束慶龍，徐斌，段文軍

（1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036；2.北京市園林古建設(shè)計研究院有限公司，北京 100081）

在地球上，有些樹木能生長上百年、數(shù)百年、上千年、甚至更長時間，這是其他任何生物無法比擬的。關(guān)于樹木長壽、尤其是古樹長壽的原因，包丹[1]從樹木的生物學(xué)基礎(chǔ)進行了分析，認(rèn)為樹木具有“生、死、棄”的特殊功能；筆者從樹木生長的環(huán)境特征，認(rèn)為樹木長壽需要避風(fēng)向陽、通風(fēng)透光、土層深厚、排水順暢等立地條件[2]；李錦齡[3]對古樹生態(tài)環(huán)境進行研究，提出古樹生長的最佳環(huán)境指標(biāo)；于麗萍[4]分析了古樹長壽的生物學(xué)特性，即：根系發(fā)達(dá)、萌芽力強、生長緩慢、病蟲害較少、種子繁殖等。筆者在參考前人文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，結(jié)合長期在古樹保護實踐中的體會，對古樹長壽的主要因素進行全面系統(tǒng)分析。

1 普通樹木的生物學(xué)特性

1.1 形成層

樹木是地球上壽命最長的生物，主要是因為樹木具有獨特的形成層組織和很強的萌蘗能力。

形成層是指在木本植物的根和莖中，位于木質(zhì)部和韌皮部之間的一種分生組織。該組織起源于未分化、但保持胚性的增生和分化能力的細(xì)胞。形成層（維管束形成層）可不斷產(chǎn)生新的木質(zhì)部和韌皮部，使根、莖不斷加粗。木質(zhì)部與水分、無機鹽的輸導(dǎo)有關(guān)，韌皮部與有機物的運輸有關(guān)。由于形成層的分生活動，樹木的莖可以逐年增粗，形成粗壯高大的樹體（還有木栓形成層，它向外產(chǎn)生木栓層、向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層，它們和木栓形成層并稱周皮）。

整株樹木的壽命很長，但是某一個具體組織或細(xì)胞個體的壽命是有限的。樹木長壽主要是具有完成“生出、死亡、遺棄”（以下簡稱“生、死、棄”）過程的能力。例如：形成層向外每年生出新的韌皮部細(xì)胞，組成樹皮的內(nèi)層，內(nèi)含運輸有機養(yǎng)料的篩管，經(jīng)過一段時期，先期生出的韌皮部細(xì)胞及篩管逐漸死亡，被后來生出的韌皮部細(xì)胞及篩管向外排擠，這些死細(xì)胞組成樹皮的外層保護組織，最后樹皮的最外層組織慢慢剝落或爛掉，被遺棄。即：形成層向外生長的韌皮部（內(nèi)含篩管）細(xì)胞一層層地生死棄，形成層向內(nèi)生出新的木質(zhì)部細(xì)胞，每年增加一圈，木質(zhì)部死亡的細(xì)胞變化成上下相通的導(dǎo)管或管胞，輸送水分和無機鹽，樹干中間的死細(xì)胞有時在蛀干害蟲啃食和腐朽菌的分解下被遺棄，導(dǎo)致樹心木質(zhì)部組織不斷礦化成為空洞（樹干中空樹木仍能存活），表明形成層向內(nèi)生長的木質(zhì)部細(xì)胞（內(nèi)含輸導(dǎo)管）也是一層層地生死棄。但木質(zhì)部的生、死、棄對古樹生長并非必須存在，最好是不要出現(xiàn)，因為樹木空心實際上是一種腐朽，發(fā)生后影響樹體的穩(wěn)定性，易導(dǎo)致折斷倒伏。

由于樹干不斷進行生、死、棄的循環(huán)過程，所以樹干的整體在正常情況下不會衰老，只是活組織逐步地遠(yuǎn)離樹干的中軸線，移到新的位置而已。樹根、枝條也有形成層和內(nèi)外兩個方向的生、死、棄結(jié)構(gòu)，也有篩管和導(dǎo)管（或管胞）；樹葉、花、果和種子同樣能一次次地更新，因此也不會衰老[1]。

1.2 萌蘗能力

萌蘗能力強對樹木壽命長短也很重要。幾乎所有的古樹，在其漫長的生長過程中，難免要遭受人為或自然的損傷（如雪壓、風(fēng)折、機械損傷、人為截干等），造成樹冠殘缺。但由于它們具有較強的萌蘗能力，受害后樹干上的隱芽鉆出來，又能長出新的枝梢，延續(xù)生命，存活至今。如國槐、銀杏、香樟等樹種萌蘗能力較強，往往能長壽；桃、李等由于樹干隱芽壽命短，萌蘗能力差，樹體壽命較短。

不是有了形成層和萌蘗能力，樹木就會長壽。樹木是否長壽，還受到其他多種因素的制約和影響。

2 長壽樹木的生物學(xué)特性

2.1 根系發(fā)達(dá)

古樹多數(shù)是深根性樹種，主側(cè)根十分發(fā)達(dá)。由于根系扎地很深，伸地很遠(yuǎn)，其不僅能有效地吸收樹體生長發(fā)育所需的水分和養(yǎng)分，同時具有極強的固地、支撐、抗風(fēng)和耐旱能力。只有根深才能葉茂，古樹才能長期生存下去。如黃山松的根系在巖石中能伸展到數(shù)十米；銀杏等樹種根系十分發(fā)達(dá)，能抵抗干旱、強風(fēng)等各類逆境條件。

2.2 萌發(fā)力強

大多數(shù)古樹具有根、莖萌蘗能力較強的特性。根部萌蘗可為已經(jīng)衰弱的樹體提供營養(yǎng)和水分；莖部萌發(fā)力強可很快修復(fù)樹冠，恢復(fù)樹勢。如銀杏、香樟、國槐等長壽樹種，干枝隱芽壽命長、萌發(fā)力較強，樹梢及枝條折斷后很快萌發(fā)新梢，恢復(fù)生長。

2.3 生長緩慢

古樹一般為慢生或中速生長的樹種，這些樹的形成層細(xì)胞活動（生長和分裂）較慢，其優(yōu)勢有兩個方面：①慢生樹種的新陳代謝較弱，在一定時間內(nèi)需要的水分、養(yǎng)分相應(yīng)較少，能適應(yīng)不良的環(huán)境因素（如土壤貧瘠、降雨量少、空氣干燥等）。如柏樹、雪松等在市區(qū)非常惡劣的立地環(huán)境條件下也能維持生長，而速生樹種在此環(huán)境下極易生長衰退、枯萎死亡。②慢生樹種的木材比較結(jié)實，抗風(fēng)、抗雪壓能力較強；速生樹種如楊樹、柳樹、楓楊等生長較快，密度較低，木材容易腐朽，在大風(fēng)環(huán)境下易折斷或倒伏，因而難以長壽。

2.4 種子繁殖

目前自然界現(xiàn)存的古樹，百年前通常是起源于種子繁殖。種子繁殖的樹木根系發(fā)達(dá)、主根明顯、抗逆性強、適應(yīng)性廣、可塑性較大，如抗旱、耐瘠薄和其他不良的環(huán)境條件，也是古樹長壽的重要因素之一。目前大量栽植的扦插等無性繁殖苗、尤其是大樹移植的樹木，無明顯主根，根系淺，生理年齡大，容易衰老。

2.5 抗病蟲害能力強

古樹能生長百年以上，表明它沒有致命性的病蟲危害。研究發(fā)現(xiàn)，長壽樹種多數(shù)體內(nèi)含有特殊的有機化學(xué)成分。如側(cè)柏體內(nèi)含有苦味酸、側(cè)柏甙及揮發(fā)油等，具有抵抗病蟲侵襲的能力；銀杏葉片細(xì)胞組織中含有的2-乙烯醛和多種雙黃酮素有機酸，常與糖結(jié)合呈甙的狀態(tài)或以游離的方式存在。這些物質(zhì)均具有抑菌殺蟲的作用，表現(xiàn)出較強的抗病蟲害能力。此外，多數(shù)古樹為零星分散，通風(fēng)透光且生長勢較好，遭受病蟲侵染的風(fēng)險也較少。

2.6 樹冠濃密

古樹尤其是生長在山上密林中的古樹，樹冠通常枝葉茂密、葉面積指數(shù)高，對樹下和周圍植物有較強的遮光作用，從而可抑制周圍競爭植物的生長。如榧樹、紅豆杉、柏樹、香樟、銀杏、國槐等樹冠較為濃密，遮陽力強，對其樹冠下的植物抑制作用明顯。

2.7 樹枝平展

黃山松等因生長在高海拔區(qū)域，常年受到高山紫外線、雪壓、山風(fēng)的侵襲，枝條平直生長，主莖與枝條幾乎呈直角，顯著增加對雪壓（應(yīng)力增加）和強風(fēng)（穿透力增加）的抵抗能力，樹冠以及樹體不易遭受自然災(zāi)害損傷。2008年，在特大暴雪以后，筆者到黃山風(fēng)景區(qū)檢查雪后樹木受害情況，發(fā)現(xiàn)黃山松極少受損，主干與枝條呈銳角的馬尾松，枝條應(yīng)力較小，成片林分出現(xiàn)攔腰折斷，受損十分嚴(yán)重。這可部分解釋為什么在同一座山，黃山松的總體數(shù)量要比馬尾松少得多，但前者的古樹數(shù)量要比后者多的原因。

3 長壽樹木生長的自然環(huán)境

3.1 氣候適宜

由于古樹絕大多數(shù)為鄉(xiāng)土樹種，在同一個位置歷經(jīng)數(shù)百年、甚至數(shù)千年仍屹立不倒并健康生長，說明該古樹對生長地的氣候有很好的適應(yīng)性，或者說氣候是適宜的。

3.2 土層深厚

古樹原生長環(huán)境多數(shù)土壤疏松、深厚、肥沃，這樣古樹的根系才能十分發(fā)達(dá)、生長健壯、固地性強，具有較強的抗旱、抗風(fēng)等抗逆能力。

3.3 空間開闊

古樹多數(shù)為孤立木，生長在較空曠地帶或林緣路旁等位置。這種生長環(huán)境具有兩大特點：一是地上部分，如樹冠通風(fēng)透光條件良好、濕度較小，有害生物不易侵襲；二是地下根系營養(yǎng)面積較大，可以充分滿足樹木的生長需求，使得樹體生長健壯，抗逆性增強。

3.4 排水良好

古樹生長的位置一般地勢較高，有傾斜，排水良好?，F(xiàn)存的古樹多數(shù)都生長在村前屋后、林緣路旁、廟宇周圍等地方。這些地方為人類活動區(qū)域，通常位置較高，不易受到水淹。

3.5 小環(huán)境優(yōu)越

3.5.1 避風(fēng)向陽

地形避風(fēng)向陽能給古樹提供光照充足、溫潤、微風(fēng)等優(yōu)越的生長環(huán)境，可顯著降低大風(fēng)、低溫等自然災(zāi)害對樹木的危害。

3.5.2 水源豐富

古樹壽命長，難免遭遇到百年一遇、千年一遇的特大旱災(zāi)，因此水源對古樹長期生存十分重要。安徽一些知名的古樹，例如青陽縣檀公古樹（青檀，500年）、九華山鳳凰松（黃山松，800年）、黟縣宏村泗溪榧樹（1 300年）、岳西鷂落坪大別山五針?biāo)桑?10年）等，附近或有河流，或有水溝。尤其是喜濕的古樹名木，一定會生長在河邊溝旁，如銅陵市鳳凰山相思樹（楓楊，300年）等。

3.5.3 地勢傾斜

在自然界，古樹多生長在較陡的斜坡上。如安徽最有名的幾株古松樹———黃山的迎客松、送客松、探海松、蒲團松等，九華山的鳳凰松、迎客松等，岳西鷂落坪的大別山五針?biāo)傻?，無一不生長在陡坎峭壁上（后來均建了平臺樹池）。這種地形的優(yōu)點是：通風(fēng)透光性良好；土質(zhì)疏松，排水良好；周圍很少有競爭樹木；受人畜傷害幾率小。但在土層非常瘠薄的陡坡或急坡上，很難產(chǎn)生二級以上的古樹。

在自然界，不同的環(huán)境條件可以培育出不同等級的古樹：較好的立地條件可以培育出百年以上的古樹，但數(shù)百年、上千年的古樹產(chǎn)生，就需要更加優(yōu)越、更加嚴(yán)苛的小環(huán)境。如地形為避風(fēng)向陽的山窩；樹木立地較高有斜度，靠近溝渠，水源豐富但不積水；氣流運動緩慢但不滯留；土層深厚肥沃，土壤透氣性良好，保水保肥能力強；樹體周圍較為空曠，通風(fēng)透光良好；人類活動稀少等。

4 長壽樹木生長的社會環(huán)境

4.1 歷史厚重的古建筑物周圍

一些歷史悠久的古都、省城、重鎮(zhèn)以及權(quán)貴名門、達(dá)官顯宦之大戶宅院等地，為了美化環(huán)境或打造與其身份所匹配的環(huán)境，有栽植和養(yǎng)護樹木的歷史的傳統(tǒng)，是古樹名木保存較多的區(qū)域。

4.2 寺廟祠堂等場所

幾乎所有的寺廟、祠堂、名勝古跡、著名公園、名人陵園墓地等場所，均有一些古樹的存在。原因不僅是古樹可美化環(huán)境、擋風(fēng)遮雨，更是因為古樹被賦予了民間文化和宗教教化色彩，成為各種紀(jì)念、寄托意義的載體，是這些場所不可或缺的重要組成部分。

4.3 民風(fēng)淳樸敬樹護樹的村落

有些地方?jīng)]有達(dá)官顯貴、也不富裕，但民風(fēng)淳樸，愛樹敬樹護樹成為傳統(tǒng)。村民們在先輩的影響下，世世代代將古樹保護作為己任，留下了大批古樹或古樹群。

4.4 美好的樹木寓意

如松柏，取其萬古長青之意，往往栽植保存于皇家園林和寺廟觀宇；銀杏樹，取其盈贏、興盛之意，往往栽植保存于豪宅、古莊園；榆樹，取其“富富有余（榆）”“年年有余（榆）”之意，大多栽植保存于村鎮(zhèn)街頭和古院落；青錢柳，別名搖錢樹，在寺廟前是人們喜歡參拜的對象；古棗樹、古桂樹，取其早生貴子之意；古杏樹，取其幸運幸福之意，往往栽植保存于民間的庭院、古園；古槐樹，“進門見槐，不是恭喜就是發(fā)財”[5]。這種紀(jì)念、留念、寄托的積極向上寓義，對古樹保護非常有益。

4.5 和平富足的社會環(huán)境

戰(zhàn)爭年代，物質(zhì)極其貧乏的困難時期，在文化落后的貧窮地區(qū)，古樹得不到有效保護，人們?yōu)榱松婵赡軐⒐艠渥鳛榻ㄖ牧?，做成家具，或?dāng)做生活燃料等。只有在政治穩(wěn)定、經(jīng)濟繁榮、豐衣足食的和平安定時期，人們才會有能力、有意識地重視古樹的保護。我國自本世紀(jì)初以來，已開展過兩次古樹名木資源的全面普查；國務(wù)院、住房和城鄉(xiāng)建設(shè)部及各省市也先后出臺古樹名木保護管理方面的相關(guān)文件；各種“古樹名木保護”類的技術(shù)規(guī)程也在陸續(xù)頒布。這些為古樹名木保護與管理提供了有力法律依據(jù)和技術(shù)支撐。

在人文社會環(huán)境良好的地方，古樹的生長環(huán)境一直受到人們的精心保護。如采取設(shè)置圍欄、樹體支撐、樹體修復(fù)、樹冠整理、清理周圍雜灌、培土和改土、建筑擋土墻保土、施肥、挖排水溝或旱季澆水等措施，盡可能改善古樹生長的環(huán)境條件，使其延年益壽。

5 結(jié)語

綜上所述，一株樹木能在同一位置生長百年、甚至千年，形成現(xiàn)在的古樹，究其原因：首先，其本身具有長壽的生物學(xué)特性；其次，所處的生態(tài)環(huán)境條件必須非常適宜于樹木的生長；最后，古樹生長時期的人文社會環(huán)境良好，人們注意培育和保護古樹、而不是破壞古樹。因此，可以說，古樹是樹、天、地、人合一的產(chǎn)物。

對于古樹的壽命極限，至今未見報道，但筆者認(rèn)為，樹木的壽命盡管在理論上是無限的，但在實際情況下絕對是有限的，脫離不了“生老病死是自然規(guī)律”這一法則。原因有以下幾個方面：古樹隨著樹齡的增大，生理活性減弱、抗性降低；樹體衰老、疾病纏身；生長空間不足、四周擠壓；特大災(zāi)害、年久可遇；理想生境、天下難尋等問題。