陳玉祥，黃尤優(yōu)，蒲 丹，陳明華，邱 蘭，肖宏強(qiáng)，曲比石布，李 良，張澤鈞，韓 菡

1.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009；2.栗子坪大熊貓生態(tài)與保護(hù)四川省野外科學(xué)觀測(cè)研究站，四川 成都 610020；3.四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 美姑 616450

1 前言

對(duì)保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物本底進(jìn)行調(diào)查和編目,摸清研究區(qū)域內(nèi)野生動(dòng)物資源現(xiàn)狀，是自然保護(hù)區(qū)開(kāi)展科研工作的主要任務(wù)和前提，同時(shí)也是保護(hù)區(qū)對(duì)生物多樣性資源現(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)估的科學(xué)基礎(chǔ)，有利于野生動(dòng)物保護(hù)管理與政策的制定[1,2]。傳統(tǒng)的野生動(dòng)物調(diào)查技術(shù)與方法，如樣線調(diào)查法等，具有主觀性強(qiáng)，獲取的數(shù)據(jù)質(zhì)量不高等缺點(diǎn)，無(wú)法系統(tǒng)反映某一地區(qū)的野生動(dòng)物資源現(xiàn)狀。近年來(lái)發(fā)展出很多新技術(shù)和新方法，例如自動(dòng)感應(yīng)紅外相機(jī)技術(shù)[3]。該技術(shù)不僅成本低，數(shù)據(jù)準(zhǔn)確，而且可以解決在茂密森林里由于郁閉度高難以收集精確的大型哺乳動(dòng)物分布信息等方面的問(wèn)題[4-6]。近年來(lái)，紅外相機(jī)技術(shù)被廣泛應(yīng)用于評(píng)估野生動(dòng)物的分布、數(shù)量、種群密度、活動(dòng)節(jié)律和生物多樣性評(píng)估等方面[6,7]。

因人類活動(dòng)干擾，野生動(dòng)物棲息地呈現(xiàn)破碎化，種群易被隔離形成孤立的小種群[8]。研究表明，野生動(dòng)物廊道的修建有助于動(dòng)物的遷移和擴(kuò)散，增加種群之間的基因交流，防止近交衰退，減少種群滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[9]。美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的挖黑-椅子埡口是大熊貓遷徙和種群基因交流最重要的一條廊道，是連接兩個(gè)適宜大熊貓棲息的斑塊，為大熊貓種群之間的交流提供有利條件[10,11]。

美姑大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)地處涼山山系大熊貓種群的腹地，長(zhǎng)期以來(lái)，當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)和居民的生產(chǎn)生活方式比較傳統(tǒng)，極度依賴于開(kāi)發(fā)和獲取自然資源[12]。自2011年開(kāi)始，當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)迅速發(fā)展，牧民對(duì)牛馬的活動(dòng)范圍及數(shù)量缺乏有效的管理。家畜群在保護(hù)區(qū)境內(nèi)隨意的采食和活動(dòng)，對(duì)野生動(dòng)物種群和棲息地質(zhì)量破壞嚴(yán)重[13]。通過(guò)對(duì)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)中人、家畜等干擾源的照片收集整理，不僅能客觀反應(yīng)干擾行為，也能夠直觀地反映人為干擾對(duì)生境的影響[6,14]。因此，紅外相機(jī)對(duì)人類活動(dòng)加以監(jiān)督和管控，對(duì)物種棲息地的保護(hù)具有重要作用[15,16]。

此次調(diào)查于2019年4月至2021年4月進(jìn)行,該調(diào)查區(qū)域?yàn)槊拦么箫L(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)挖黑-椅子埡口大熊貓遷徙和種群基因交流最重要的一條廊道。保護(hù)區(qū)內(nèi)絕大部分的大熊貓種群均以該廊道區(qū)域?yàn)楹诵膮^(qū)域活動(dòng)，除了大熊貓外，也是其他伴生野生動(dòng)物集中分布的區(qū)域?；趯?duì)廊道區(qū)域野生獸類和鳥(niǎo)類開(kāi)展紅外相機(jī)監(jiān)測(cè),有利于反映該調(diào)查區(qū)域內(nèi)當(dāng)前野生動(dòng)物資源保護(hù)管理現(xiàn)狀。

2 研究方法

2.1 研究區(qū)域概況

四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（102°52′～103°20′E，28°30′～28°50′N；以下簡(jiǎn)稱美姑大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)），位于四川省涼山彝族自治州美姑縣東北部，屬青藏高原的東南緣，海拔高度范圍1356m-3998m，總面積50 655hm2。保護(hù)區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，氣溫年差較小，日差較大。保護(hù)區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜多樣，植被的垂直帶譜由低到高依次為常綠闊葉林帶，常綠與落葉、闊葉混交林帶，針闊葉混交林帶，為亞高山針葉林帶，高山灌叢草甸帶[17,18]。

美姑大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)擁有豐富的珍稀瀕危保護(hù)物種，主要分布有大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、中 華 小 熊 貓（Ailurus styani）、林 麝（Moschus berezovskii）和亞洲黑熊（Ursus thibetanus）等獸類物種，珙桐（Davidia involucrata Baill）、南方紅豆杉（Taxuswallichianavar.mairei）、 連 香 樹(shù)（Cercidiphyllum japonicum）等18種瀕危珍稀植物。根據(jù)美姑大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)相關(guān)記錄保護(hù)區(qū)有哺乳動(dòng)物82種，分屬8目27科；分布鳥(niǎo)類有268種，分屬17目56科；分布種子植物有118科、385屬、860種[17-19]。據(jù)美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的氣候特征,四季劃分為春季2-4月,夏季5-7月,秋季8-10月,冬季11月至翌年1月。

本次紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)區(qū)域是根據(jù)《美姑挖黑-椅子埡口大熊貓廊道管理計(jì)劃》（2017-2019），北以峨邊縣界的竹魯依付山脊區(qū)域，南以毛洪覺(jué)村，西以阿米都爾山脊，東以波么古資山脊區(qū)域?yàn)榻绲耐诤谥烈巫訄嚎诖_定為此次調(diào)查區(qū)域，地理坐標(biāo)為28°36'～28°45'N，102°58'～103°7'E。（圖1）

圖1 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)廊道紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)

2.2 紅外相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)采集

2019年4月至2021年4月,利用紅外相機(jī)共45臺(tái)對(duì)調(diào)查區(qū)域進(jìn)行生物多樣性調(diào)查。將整個(gè)研究區(qū)域劃分為45個(gè)2km×2km網(wǎng)格,在每個(gè)網(wǎng)格中布設(shè)一臺(tái)紅外相機(jī)。紅外相機(jī)選擇架設(shè)在野生動(dòng)物經(jīng)?；顒?dòng)的地點(diǎn)(如獸徑、水源點(diǎn)、取食痕跡較多處)（圖1）。將相機(jī)固定于離地面50～100cm的樹(shù)干上,保證相機(jī)固定牢固、取景適宜,避免日光直射,不放置任何誘餌,鏡頭前無(wú)任何遮擋物。本次紅外相機(jī)拍照模式設(shè)置為“拍照+視頻”（“3張照片+10s錄像”）,采用24h監(jiān)測(cè)。每間隔5–6個(gè)月收集存儲(chǔ)卡數(shù)據(jù)、更換電池、檢查機(jī)體是否正常。

2.3 數(shù)據(jù)分析

使用Bio-Photo（V2.0）生成Excel表格，篩選分析所獲取的紅外相機(jī)影像資料后進(jìn)行物種鑒定與統(tǒng)計(jì)。鳥(niǎo)類物種的鑒定和分類分別參考《中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)》[20]和《中國(guó)鳥(niǎo)類分類與分布名錄(第3版)[21]，獸類物種的鑒定和分類分別參考《中國(guó)獸類野外手冊(cè)》[22]和中國(guó)獸類名錄（2021版）[23]。物種保護(hù)級(jí)別參考《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》（2021年2月版本），物種的瀕危等級(jí)參考IUCN物種紅色名錄）和《中國(guó)生物多樣性紅色名錄》[24]。

將1臺(tái)相機(jī)在野外連續(xù)工作24h定義為1個(gè)有效相機(jī)工作日，并且在30 min內(nèi)，某種動(dòng)物（人）在同一相機(jī)位點(diǎn)（網(wǎng)格）出現(xiàn)所拍攝到的一組有效照片為一份獨(dú)立有效照片[25]。使用相對(duì)多度指數(shù)(Relative abundance index,RAI)評(píng)估物種相對(duì)種群數(shù)量,以某一設(shè)定時(shí)間段內(nèi)的相對(duì)多度指數(shù)(Timeperiod relative abundance index,TRAI)來(lái)分析物種活動(dòng)強(qiáng)度[26-28]，計(jì)算公式為：

提取大熊貓及其同域物種的每次獨(dú)立有效照片的實(shí)際拍攝時(shí)間,使用基于核密度估算的方法建立物種的全年日活動(dòng)節(jié)律模型。在分析活動(dòng)節(jié)律時(shí),每一次獨(dú)立有效照片被認(rèn)為是相互獨(dú)立的事件,是對(duì)一天特定時(shí)間間隔內(nèi)被紅外相機(jī)拍攝到的概率分布的隨機(jī)采樣[29]。

3 結(jié)果

3.1 物種累積曲線

根據(jù)物種累積曲線顯示，直至5 000個(gè)工作日時(shí)，獸類物種數(shù)量逐步增長(zhǎng)至穩(wěn)定，表明了此次對(duì)于獸類物種的監(jiān)測(cè)較為充分。根據(jù)鳥(niǎo)類數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)顯示鳥(niǎo)類物種數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì)高于獸類物種數(shù)，并且直到監(jiān)測(cè)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)20 000天時(shí)鳥(niǎo)類的物種數(shù)逐步穩(wěn)定，表明鳥(niǎo)類由于紅外相機(jī)拍攝的局限性造成一定程度的監(jiān)測(cè)不充分。此外，鳥(niǎo)獸物種總數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì)受鳥(niǎo)類物種數(shù)影響較大（圖2）。

圖2 美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)廊道紅外相機(jī)工作量與拍攝到物種數(shù)量間的關(guān)系

3.2 物種組成

調(diào)查區(qū)域一共布設(shè)45臺(tái)相機(jī)，累計(jì)22 603個(gè)紅外相機(jī)工作日,共拍攝了獸類和鳥(niǎo)類獨(dú)立有效照片3 650張。其中，野生獸類獨(dú)立有效照片數(shù)為1 620張，共鑒定出獸類4目13科19種，包括靈長(zhǎng)目1科1種，食肉目6科11種，鯨偶蹄目4科4種，嚙齒目2科3種；野生鳥(niǎo)類獨(dú)立有效照片有1 451張，共鑒定鳥(niǎo)類4目10科35種，包括雞形目1科3種，鸻形目1科1種，啄木鳥(niǎo)目1科2種，雀形目7科29種,家畜獨(dú)立有效照片有579張。

在本次調(diào)查中所記錄國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有3種，占總物種數(shù)的5.56%，分別為大熊貓、林麝和大靈貓（Viverra zibetha）；國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有16種，占總物種數(shù)的29.6%，分別為中華小熊貓、亞洲黑熊、赤狐（Vulpes vulpes）、豹貓（Prionailurusbengalensis）、 黃 喉 貂（Martes flavigula）、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）、中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、藏酋猴（Macaca thibetana）、血雉（Ithaginis cruentus）、紅腹角雉（Tragopantemminckii）、白 腹 錦 雞（Chrysolophus amherstiae）、三趾鴉雀（Cholornis paradoxus）、斑背噪鹛（Garrulax lunulatus）、眼紋噪 鹛（Garrulax ocellatus）、橙翅噪鹛（Trochalopteron elliotii）和紅嘴相思鳥(niǎo)（Leiothrix lutea），表明該調(diào)查區(qū)域有較為豐富的國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)瀕危動(dòng)物。在IUCN紅色名錄中，瀕危（EN）有2種，為中華小熊貓，林麝，易危（VU）4種，為大熊貓、亞洲黑熊、豬獾（Arctonyx collaris）和中華鬣羚，近危（NT）2種，為毛冠鹿、藏酋猴。

此次調(diào)查中獸類RAI前5為毛冠鹿（1.947）、馬來(lái)豪豬（Hystr brachyura）（0.792）、豬獾（0.739）、中華小熊貓（0.597）和野豬（Sus scrofa）（0.584）；RAI前5的鳥(niǎo)類有血雉（3.424）、白腹錦雞（0.911）、紅腹角雉（0.841）、黑頂噪鹛（Trochalopteron affine）（0.216）和橙翅噪鹛（0.155）。利用紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)數(shù)較多的前5位獸類是毛冠鹿（39個(gè)）、中華小熊貓（29個(gè)）、野豬（29個(gè)）、豹貓（26個(gè)）和馬來(lái)豪豬（23個(gè)）；鳥(niǎo)類是紅腹角雉（29個(gè)）、血雉（26個(gè)）、白腹錦雞（23個(gè)）、黑頂噪鹛（17個(gè)）和灰頭鶇（Turdus rubrocanus）（13個(gè)）。

3.3 大熊貓及其主要同域物種的活動(dòng)節(jié)律

根據(jù)每月的相對(duì)多度指數(shù)顯示大熊貓冬春季的TRAI相較于夏秋季更大，表明大熊貓?jiān)诙杭净顒?dòng)更頻繁。中華小熊貓的活動(dòng)節(jié)律受月份影響較小，強(qiáng)度較為平穩(wěn)，毛冠鹿作為獸類中RAI最高的物種，在8月指數(shù)達(dá)到頂峰。血雉作為鳥(niǎo)類中RAI最高的物種，在6月的RAI達(dá)到一年中的頂峰（表1）。

表1 大熊貓及其主要同域物種的相對(duì)多度指數(shù)

根據(jù)重疊指數(shù)可知，毛冠鹿與大熊貓的日活動(dòng)重疊指數(shù)最高（Dhat4=0.84）。大熊貓與中華小熊貓的日活動(dòng)重疊指數(shù)次之（Dhat4=0.79）；血雉與大熊貓的日活動(dòng)重疊指數(shù)相對(duì)較低（Dhat4=0.76）。

3.4 放牧干擾及家畜活動(dòng)

美姑調(diào)查區(qū)域放牧情況較為嚴(yán)重，此次紅外相機(jī)共拍攝到家畜獨(dú)立有效照片占此總獨(dú)立有效照片總數(shù)的15.9%，其中家牛的放牧情況尤為嚴(yán)重拍攝到了獨(dú)立有效照片508張。家牛的相對(duì)多度指數(shù)從4月增加，在5月形成高峰，6-9月依次降低，并且大熊貓與家牛的日活動(dòng)重疊指數(shù)為0.76（表1，圖3）。

圖3 家畜的相對(duì)多度指數(shù)4討論

通過(guò)紅外相機(jī)檢測(cè)獸類與鳥(niǎo)類分別占該區(qū)域已記錄物種的23.17%，13.1%。拍攝到的國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物3種，占已記錄的37.5%；國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物16種，占已記錄的50%[17,18]。當(dāng)前，對(duì)于小型嚙齒類動(dòng)物和非地棲鳥(niǎo)類的精確識(shí)別是紅外相機(jī)技術(shù)的自身局限性，并且常因?yàn)榕臄z時(shí)間在夜晚而無(wú)法鑒定[30,31]。

美姑大風(fēng)頂挖黑-椅子埡口廊道作為聯(lián)系美姑保護(hù)區(qū)東西方的紐帶和大熊貓種群的關(guān)鍵生境連接帶。在本次調(diào)查記錄中大熊貓出現(xiàn)的位點(diǎn)數(shù)占監(jiān)測(cè)位點(diǎn)的44.4%，表明了大熊貓使用廊道的頻率較高，廊道被充分利用，表明廊道內(nèi)的生境完整，適宜性較高。此調(diào)查區(qū)域除有大熊貓分布外，也是其他珍稀野生動(dòng)物分布密度最高的區(qū)域，大熊貓與毛冠鹿、血雉、中華小熊貓3種同域動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律有較高相似性，作為同域伴生物種，在時(shí)間生態(tài)位上存在較高的競(jìng)爭(zhēng)性。然而，四者即使在時(shí)間利用上有較高的重疊現(xiàn)象，但是對(duì)微生境的選擇和空間利用方式有顯著性差異。此外，大熊貓生境具有較高的竹子蓋度和竹子密度，較平緩的坡度，較低的郁閉度和灌木、倒木、樹(shù)樁密度，其主要原因可能是竹子是大熊貓的主要食物，充足的竹子對(duì)于大熊貓而言意味著更多的食物[32]。小熊貓喜好選擇坡度較大的區(qū)域，并具有較高的倒木、灌木以及樹(shù)樁密度[32,33]。毛冠鹿和血雉多選擇坡度平緩的灌叢和溝谷地帶活動(dòng)，對(duì)竹林的選擇并無(wú)顯著的傾向性[34,35]。四種動(dòng)物選擇了更能滿足各自生理和生態(tài)需求的生境，以滿足自身對(duì)能量的需求，這說(shuō)明大熊貓與同域物種對(duì)生境的利用存在差異性[36]。

研究發(fā)現(xiàn)，區(qū)域中放牧情況較為嚴(yán)重。家畜獨(dú)立有效照片共579張，占此次紅外相機(jī)拍攝有效照片總數(shù)的15.9%。已有研究表明大熊貓對(duì)于放牧存在回避現(xiàn)象[10]，同時(shí)家畜的大量放牧，損壞了竹子的生長(zhǎng)和再生從而導(dǎo)致大熊貓的適宜生境造成毀壞，會(huì)迫使大熊貓利用其他的生境[10,13,37,38]。現(xiàn)今放牧已成為保護(hù)區(qū)的重要干擾之一，因此建議加強(qiáng)周邊村民的保護(hù)意識(shí)，多宣傳人為干擾對(duì)保護(hù)區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性的影響，并轉(zhuǎn)變村民的收入來(lái)源結(jié)構(gòu)，降低對(duì)保護(hù)區(qū)中自然資源的過(guò)度依賴。