張寶貴 朱茜 劉曉嬌 吳佳靈 常麗娟

摘 ? ?要：作為土壤生物的主要組成部分，土壤微生物在整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換過(guò)程中發(fā)揮著非常重要的作用，且對(duì)環(huán)境變化極其敏感。以呂梁山中麓云頂山亞高山草甸為研究區(qū)域，以不同海拔（2 450 m、2 500 m和2 550 m）、不同深度（0～10 cm和20～30 cm）土壤為研究對(duì)象，采用可培養(yǎng)方法測(cè)定了土壤細(xì)菌的數(shù)量，同時(shí)測(cè)定了土壤理化性質(zhì)并進(jìn)行了相關(guān)分析。結(jié)果表明，研究區(qū)不同海拔、不同深度可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量介于3.13×109 ～10.4×109 CFU/g，且同一海拔表層土壤細(xì)菌數(shù)量均顯著高于30 cm深處（P<0.05），不同海拔0～10 cm與20～30 cm深度土壤細(xì)菌數(shù)量均隨著海拔高度的升高而顯著下降（P<0.05）。細(xì)菌數(shù)量與土壤全碳（STC）和土壤溫度（ST）呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與土壤酸堿度（pH值）呈顯著正相關(guān)（P<0.05），表明土壤全碳、土壤溫度及土壤pH值是影響該區(qū)域土壤細(xì)菌數(shù)量的主要環(huán)境因子。研究結(jié)果可為區(qū)域應(yīng)對(duì)氣候變暖提供理論依據(jù)與數(shù)據(jù)支撐。

關(guān)鍵詞：云頂山;亞高山草甸;可培養(yǎng)細(xì)菌;數(shù)量特征

文章編號(hào)：1005-2690（2022）01-0017-05 ? ? ? 中國(guó)圖書分類號(hào)：S812.2 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

土壤微生物是地球上多樣性最高、物種最豐富的生物類群之一，參與了土壤中幾乎所有的物質(zhì)轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)森林、草原、濕地及農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)具有重要影響，是驅(qū)動(dòng)地球生物化學(xué)過(guò)程的關(guān)鍵因素[1]。作為土壤圈層能量交換的中介，土壤微生物可以直接分解土壤中的有機(jī)質(zhì)，促進(jìn)腐殖質(zhì)形成[2]，提供植被生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)[3]，還能間接反映土壤的肥力狀況[4]。雖然土壤微生物生物量只占土壤有機(jī)質(zhì)的3%左右，卻是植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力，在土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)中起著非常重要的作用[5]。

在當(dāng)前氣候變化具有區(qū)域差異性的背景下，人類活動(dòng)對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的干擾不斷加強(qiáng)，使得我國(guó)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜[6]。作為響應(yīng)氣候變暖的產(chǎn)物，亞高山草甸目前已經(jīng)引起諸多國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。學(xué)者主要針對(duì)亞高山草甸植物物種的高氮保留能力[7]、物種擴(kuò)張和土壤養(yǎng)分的影響[8]開展了相關(guān)研究，而對(duì)地下微生物研究鮮有報(bào)道。王萍（2011）[9]研究發(fā)現(xiàn)，亞高山草甸土壤微生物多樣性在棄耕地恢復(fù)中能夠得到較好恢復(fù);宋三多（2011）[10]研究發(fā)現(xiàn)，在不同雪被厚度覆蓋下，亞高山草甸土壤細(xì)菌種群結(jié)構(gòu)無(wú)明顯變化，但對(duì)細(xì)菌的分布比例影響較大;謝勇等（2017）[11]研究發(fā)現(xiàn)，封育后亞高山草甸土壤細(xì)菌數(shù)量和土壤微生物總數(shù)顯著降低;朱雪梅（2009）[12]研究發(fā)現(xiàn)若爾蓋亞高山草甸不同土壤層次的細(xì)菌數(shù)量有明顯差異，隨著剖面層次增加，細(xì)菌數(shù)量逐漸變小。研究亞高山草甸土壤微生物有助于理清高海拔地區(qū)土壤微生物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)特征。

云頂山位于山西省呂梁山中部，生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，具有大面積的亞高山草甸，屬于典型的中緯度、低海拔亞高山草甸[13]。作為全球氣候變化的敏感區(qū)域，山西省亞高山草甸成為諸多學(xué)者關(guān)注研究的熱點(diǎn)。近幾年對(duì)山西境內(nèi)土壤微生物研究多是結(jié)合典型植被類型進(jìn)行宏觀方面的研究[14]。相關(guān)學(xué)者主要對(duì)山西境內(nèi)亞高山草甸植被群落、物種多樣性等地上生物進(jìn)行了時(shí)空變化格局的研究[15-17]。上官鐵梁、張峰、劉明光、劉瑩、李素清、張金屯、楊斌勝等則針對(duì)云頂山這一地區(qū)的特定植物群落進(jìn)行了集中研究[18-22]。

以上研究多集中在環(huán)境類型和人為干擾對(duì)植被群落多樣性產(chǎn)生的影響上，沒(méi)有對(duì)該區(qū)域土壤微生物進(jìn)行研究?；诖耍狙芯恳陨轿魇【硟?nèi)云頂山不同海拔、不同深度亞高山草甸土壤為研究對(duì)象，通過(guò)可培養(yǎng)技術(shù)研究云頂山亞高山草甸土壤細(xì)菌數(shù)量特征，同時(shí)分析細(xì)菌數(shù)量與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，找出限制該區(qū)域細(xì)菌數(shù)量的關(guān)鍵環(huán)境因子。研究結(jié)果可為系統(tǒng)認(rèn)識(shí)區(qū)域內(nèi)亞高山草甸土壤微生物響應(yīng)氣候變化提供理論依據(jù)與數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

云頂山地處呂梁山中麓，位于山西省呂梁市交城縣、方山縣和太原市婁煩縣的交界處（111°30'～111°47'E，37°50'～38°02'N），最高海拔2 720 m，年平均氣溫為3～4 ℃，最熱月為7月，平均氣溫16.1 ℃，最冷月為1月，平均氣溫-10.6 ℃，年均降水量600～800 mm，降水集中于6—9月，相對(duì)濕度70.9%，無(wú)霜期100 d，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候;土壤類型從低海拔到高海拔依次為褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、亞高山草甸土;植被類型從山麓到山頂依次為1 200～1 750 m落葉闊葉林帶、1 750～2 200 m針闊葉混交林帶、2 200～2 600 m寒溫性針葉林帶、2 600～2 720 m亞高山灌叢草甸帶。

1.2 樣地設(shè)計(jì)與樣品采集

樣品采集于2019年9月，根據(jù)云頂山亞高山草甸分布的實(shí)際范圍，從底部到頂部按50 m高差確定3個(gè)采樣點(diǎn)，分別為海拔2 450 m（YDL）、2 500 m（YDM）、2 550 m（YDT）。在每個(gè)海拔高度處，選取地勢(shì)平坦的區(qū)域，設(shè)置3個(gè)間隔5 m的平行樣地，在每個(gè)樣地的中心挖取土壤剖面。

由于山地土層較薄，根據(jù)實(shí)際情況分別采集表層土（0～10 cm）和剖面底部（20～30 cm）土壤樣品，盛于微生物采樣袋中，隨后放置于儲(chǔ)有冰袋的低溫保存箱中并運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，保存于-20 ℃冰箱備用。同時(shí)采集用于土壤理化性質(zhì)分析的樣品。為保證采樣的準(zhǔn)確性，采樣過(guò)程嚴(yán)格按照無(wú)菌要求進(jìn)行。采樣過(guò)程中使用一次性無(wú)菌PE手套，以免對(duì)土壤造成污染。采樣點(diǎn)信息見(jiàn)表1。

1.3 細(xì)菌的分離培養(yǎng)

細(xì)菌的分離培養(yǎng)采用稀釋涂布平板法培養(yǎng)，使用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，具體操作步驟如下。在超凈工作臺(tái)中稱取2 g新鮮土壤放入無(wú)菌三角瓶中，加入高溫滅菌后的18 mL無(wú)菌生理鹽水（0.85%），以室溫250 rmp搖振30 min，靜置數(shù)分鐘后取土壤懸液上清液200 μL加入800 μL無(wú)菌生理鹽水中并混合均勻，從此溶液中吸取200 μL土壤懸液加入到800 μL無(wú)菌生理鹽水中。

重復(fù)以上步驟將溶液稀釋至10-7數(shù)量級(jí)。為了確保微生物培養(yǎng)計(jì)數(shù)的準(zhǔn)確性，可培養(yǎng)細(xì)菌進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)，用各種稀釋濃度的土壤懸液進(jìn)行涂布并培養(yǎng)，最終確定最適合細(xì)菌生長(zhǎng)的濃度為10-6數(shù)量級(jí)。用移液槍吸取對(duì)應(yīng)濃度的土壤懸液涂布到滅菌的固體培養(yǎng)基平板上，同一樣品同一類微生物進(jìn)行3個(gè)重復(fù)處理，放置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)7 d后計(jì)數(shù)。

1.4 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

土壤含水量（SWC）采用烘干法（105 ℃，24 h）測(cè)定;土壤pH值采用METTLER TOLEDO FE28-Standard酸度計(jì)測(cè)定;土壤電導(dǎo)率（EC）、土壤總?cè)芙庑怨腆w（TDS）和土壤鹽度（SSC）采用電導(dǎo)率儀FE38 Standard測(cè)定;土壤全碳（STC）采用C/N分析儀2100（Elementar Vario-EL，Germany）測(cè)定;土壤溫度ST采用土壤溫度傳感器（S-

TMB-M006）測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010處理所有數(shù)據(jù);用SPSS 17.0進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，包括單因素方差分析和相關(guān)性分析;用Origin 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔、不同深度土壤理化性質(zhì)變化特征

云頂山亞高山草甸不同海拔、不同深度下的土壤理化性質(zhì)特征，詳見(jiàn)表2。從表2可知，STC介于19.57～47.51 g/kg之間。從橫向來(lái)看，同一海拔下隨著土壤深度增加，STC呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)（P<0.05）;從縱向來(lái)看，同一深度STC隨著海拔高度的增加而呈現(xiàn)先下降后上升的顯著趨勢(shì)（P<0.05）。

EC介于48.24～81.26 μS/cm之間。

SWC介于12.55%～51.01%之間，且變化趨勢(shì)與STC一致。

ST介于9.41～17.00 ℃之間，從橫向來(lái)看，同一海拔下ST變化范圍與STC一致;從縱向來(lái)看，同一深度下ST隨著海拔的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

TDS介于25.16～49.58 mg/L之間，從橫向來(lái)看，隨著土壤深度的增加，不同海拔樣品變化趨勢(shì)不同，高海拔與低海拔地區(qū)呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)（P<0.05），中海拔則呈現(xiàn)相反趨勢(shì);從縱向來(lái)看，同一深度TDS變化趨勢(shì)與STC相同，但未達(dá)到顯著水平。

土壤pH值和SSC變化范圍較小。其中pH值介于7.39～8.79之間，呈弱堿性;SSC介于0.03～0.04 psu之間。兩者的變化趨勢(shì)均與STC一致，但未達(dá)到顯著水平。

2.2 不同海拔、不同深度土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量變化特征

從圖1可以看出，研究區(qū)域可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量介于3.13×109～10.4×109 CFU/g之間，YDL3樣點(diǎn)0～10 cm可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量最高，為10.4×109 CFU/g，而YDT1樣點(diǎn)20～30 cm數(shù)量最少，為3.13×109 CFU/g，低了1個(gè)數(shù)量級(jí)。此外，從圖1可以看出，同一海拔所有3個(gè)重復(fù)均表現(xiàn)為0～10 cm細(xì)菌數(shù)量顯著高于20～30 cm細(xì)菌數(shù)量（P<0.05），說(shuō)明土壤深度對(duì)細(xì)菌數(shù)量存在顯著影響。

縱向來(lái)看，從圖2可以看出，海拔高度對(duì)細(xì)菌數(shù)量影響顯著。不同海拔高度0～10 cm與20～30 cm深度土壤細(xì)菌數(shù)量均表現(xiàn)為隨著海拔高度的升高而顯著下降（P<0.05），具體表現(xiàn)為YDL樣點(diǎn)土壤細(xì)菌數(shù)量顯著高于YDM與YDT樣點(diǎn)（P<0.05），且YDM與YDT樣點(diǎn)之間土壤細(xì)菌數(shù)量也存在顯著性差異。

2.3 環(huán)境因子與土壤微生物數(shù)量的相關(guān)分析

采用SPSS 17.0進(jìn)行環(huán)境因子與可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量的相關(guān)性進(jìn)行分析。從表3可知，可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量與STC和ST均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與pH值均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

3 討論

細(xì)菌是土壤微生物中數(shù)量最多的一個(gè)類群，占土壤微生物總量的70%～90%，在土壤肥力形成過(guò)程中起著重要的作用[23]。研究結(jié)果表明，云頂山亞高山草甸土壤細(xì)菌數(shù)量介于3.13×109 ～10.4×109 CFU/g之間。而相關(guān)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)若爾蓋亞高山草甸土壤細(xì)菌的數(shù)量介于0.5×105～28.5×105 CFU/g之間，這可能是由不同地區(qū)環(huán)境異質(zhì)性間接通過(guò)凍土溫度、植被覆蓋度、土壤理化性質(zhì)等因素對(duì)土壤微生物生長(zhǎng)繁殖產(chǎn)生影響。

土壤深度和海拔高度也對(duì)可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量影響明顯。本研究表明，同一海拔0～10 cm和20～30 cm深度土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量隨著土壤深度的增加逐漸變小。這與李定瑤（2014）[24]和李越（2012）[25]等研究者的成果一致，其研究均發(fā)現(xiàn)可培養(yǎng)微生物的數(shù)量隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。表層土壤物理環(huán)境變化較為劇烈，底物輸入波動(dòng)較大、植物根系與土壤微生物對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈[26]，適宜的水分、高含量的有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分狀況，使得微生物所受脅迫小，有利于微生物群落的發(fā)展[27]，而深層土壤水分長(zhǎng)期處于飽和狀態(tài)且土壤溫度更低[28]，制約了微生物群落的發(fā)展，造成不同深度土壤微生物數(shù)量變化的因素。

本研究還發(fā)現(xiàn)，不同海拔0～10 cm和20～30 cm深度可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量均隨著海拔的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這與毛文梁等（2013）[29]研究結(jié)果一致，其研究發(fā)現(xiàn)不同海拔下祁連山土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量隨著海拔的升高而呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，且兩者之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。顯然，海拔高度能間接導(dǎo)致溫度、水分、光照、土壤微環(huán)境及植物群落等環(huán)境因子的變化，最終影響到土壤微生物的生長(zhǎng)和活性[30]。

相關(guān)分析表明，限制研究區(qū)內(nèi)亞高山草甸細(xì)菌數(shù)量的關(guān)鍵環(huán)境因子包括STC、ST與土壤pH值。類似的，相關(guān)學(xué)者發(fā)現(xiàn)北麓河北高寒草原區(qū)土壤全碳、含水率與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)極顯著相關(guān)[31];甘南亞高寒草甸不同坡向土壤微生物群落分布的顯著差異是受土壤pH值、全磷和含水量等多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[32];亞甲貢山土壤溫度和總氮是影響細(xì)菌生物量的主要因素[33]。也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，土壤溫度是對(duì)土壤微生物多樣性變化貢獻(xiàn)最大的因素[34]，這可能是因?yàn)榧?xì)菌適合生存在溫度適宜、營(yíng)養(yǎng)豐富、有機(jī)物易于分解的土壤中，而隨著海拔不斷升高，溫度成為環(huán)境的主導(dǎo)性因素，因而使得細(xì)菌數(shù)量呈現(xiàn)隨海拔升高而遞減的趨勢(shì)。綜上所述，不同區(qū)域限制微生物數(shù)量的關(guān)鍵環(huán)境因子不盡相同，需要區(qū)別對(duì)待。

4 結(jié)論

云頂山亞高山草甸不同海拔、不同土壤深度細(xì)菌數(shù)量具有明顯差異，且與環(huán)境因子具有密切關(guān)系。本研究結(jié)論如下：研究區(qū)不同海拔、不同深度可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量介于3.13×109～10.4×109 CFU/g之間;不同海拔、不同土壤深度下可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量明顯不同，具體表現(xiàn)為同一海拔0～10 cm深度土壤細(xì)菌數(shù)量顯著高于20～30 cm深度（P<0.05），不同海拔0～10 cm與20～30 cm深度土壤細(xì)菌數(shù)量均隨著海拔高度的升高而顯著下降（P<0.05）。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境因素對(duì)土壤細(xì)菌數(shù)量的影響方面，細(xì)菌數(shù)量受STC和ST極顯著影響，受土壤pH值顯著影響。

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