追肥，以保證植株對養(yǎng)分的需求。

檸檬樟不同器官對氮磷鉀養(yǎng)分的吸收狀況不同，整個生長季葉片的養(yǎng)分吸收表現(xiàn)為氮素＞鉀素＞磷素，而枝條中為鉀素＞氮素＞磷素。養(yǎng)分的吸收和積累能力是植物長期適應環(huán)境的結(jié)果，葉片是多種生理活動的中心，也是養(yǎng)分的主要貯藏部位，各種生理代謝、酶促反應等均需要氮素的參與，因此氮素的需求量相對磷素和鉀素多。本研究顯示，檸檬樟葉片全氮含量在整個生長季均遠高于枝條，氮素主要集中在葉片，與蘋果、毛竹等樹木一致[15-16]。此外，土壤環(huán)境條件的不同也會對植株養(yǎng)分的吸收產(chǎn)生不同的影響。王慶仁等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在酸性條件下，土壤中的鐵、鋁會與磷之間相互結(jié)合形成難溶的物質(zhì)，從而影響植物對于磷素的吸收。同時磷在土壤中的有效性較低，這可能是本研究中檸檬樟枝葉磷元素含量低的原因。因此，需在不同生態(tài)區(qū)域開展檸檬樟氮磷鉀養(yǎng)分的動態(tài)變化研究，深入揭示養(yǎng)分的吸收規(guī)律。據(jù)以往的研究，受環(huán)境和遺傳因素的影響，植株枝葉不同器官的養(yǎng)分差異不僅表現(xiàn)在時間上的動態(tài)變化（如生長季的動態(tài)變化和年際間的差異、林齡等因素的影響），而且在空間上（如冠層的不同部位、林冠不同方位、同一樹枝的空間構(gòu)造等）均會形成明顯的差異。孔慶云等[18]研究表明，冷杉枝葉的氮磷鉀含量隨著年齡的增加逐漸遞減，新生器官或組織對養(yǎng)分的需求更大；氮素隨林冠自下而上不斷降低，鉀素呈升高趨勢；陰面葉片的氮素含量只有陽面葉片的80%左右。本研究主要探討了冠層中部不同方位混合成熟枝葉氮磷鉀養(yǎng)分含量，并未細化研究新老器官、不同冠層方位和林冠部位等因素的影響，因此，檸檬樟氮磷鉀養(yǎng)分的時空變化規(guī)律有待進一步深入揭示。

林木氮磷鉀的吸收和利用效率存在豐富的遺傳多樣性，南方的主要造林樹種杉木、馬尾松和木荷的氮磷鉀含量均在不同種源和無性系間表現(xiàn)明顯的差異[19]，本研究中檸檬樟枝葉氮磷鉀含量結(jié)果與之一致。一方面，不同種源和無性系林木在生長發(fā)育、生理生化反應等方面有不同的變化特征，從而直接或者間接影響植株養(yǎng)分的需求、積累、代謝和轉(zhuǎn)運。張雷[20]針對長江以南不同種源家系香樟苗期葉片表型的差異開展了研究，從大區(qū)域角度揭示了香樟葉片形態(tài)特征、光合特性和生物量積累的差異。同時，不同種源或無性系植物氮磷鉀分子調(diào)控機制不同。梁景霞等[21]利用ISSR標記發(fā)現(xiàn)煙草對氮素響應的基因型差異明顯，尤其在貧瘠的條件下更為顯著。因此，在宏觀和微觀因素的綜合效應下，不同種源和無性系植株氮磷鉀的競爭力將構(gòu)成明顯的不同[22]。這可能是3 個檸檬樟無性系之間氮磷鉀養(yǎng)分含量差異的原因。根據(jù)不同品種的生態(tài)適應性，生產(chǎn)造林時在不同的生態(tài)類型區(qū)要根據(jù)土壤因素、氣候條件和林木自身遺傳因素等選擇適宜的品種，在養(yǎng)分管理時要充分考慮不同樹種、樹齡和品種特性對養(yǎng)分的響應，從而實現(xiàn)高產(chǎn)和高效的統(tǒng)一。

精油是樟樹的次生代謝產(chǎn)物，提高矮林栽培中精油產(chǎn)量是生產(chǎn)中的首要目標。研究表明，養(yǎng)分特征與植物精油產(chǎn)量之間存在密切關(guān)系[23]。李娟娟[24]研究發(fā)現(xiàn)薄荷精油含量與全氮含量呈正相關(guān)。氮磷鉀對茴香的精油含量影響顯著，但不影響精油的成分種類，而在一定程度上影響精油的相對含量[25]。但關(guān)于養(yǎng)分含量對樟樹矮林精油含量和主成分含量的影響效應報道較少。同時，養(yǎng)分狀況對植株生物量的積累影響顯著。因此，樟樹枝葉中養(yǎng)分含量不僅在一定程度上影響植株生長發(fā)育，且能調(diào)控精油含量和主成分的比例，從而共同改變精油經(jīng)濟產(chǎn)量。目前，林木養(yǎng)分的豐缺情況評價側(cè)重于用養(yǎng)分含量來分析。由于存在“稀釋效應”，養(yǎng)分濃度不能正確評估植株的需求。植株的生長和養(yǎng)分含量是綜合反映林木養(yǎng)分狀況的重要前提，而養(yǎng)分吸收和林木生長是動態(tài)過程，因此可用養(yǎng)分吸收動態(tài)曲線來描述實現(xiàn)相應生長量的凈養(yǎng)分需求量[26]，以定量滿足實現(xiàn)最高產(chǎn)量所需的最低養(yǎng)分濃度。

另外，植株中的礦質(zhì)元素并不是孤立存在的，一種元素會受到其他元素的協(xié)同或者拮抗作用，本研究中檸檬樟枝葉氮磷鉀養(yǎng)分存在不同程度的正相關(guān)關(guān)系，與紅錐等樹種一致[27]。但氮磷鉀和其余礦質(zhì)元素的相互作用關(guān)系因樹種而異，在施肥配比中要予以重視。本研究僅局限于檸檬樟4—10月矮林主要生長季枝葉氮磷鉀養(yǎng)分動態(tài)變化，對于非生長季植株和土壤養(yǎng)分的情況尚未開展研究，對其余礦質(zhì)元素的變化特征及其元素之間的相互作用關(guān)系尚未了解。養(yǎng)分管理是樟樹矮林栽培的重要措施，肥料的施入量、肥料種類和施肥時間的配比對植株養(yǎng)分利用效率和精油產(chǎn)量的影響有待深入研究。

4 結(jié) 論

檸檬樟枝葉氮磷鉀含量在生長旺盛期較低，在非旺盛期含量較高，不同無性系間枝葉氮磷鉀含量存在顯著差異。葉片氮磷鉀含量和枝條全氮含量在生長季總體呈現(xiàn)“V”型變化曲線，枝條全磷含量逐漸增加，枝條全鉀含量隨樹種、品系和生長發(fā)育時間而呈現(xiàn)不同的變化趨勢。整個生長季全氮含量在器官中的分配比例為葉片＞枝條，而全磷和全鉀含量隨生長階段的不同分配比例發(fā)生變化。枝葉氮磷鉀含量之間呈正相關(guān)關(guān)系。