李愛英 鄧詩泉 彭建軍 王 姣 胡喻華 陳皓天

（1.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520；2.湖南科技大學(xué)生命與健康學(xué)院，湖南 湘潭 411201)

我國地域遼闊，生境多樣，生態(tài)系統(tǒng)類型約600 種，物種數(shù)量占全世界物種的1/10[1]，生物多樣性遠高于其他任何一個同緯度國家[2]。野生動物作為自然景觀的重要組成部分，其分布受氣候、環(huán)境和人為干擾等的影響，經(jīng)常發(fā)生動態(tài)變化，這在某種程度上改變或創(chuàng)造著自然景觀，需要加以特別關(guān)注[3]。深入研究野生動物分布的基本規(guī)律，闡明其包含的內(nèi)在機制，是實現(xiàn)野生動物保護和恢復(fù)、自然資源的合理利用以及人類與自然的和諧相處的重要前提。

在動物分類系統(tǒng)中，種是最基本的階元，種是形態(tài)和生理上基本相似，雌雄交配能產(chǎn)生與親體相似，并能繁殖后代的動物種群的總稱。物種是生物多樣性描述與分類的基本單位[4]，但在分類知識和研究條件等因素的限制下，很多類群的物種數(shù)目仍難以確定[5-6]。為此，人們嘗試使用一些快捷簡便的方法估計某區(qū)域內(nèi)的物種數(shù)量，尋找與物種數(shù)量相關(guān)性強且簡便的替代物是其中的一條有效途徑[7]，這種做法在古生物學(xué)中已被廣泛應(yīng)用[8-9]，但在現(xiàn)代生物學(xué)中的應(yīng)用卻受到爭議[10]，如今人們更加關(guān)注物種與高階分類單元的相關(guān)關(guān)系[11-14]。一定區(qū)域范圍內(nèi)，許多類群的物種數(shù)量與其高級分類階元的數(shù)量之間，以及各類群的物種數(shù)量之間均具有顯著的相關(guān)關(guān)系[15-16]。這些相關(guān)關(guān)系具有普遍意義，已在許多地區(qū)不同尺度的分類類群中得到驗證[17]。

物種在屬中的頻次分布是指在某個地區(qū)中，每屬包含一個物種，每屬包含兩個物種......每屬包含n 個物種的頻次所產(chǎn)生的頻次分布圖。頻次分布常被用于物種數(shù)量與其高階分類單元數(shù)量間關(guān)系，以及不同類群物種的數(shù)量分析，以期了解科、屬內(nèi)的多樣性，如G-F 指數(shù)[18]，也有利用4種模型(對數(shù)模型、乘冪模型、指數(shù)模型和線性模型)對物種在屬中的頻次分布模式進行模擬，以探討模型的適用性[17]。

本研究利用我國16 個地理亞區(qū)鳥類和獸類物種名錄，對比各亞區(qū)中鳥獸物種數(shù)在屬中的頻次分布規(guī)律是否一致，以探索中國鳥獸物種數(shù)的相關(guān)性的機制。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及處理

以中國動物地理亞區(qū)中的16 個亞區(qū)的鳥類及獸類為研究對象，根據(jù)中國動物分類代碼第1 部分：脊椎動物的標準對名錄進行統(tǒng)一處理[19]，分別統(tǒng)計出各亞區(qū)物種名錄中屬的數(shù)量及各屬中的物種數(shù)，進而得到各亞區(qū)物種在屬中的頻次分布。

2011 版《中國動物地理》[3]將中國動物地理分為19 個動物地理亞區(qū)，由于南海諸島亞區(qū)、海南亞區(qū)與臺灣亞區(qū)為海島型，物種分化及多樣性與大陸差異過大，故在本研究中予以排除。

1.2 統(tǒng)計分析

利用乘冪模型對每個動物地理亞區(qū)的鳥和獸的物種在屬中頻次分布模式進行擬合。為了分析每個動物地理亞區(qū)鳥類和獸類物種在屬中頻次分布上的相似性，將乘冪模型對數(shù)轉(zhuǎn)變?yōu)榫€性模型，再用SPSS 的協(xié)方差分析對各亞區(qū)的鳥獸的回歸直線進行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地理亞區(qū)中鳥獸物種在屬中的頻次分布

乘冪模型：y= c ·xz(c，z 值為參數(shù))，對鳥獸物種在屬中的頻次分布的擬合度均很高，鳥類模型r≧0.94；獸類模型r≧0.84（表1），鳥類及獸類成冪模型z 值大致相等，分布頻次走勢一致。鳥類與獸類物種頻次分布各地區(qū)間都有較強相關(guān)性，大部分地區(qū)間的相關(guān)系數(shù)高于0.80。

表1 各地理亞區(qū)的鳥類和獸類物種在屬中頻次分布關(guān)系冪函數(shù)擬合Table 1 Fitting of power function to the correlation of species frequency in genus of aves and mammals in every subregion in China

注：**，相關(guān)顯著性水平，p＜0.01。Note:** indicates relevant significance level, p＜0.01.

鳥類及獸類在屬中的頻次分布圖（圖1）顯示，在各動物地理亞區(qū)中，鳥類及獸類物種在其高階分類單元屬中的頻次分布均顯示出相似的規(guī)律，即各屬中僅含單物種的頻次最高，含兩個物種的頻次次之，隨著屬中所含物種數(shù)的增多，分布頻次依次遞減。

圖1 中國各地理亞區(qū)鳥類和獸類的頻次分布Fig.1 Species frequency distribution of aves and mammals in each sub-region

2.2 同一亞區(qū)中鳥獸頻次分布規(guī)律

將乘冪模型取對數(shù)轉(zhuǎn)化為線性模型，并得出回歸直線方程(表2)。利用SPSS 的協(xié)方差分析對各動物地理亞區(qū)鳥獸頻次分布的回歸直線（圖2）進行比較分析，通過對比斜率是否具有顯著差異探討鳥獸種屬頻次分布的規(guī)律。

圖2 各亞區(qū)鳥獸回歸直線Fig.2 The regression line of birds and mammals in subregion in China

表2 各亞區(qū)鳥獸回歸直線統(tǒng)計Table 2 The regression line of aves and mammals in each sub-region in China

回歸直線的協(xié)方差分析顯示，各亞區(qū)中鳥類與獸類的頻次分布規(guī)律具有一致性（表3），各動物地理亞區(qū)的斜率均差異不顯著（p＞0.05）。16個動物地理亞區(qū)中，鳥類和獸類物種在屬間的頻次分布均表現(xiàn)出了一致的規(guī)律，這種一致性決定了鳥獸數(shù)量的相關(guān)性。

表3 各亞區(qū)鳥獸回歸直線協(xié)方差分析Table 3 Analysis of variance of the regression line for aves and mammals in each subregion in China

3 結(jié)論與討論

通過對我國16 個動物地理亞區(qū)中現(xiàn)有的鳥獸物種名錄數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)在一定地理空間尺度上，鳥、獸的各物種數(shù)量由其在屬中的頻次分布規(guī)律的一致性決定。屬間物種頻次分布的規(guī)律與“組合規(guī)則”一致，即物種頻次分布以1 種/屬的頻次占絕對優(yōu)勢，其次是2 種/屬，再是3 種/屬，物種頻次分布漸次遞減。同時，屬間的物種頻次分布又具有一定的分布模式，均可使用乘冪模型進行擬合，在取對數(shù)后得到回歸直線后，16個亞區(qū)的鳥獸的頻次分布規(guī)律均無顯著差異。

物種或亞分類階元在其高等分類階元間的頻次分布具有不均勻性，鳥獸組成具有協(xié)同變化的特點[20]，各地理區(qū)的鳥獸物種數(shù)都極顯著相關(guān)(p＜0.01)[21]，這對地區(qū)物種多樣性的評價具有一定意義。然而，對此規(guī)律的深入研究仍然非常缺乏[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，屬間的物種頻次分布存在一定規(guī)律性，且與“組合規(guī)則”一致，物種頻次顯示1 種/ 屬＞2 種/ 屬＞3 種/ 屬＞……＞n種/ 屬，即物種頻次分布漸次遞減。16 個亞區(qū)的鳥獸屬間的物種頻次分布規(guī)律均顯示差異不顯著，則進一步說明了鳥獸數(shù)量間的相關(guān)性。此外，表1、圖1顯示，鳥類與獸類的c 值存在數(shù)量關(guān)系，二者的c值比約為3，此規(guī)律是否具有普遍性以及其中的機理尚待進一步研究。如鳥獸物種數(shù)的相關(guān)性不是偶然巧合，而是由特定機制決定的，這一機制的進一步明晰有利于節(jié)省資源調(diào)查與評價中的人力、財力，具有實際的應(yīng)用價值。

對鳥獸物種與高階分類單元的研究主要是探索鳥獸豐富度相關(guān)性的機制。本文在對16 個亞區(qū)的鳥獸物種做出回歸直線的分析后，證明了鳥獸物種頻次分布規(guī)律具有相似性。鳥獸物種在豐富度上表現(xiàn)出的一致性便是由此決定的。由于南海諸島、海南以及臺灣3 個地理亞區(qū)屬于海島，在物種分化中保持了島嶼原始的特點，進行相對獨立的分化，甚至形成島嶼特有種，從而使得島嶼物種的頻次分布規(guī)律存在特異性，所以本次研究未包含此3 個地理亞區(qū)。論文中所整理的數(shù)據(jù)均來自2011 版《中國動物地理》，缺少近幾年新數(shù)據(jù)的整理與分析，數(shù)據(jù)具有一定的局限性。更加完善和深入的分析，以及此規(guī)律在鳥獸以外的其他野生生物上是否具有普遍性，是本領(lǐng)域亟待探討和驗證的重要課題，這對生物多樣性調(diào)查、保護和恢復(fù)具有重要意義。