吳 靜, 盛茂銀, 肖海龍, 郭 超, 王霖嬌,*

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院,貴陽(yáng) 550001 2 國(guó)家喀斯特石漠化治理工程技術(shù)研究中心,貴陽(yáng) 550001 3 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,貴陽(yáng) 550001

細(xì)根(直徑小于2mm)具有復(fù)雜的分支系統(tǒng),擁有較大的吸收表面積,是根系的重要組成部分。根系是植物與外界進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的重要器官之一[1—3],根系構(gòu)型體現(xiàn)根系在土壤中的分布與排列以及植物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用策略[4],具有一定的可塑性。根系構(gòu)型的研究主要著力于幾何形態(tài)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)[5],幾何形態(tài)反映根系的形態(tài)和功能[6],拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)反映根系在土壤空間中的分布特征[7]。在不同因素的影響下,根系構(gòu)型的表達(dá)均有不同[8],存在幾何形態(tài)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)的差異。根系構(gòu)型在一定程度上反映了植物對(duì)環(huán)境所采取的適應(yīng)策略。然而,由于不能直觀的了解根系在地下的生長(zhǎng)情況及完整根系的獲取難度較大,以往較多的是通過(guò)生理指標(biāo)反映粗根生長(zhǎng),而通過(guò)根系構(gòu)型反映細(xì)根在土壤中的分支模式和適應(yīng)策略較少。

Fitter等[5]提出了兩種分支模式：魚(yú)尾形分支模式和叉狀分支模式,比較了不同分支模式的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力,發(fā)現(xiàn)魚(yú)尾形分支更能適應(yīng)貧瘠的生境,叉狀分支更能適應(yīng)養(yǎng)分豐富的生境[9- 10]。黃同麗等[11]對(duì)喀斯特地區(qū)3種灌木根系構(gòu)型研究發(fā)現(xiàn),根系均為典型的魚(yú)尾形分支模式。而蘇樑等[12]對(duì)喀斯特峰叢洼地(廣西環(huán)江毛南族自治縣的西北部)不同植被恢復(fù)階段的4個(gè)優(yōu)勢(shì)種根系構(gòu)型研究發(fā)現(xiàn),根系均為典型的叉狀分支模式。同位于喀斯特地區(qū)出現(xiàn)不同的根系(粗根)分支模式,可能是遺傳和生境的影響[13]。細(xì)根是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,在植物與土壤的物質(zhì)和能量交換中起著關(guān)鍵性的作用[14- 15]。近期的研究表明,細(xì)根養(yǎng)分特征受到土壤養(yǎng)分供應(yīng)的限制[16]。Ladanai等[17]發(fā)現(xiàn),植物細(xì)根和土壤間的養(yǎng)分特征具有緊密的相關(guān)性。馬玉珠等[18]綜合中國(guó)302個(gè)細(xì)根數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),土壤對(duì)細(xì)根N、P含量的影響較降水和溫度更高。陳曉萍等[19]研究發(fā)現(xiàn),土壤C與細(xì)根N含量呈顯著正相關(guān),而細(xì)根P的含量受土壤中P供應(yīng)量的限制。細(xì)根養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究,可以幫助理解植物養(yǎng)分元素對(duì)土壤養(yǎng)分的適應(yīng)策略,利于喀斯特石漠化的治理與恢復(fù)[16]。在喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)中植物養(yǎng)分特征的研究取得了顯著的成效[16]。王璐等[20]研究發(fā)現(xiàn),核桃(Juglansregia)較刺梨(Rosaroxburghii)有更高的N∶P,對(duì)土壤養(yǎng)分的歸還能力較高。植株生長(zhǎng)方面,劉立斌等認(rèn)為在喀斯特地區(qū),植物生長(zhǎng)主要受P限制[21],而劉娜等認(rèn)為主要受N限制[22],皮發(fā)劍等認(rèn)為物種同時(shí)受N和P的限制[23]。植株養(yǎng)分含量及計(jì)量比和生長(zhǎng)受到何種元素限制的研究,對(duì)反映根系的分支策略及植株適應(yīng)策略具有重要意義,對(duì)于生長(zhǎng)限制元素的研究可綜合植株種類、生境等因素進(jìn)行綜合考慮。以上研究主要是對(duì)不同樹(shù)種間根系(粗根)構(gòu)型和植株的養(yǎng)分特征分別對(duì)貧瘠土壤的適應(yīng)策略研究[24],將細(xì)根構(gòu)型和細(xì)根、根際土壤養(yǎng)分相結(jié)合的研究,特別是不同樹(shù)種在西南喀斯特石漠化環(huán)境中的細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和細(xì)根-根際土壤養(yǎng)分功能是否存在相關(guān)性,還不清楚。因此,將細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征和養(yǎng)分特征綜合用于細(xì)根研究能更準(zhǔn)確的反映細(xì)根構(gòu)型特征和生態(tài)適應(yīng)策略[25],對(duì)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與治理起著關(guān)鍵作用。

西南喀斯特石漠化是我國(guó)西南山區(qū)一個(gè)獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境系統(tǒng),是我國(guó)典型的生態(tài)脆弱區(qū)；該區(qū)具有地表破碎、基巖裸露、土壤淺薄、分層復(fù)雜、碳酸鈣含量高等特點(diǎn),給植被恢復(fù)帶來(lái)很大難度[26]。構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)、刺梨、火棘(Pyracanthafortuneana)是西南喀斯特地區(qū)典型的適生植物；其中構(gòu)樹(shù)是喀斯特地區(qū)常見(jiàn)的飼料作物,其韌皮纖維可作為造紙的高級(jí)材料,花椒、刺梨、火棘是經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種,通過(guò)平整土地,施加底肥進(jìn)行人工廣泛種植,成為貴州省扶貧開(kāi)發(fā)的特色產(chǎn)業(yè)植物。高經(jīng)濟(jì)效益的適生植物是西南喀斯特石漠化生態(tài)恢復(fù)與治理的生態(tài)型樹(shù)種,但長(zhǎng)期以來(lái)主要是針對(duì)粗根的研究,基于細(xì)根的研究甚少。鑒于此,本文從細(xì)根構(gòu)型、細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分三方面刻畫(huà)細(xì)根構(gòu)型的特點(diǎn)及細(xì)根構(gòu)型與養(yǎng)分之間的相關(guān)性,分析影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子,探討4種適生植物對(duì)喀斯特環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。該研究對(duì)揭示喀斯特地區(qū)植物共存機(jī)制具有科學(xué)意義,將為揭示細(xì)根構(gòu)型與細(xì)根、根際土養(yǎng)分間的耦合關(guān)聯(lián)提供理論依據(jù),并對(duì)該地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省關(guān)嶺-貞豐花江喀斯特高原峽谷石漠化生態(tài)建設(shè)綜合治理示范區(qū)(25°39′13″ N—25°41′00″ N,105°36′30″ E—105°46′30″ E),海拔450—1450m。氣候?yàn)槟蟻啛釒Ц蔁岷庸葰夂?年均溫為18.4℃,最低氣溫6.6℃,最高氣溫32.4℃；年均降水量為1100mm,降水集中于夏季。土壤以黃壤、黃色石灰土為主,土壤質(zhì)地粘重、缺乏團(tuán)粒結(jié)構(gòu),土壤中鈣、鎂、鐵含量較高,pH值一般在6.5以上?；ń痉秴^(qū)石漠化面積廣布,占示范區(qū)總面積的73.10%。經(jīng)過(guò)“九五”和“十五”時(shí)期的治理,研究區(qū)內(nèi)植被得到了較好的恢復(fù),植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林,主要為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、油桐(Verniciafordii)、漆樹(shù)(Toxicodendronvernicifluum)、 構(gòu)樹(shù)、花椒、刺梨、火棘等。

1.2 樣品采集與處理

2020年6月底,在示范區(qū)內(nèi)選擇長(zhǎng)勢(shì)相近且生長(zhǎng)狀況良好的4種適生植物構(gòu)樹(shù)、花椒、刺梨、火棘進(jìn)行隨機(jī)取樣,并對(duì)地上部分指標(biāo)(基徑、株高、植株年齡、林下成分)進(jìn)行調(diào)查,統(tǒng)計(jì)為確定標(biāo)準(zhǔn)樣株各12株,4種適生植物的基徑：10—15mm、株高：80—100cm、植株年齡：1—1.5a,林下主要以斑茅(Saccharumarundinaceum)、狗尾巴草(Setariaviridis)等雜草為主。根系采用全挖法,在距樣株1.5m范圍內(nèi)將凋落物、雜草等清理干凈,用鐵鏟、 鋤頭、 撬棍、毛刷等小心清理出所有直徑大于1mm的整株根系,然后選取直徑小于2mm的完整根系,即為細(xì)根,裝入有標(biāo)簽的保鮮袋中,于當(dāng)天放入2—3℃冰箱中冷藏。取樣過(guò)程中盡量避免末端低級(jí)根的損失,以保證細(xì)根構(gòu)型的完整性[27]。根際土的采集參照抖土法[28],利用細(xì)根采集時(shí)余下的根際土壤,除去根系附近較大的石子和動(dòng)植物殘?bào)w等,抖落根系表面的粒土和雜質(zhì),采集附著于根際表面4mm以內(nèi)的根際土[29]。將每株植物基部土壤進(jìn)行混合后,分別裝入貼有標(biāo)簽的密封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。

將取出的完整細(xì)根用去離子水洗去表面土壤,采用精度分別為0.01mm、1mm 的游標(biāo)卡尺和卷尺,對(duì)各級(jí)根系分支前后的直徑、根系內(nèi)部和外部連接數(shù)量、連接長(zhǎng)度等進(jìn)行測(cè)量。每級(jí)根系分支前后直徑測(cè)量3次,并根據(jù)Strahler等[30]方法確定根級(jí)。將測(cè)量后的同一植株的根系充分混合后分成3份,且4種樹(shù)種每一樹(shù)種各12棵,每棵樹(shù)的根際土取3份,細(xì)根樣品和根際土樣品各144個(gè)。將細(xì)根樣品于105℃殺青30min后調(diào)至60℃烘干至恒重,用LMP- 800A高速粉碎機(jī)粉碎,過(guò)0.149 mm篩。根際土自然晾干一個(gè)月,除去其中的動(dòng)植物殘?bào)w以及石灰結(jié)核和石子等,用石磨棒研磨后過(guò)0.149 mm篩,用以化學(xué)分析[27]。

1.3 分析方法

1.3.1拓?fù)鋮?shù)計(jì)算

(1)拓?fù)渲笖?shù)：采用Fitter[9]的拓?fù)渲笖?shù)計(jì)算方法：

TI=lgA/lgM

(1)

式中,M為根系所有外部連接的總數(shù)；A為最長(zhǎng)根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)。TI=1時(shí),根系為魚(yú)尾形分支,TI越接近0.5時(shí),根系為叉狀分支(圖1)。

圖1 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 Schematic of root topological structures

Oppelt等[31]提出了新的修正拓?fù)鋮?shù)計(jì)算方法：

(2)

式中,a(A)為拓?fù)溟L(zhǎng)度(植物基部到根終端連接數(shù)量),b為平均拓?fù)溟L(zhǎng)度,Ibv0=lnv0/ln2,b=Pe/v0,v0相當(dāng)于(1)中的M,Pe為根系基部到根系終端通道的所有連接總數(shù)。修正后的拓?fù)鋮?shù)qa、qb值的范圍在0—1之間,魚(yú)尾形分支qa=qb=1,叉狀分支qa=qb=0,兩種模式的過(guò)渡形式是qa、qb的值在0—1之間。

(2)根系分支率

根據(jù)Strahler[30]方法確定根級(jí),既由外向內(nèi)確定根級(jí),最外層的所有根系為一級(jí)根,2個(gè)一級(jí)根相遇為二級(jí)根,2個(gè)二級(jí)根相遇為三級(jí)根,以此類推,不同級(jí)根系相遇,則以相遇根級(jí)中較高級(jí)根的級(jí)作為相遇后根的根級(jí)；由外向內(nèi)統(tǒng)計(jì)不同根級(jí)(i)的數(shù)量Ni,以等級(jí)i為橫坐標(biāo),1gNi為縱坐標(biāo)作圖,植株的總分支率(Rb)由回歸直線斜率的逆對(duì)數(shù)表示；逐步分支率(Ri:Ri+1)為相鄰兩級(jí)根系分支數(shù)之比,計(jì)算公式為Ri:Ri+1=Ni:Ni+1。

(3)根系分支前后橫截面積

Leonardo da Vinci法則認(rèn)為植物分支前后的根系橫截面積相等,即分支前的根系橫截面積等于分支后的根系橫截面積總和,用方程式(3)表示：

(3)

通過(guò)方程式(3),Van Noordwijk和Purnomosidhi[32]提出了能夠反映普遍根系分支規(guī)律的方程(4)：

(4)

1.3.2樣品養(yǎng)分測(cè)定方法

本研究的實(shí)驗(yàn)方法參考《土壤農(nóng)化分析》[33],細(xì)根、根際土壤各項(xiàng)指標(biāo)均3次重復(fù)測(cè)定。其中細(xì)根、根際土有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定,全氮(TN) 采用凱式定氮法測(cè)定,全磷(TP)采用H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016、Canoco 4.5和SPSS 22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素(one-way ANOVA)和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05),利用Pearson Correlation相關(guān)分析檢驗(yàn)細(xì)根構(gòu)型分別與細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)關(guān)系；運(yùn)用主成分分析找出影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 適生植物細(xì)根構(gòu)型特征

由表1可知,4種適生植物的細(xì)根拓?fù)渲笖?shù)qa、qb、TI均不存在顯著差異,表明在喀斯特石漠化環(huán)境中4種適生植物的細(xì)根分支模式具有趨同性。其中TI均接近于1,為典型的魚(yú)尾形分支模式,該模式具有根系分支簡(jiǎn)單,次級(jí)分支少,根系內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)小等特點(diǎn)。4種適生植物細(xì)根總根長(zhǎng)較長(zhǎng)且存在差異：花椒與火棘不存在顯著差異,其他之間均存在顯著差異。4種適生植物細(xì)根總分支率偏小且不存在顯著差異。4種適生植物細(xì)根分支前后橫截面積之比存在顯著差異：花椒與火棘存在顯著差異,其他之間均不存在顯著差異,表明構(gòu)樹(shù)、刺梨細(xì)根分支前后橫截面積之比均接近于1,基本符合Leonardo da Vinci 法則,體現(xiàn)了構(gòu)樹(shù)、刺梨細(xì)根分支前后的橫截面積基本相等。

由圖2可知,4種適生植物細(xì)根具有明顯的可塑性與不同的形態(tài)特征,可能與樹(shù)種和生境條件的不同有關(guān)。構(gòu)樹(shù)、刺梨、火棘的細(xì)根呈人字形：構(gòu)樹(shù)主根粗壯,側(cè)根較長(zhǎng)且細(xì),表皮呈土黃色；花椒主根粗短,側(cè)根長(zhǎng)短差異較大,表皮呈土黃色；刺梨分枝密度不高,側(cè)根粗壯,表皮呈黃褐色；火棘主根粗短,側(cè)根細(xì)長(zhǎng),表皮呈黑色。4種適生植物通過(guò)增加根系的連接長(zhǎng)度,提升空間拓展能力,以獲得充足的水分與養(yǎng)分供應(yīng)。

表1 4種適生植物細(xì)根構(gòu)型特征

圖2 4種適生植物細(xì)根形態(tài)特征Fig.2 Fine root sharp of the four adaptive plants

2.2 適生植物細(xì)根構(gòu)型特征與細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性

由表2可知,構(gòu)樹(shù)細(xì)根P含量與細(xì)根總根長(zhǎng)之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C含量、N含量、C∶N、C∶P、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)?；ń芳?xì)根N∶P與細(xì)根總分支率之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C含量、N含量、P含量、C∶N、C∶P 與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

由表2可知,刺梨細(xì)根P含量與qa、TI之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C∶P與qa、qb、TI之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C含量、N含量、C∶N、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。火棘細(xì)根N含量與細(xì)根總根長(zhǎng)之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C含量、P含量、C∶N、C∶P、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

2.3 適生植物細(xì)根構(gòu)型特征與根際土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性

由表3可知,構(gòu)樹(shù)根際土壤N、P、C∶P、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。根際土壤C含量與細(xì)根總分支率之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)、與細(xì)根橫截面積比之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤C∶N與細(xì)根橫截面積比之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

由表3可知,花椒根際土壤C含量除與細(xì)根qa、qb、TI、橫截面積比之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與細(xì)根總分支率存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤N含量與細(xì)根橫截面積比存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤C∶N與細(xì)根qa、qb、TI之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),根際土壤C∶P與細(xì)根總分支率存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系、與細(xì)根橫截面積比存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤P含量、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

由表3可知,刺梨根際土壤C含量與細(xì)根總分支率之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),根際土壤P含量與細(xì)根總分支率之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),根際土壤C∶P與細(xì)根總根長(zhǎng)之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤N含量、C∶N、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。火棘根際土壤養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

表2 4種適生植物細(xì)根構(gòu)型與細(xì)根養(yǎng)分相關(guān)系數(shù)

表3 4種適生植物細(xì)根構(gòu)型與根際土壤養(yǎng)分相關(guān)系數(shù)

2.4 影響細(xì)根構(gòu)型的細(xì)根和根際土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征主成分分析

圖3 基于細(xì)根構(gòu)型、養(yǎng)分特征的主成分分析Fig.3 Principal component analysis based on fine root architecture and nutrient characteristics rhizosphere soil nutrition 圖中主成分特征根>1；L為總根長(zhǎng)；α為橫截面積比；C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P分別為細(xì)根C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P;C1、N1、P1、C∶N1、C∶P1、N∶P1分別為根際土壤C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P

通過(guò)主成分分析發(fā)現(xiàn)(圖3),拓?fù)渲笖?shù)qa、qb、TI與細(xì)根C、N、P含量、根際土壤C∶N、C∶P呈正相關(guān),總根長(zhǎng)、橫截面積比與細(xì)根C、P含量、細(xì)根C∶N、根際土壤C、N含量、根際土壤C∶P、N∶P呈正相關(guān),總分支率與細(xì)根C∶P、C∶N、N∶P、根際土壤C、N、P含量、根際土壤N∶P呈正相關(guān)。而細(xì)根N含量、細(xì)根C∶P、N∶P、根際土壤C∶P、N∶P的箭頭較長(zhǎng),表明其對(duì)細(xì)根構(gòu)型的影響較大,特別是細(xì)根N∶P箭頭最長(zhǎng),說(shuō)明其對(duì)細(xì)根構(gòu)型的影響最大,且細(xì)根養(yǎng)分較根際土壤養(yǎng)分對(duì)細(xì)根構(gòu)型的影響大。

3 討論

3.1 喀斯特石漠化生境適生植物細(xì)根構(gòu)型

本研究中4種適生植物均為典型的魚(yú)尾形分支模式,與黃同麗等[11]對(duì)喀斯特地區(qū)3種灌木根系研究結(jié)果一致。在投入相同的碳時(shí),魚(yú)尾形分支利用自身優(yōu)勢(shì),有效避免根系內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)從而迅速占領(lǐng)冗余空間[10],達(dá)到吸收養(yǎng)分的目的,因此魚(yú)尾形分支更適應(yīng)于喀斯特獨(dú)特的生境[10,34],并能針對(duì)生境的變化快速做出適應(yīng)性的改變[34]。而蘇樑等[12]對(duì)喀斯特峰叢洼地不同植被恢復(fù)階段的4個(gè)優(yōu)勢(shì)種根系構(gòu)型研究發(fā)現(xiàn)均為典型的叉狀分支模式?？λ固氐貐^(qū)出現(xiàn)兩種不同的分支模式,可能與樹(shù)種、生境、遺傳有關(guān)[13],而分支模式的具體決定因素尚需深入研究。

增加根系的連接長(zhǎng)度是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化、擴(kuò)大分布范圍和提高養(yǎng)分利用效率的重要策略,且養(yǎng)分吸收效率和空間拓展能力與細(xì)根連接長(zhǎng)度呈正相關(guān)[31]。本研究中4種適生植物的細(xì)根均為連接長(zhǎng)度較長(zhǎng)的魚(yú)尾形分支,根系通過(guò)增加連接長(zhǎng)度、降低根系分支率,提高養(yǎng)分吸收效率和空間拓展能力,保證植物的正常生長(zhǎng)；這與Fitter[10]和Fitter等[35]發(fā)現(xiàn)的根系較高吸收效率與魚(yú)尾形分支和較長(zhǎng)連接長(zhǎng)度相關(guān)的結(jié)果一致。較長(zhǎng)的細(xì)根連接長(zhǎng)度可能與獨(dú)特的生境有關(guān),喀斯特地區(qū)純碳酸鹽巖大面積出露,巖溶作用強(qiáng)烈,導(dǎo)致土層淺薄不連續(xù)且持水能力低,植物出現(xiàn)“根包石”現(xiàn)象,根系需沿著巖石向下擴(kuò)張到土壤小生境中,以獲得水分和養(yǎng)分供應(yīng)。

本研究中4種適生植物的細(xì)根總分支率較小,表明細(xì)根的生態(tài)適應(yīng)性是大致相同的,即利用較小的分支率來(lái)適應(yīng)喀斯特獨(dú)特的生境；這與蘇樑等[12]研究結(jié)果一致。根系分支率是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的體現(xiàn),有研究表明根系分支率能較好地反映根系構(gòu)型的可塑性變化[36]；因此加強(qiáng)喀斯特地區(qū)細(xì)根構(gòu)型的研究,以充分了解細(xì)根構(gòu)型的可塑性變化,助力于石漠化的治理與恢復(fù)。

Leonardo da Vinci 法則認(rèn)為,根系分支前的橫截面積等于根系分支后的橫截面積之和[32]；這與徐立清等[24]對(duì)張廣才嶺不同生境胡桃楸(Juglansmandshurica)的研究,及蘇樑等[12]對(duì)喀斯特峰叢洼地不同植被恢復(fù)階段的4個(gè)優(yōu)勢(shì)種根系構(gòu)型的研究相同；本研究發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹(shù)、刺梨的細(xì)根分支前后的橫截面積之比不存在顯著差異且分別為1.04、1.03,均接近于1,符合Leonardo da Vinci 法則,表明構(gòu)樹(shù)、刺梨的細(xì)根分支前后的橫截面積相等,但花椒、火棘不符合Leonardo da Vinci 法則,可能與樹(shù)種、遺傳、生境、及前人對(duì)橫截面積比的研究是基于粗根的研究等有關(guān)。

4種適生植物的細(xì)根形態(tài)多為人字形,根系分支簡(jiǎn)單,連接長(zhǎng)度較長(zhǎng),與魚(yú)尾形分支相似,更好的體現(xiàn)了細(xì)根形態(tài)與細(xì)根構(gòu)型之間的相似性,兩者均是對(duì)生境適應(yīng)的重要策略。

3.2 喀斯特石漠化生境細(xì)根和根際土壤C、N、P計(jì)量特征對(duì)細(xì)根構(gòu)型的影響

對(duì)比細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),細(xì)根養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型的相關(guān)性較小,但主要與細(xì)根N、P有關(guān)。4種適生植物中刺梨的細(xì)根養(yǎng)分對(duì)細(xì)根構(gòu)型的影響較大,這可能與刺梨的P(0.64 mg/g)含量不高有關(guān),且研究區(qū)石漠化程度高,植被覆蓋率低導(dǎo)致風(fēng)化和淋溶作用較強(qiáng),使得P易受損失進(jìn)入水體[37-38],植物的生長(zhǎng)受到P的限制[27]。構(gòu)樹(shù)、刺梨的細(xì)根P含量分別與細(xì)根總根長(zhǎng)、細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)呈顯著負(fù)相關(guān),火棘N含量與細(xì)根總根長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)；而花椒N∶P與細(xì)根總分支率呈顯著正相關(guān),刺梨C∶P與細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)呈顯著正相關(guān)。這可能是因?yàn)榧?xì)根P含量、N含量較為充分且能滿足植物生長(zhǎng)需要時(shí),細(xì)根不在通過(guò)改變拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和延長(zhǎng)總根長(zhǎng)來(lái)滿足其正常生長(zhǎng)；當(dāng)N∶P、C∶P較為缺乏時(shí),細(xì)根通過(guò)改變拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和總分支率來(lái)獲取更多的C、N來(lái)滿足其正常生長(zhǎng),同時(shí)也反映出P含量對(duì)計(jì)量比的影響。細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的大小與細(xì)根吸收水分、養(yǎng)分的效率有關(guān),本研究中魚(yú)尾形分支是理想的細(xì)根構(gòu)型,擁有更高的水分、養(yǎng)分吸收效率和適應(yīng)喀斯特貧瘠生境的能力；較長(zhǎng)的細(xì)根連接長(zhǎng)度利于細(xì)根在土壤中伸展,增加其在土層中的分布,提高對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收效率[39-40]。

根際土壤中的C含量主要來(lái)源于細(xì)根的死亡、分泌及呼吸等過(guò)程；N含量主要來(lái)源于有機(jī)質(zhì)的分解、生物量的多少和植被的固氮作用,有機(jī)質(zhì)的多少直接決定了根際土壤中N含量的高低；P含量主要來(lái)源于土壤的母質(zhì)和成土作用。根際土壤養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型的相關(guān)性分析表明,根際土壤的C含量、P含量及C∶P與細(xì)根總分支率呈顯著負(fù)相關(guān),根際土壤C含量、C∶N與細(xì)根橫截面積比呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能因?yàn)楦H土壤養(yǎng)分較為充足時(shí),細(xì)根不在通過(guò)改變總分支率、橫截面積比來(lái)滿足其生長(zhǎng)。根際土壤養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型之間的相關(guān)性較細(xì)根養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型之間的相關(guān)性更為顯著、關(guān)聯(lián)性更多,這可能與根際土壤是細(xì)根養(yǎng)分最主要、最直接的來(lái)源[27],及細(xì)根的功能是吸收根際土壤中的水分和養(yǎng)分有關(guān)[41]。

通過(guò)主成分分析可從多個(gè)變量中找出影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子,本研究中細(xì)根N含量及細(xì)根、根際土壤中與P相關(guān)的計(jì)量比均是影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子,特別是細(xì)根養(yǎng)分有更為直接的影響,這可能與細(xì)根和細(xì)根構(gòu)型特征有更為直接的聯(lián)系有關(guān)?？λ固氐貐^(qū)植物的生長(zhǎng)受到N、P元素的限制[16,23],養(yǎng)分元素的多少直接影響細(xì)根構(gòu)型的發(fā)展,為更好的讓4種植物適應(yīng)生境可通過(guò)對(duì)N、P元素的調(diào)節(jié)從而促進(jìn)細(xì)根構(gòu)型的改變,使4種植物更能適應(yīng)喀斯特石漠化環(huán)境。通過(guò)養(yǎng)分元素的調(diào)節(jié)以改變細(xì)根構(gòu)型特征是調(diào)節(jié)植物生態(tài)適應(yīng)性的有效方式。然而未見(jiàn)有細(xì)根構(gòu)型與細(xì)根養(yǎng)分和根際土壤養(yǎng)分相結(jié)合的研究,大多是單一的根系構(gòu)型特征的研究。李思詩(shī)等[42]研究發(fā)現(xiàn)根系平均直徑是影響根系構(gòu)型的主要因子；唐子欽等[43]研究發(fā)現(xiàn)根系總根長(zhǎng)是影響根系構(gòu)型的主要因子；單立山等[44]發(fā)現(xiàn)根系拓?fù)渲笖?shù)、根系連接長(zhǎng)度、根系分支率、根系橫截面積比是影響根系構(gòu)型的主要因子。本研究的細(xì)根構(gòu)型特征顯示,4種植物在細(xì)根總根長(zhǎng)、細(xì)根橫截面積比中存在顯著差異,其可能是影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子。構(gòu)樹(shù)與刺梨總根長(zhǎng)較長(zhǎng)且存在差異可能與其本身對(duì)水分、養(yǎng)分的需求較高且采樣處石子較多、土層淺薄等有關(guān),為滿足生長(zhǎng)需要,構(gòu)樹(shù)、刺梨必通過(guò)增加細(xì)根連接長(zhǎng)度以獲得充足的水分、養(yǎng)分；同時(shí)也體現(xiàn)了喀斯特石漠化對(duì)構(gòu)樹(shù)、刺梨的生長(zhǎng)影響較大,但兩者密不可分,構(gòu)樹(shù)、刺梨的生長(zhǎng)對(duì)喀斯特石漠化的恢復(fù)與治理具有一定的促進(jìn)作用?；ń?、火棘的橫截面積比存在顯著差異,且不符合Leonardo da Vinci 法則,可能與樹(shù)種、遺傳、生境、及前人對(duì)橫截面積比的研究是基于粗根的研究等有關(guān),對(duì)細(xì)根橫截面積比的研究應(yīng)擴(kuò)大其研究深度,豐富研究成果,但細(xì)根橫截面積比存在差異的決定性因素尚需深入研究。綜上所述,由于樹(shù)種、根系類型、樹(shù)種年限、生境等不同,影響根系構(gòu)型的主要因子存在差異[45]。

3.3 喀斯特石漠化生境適生植物細(xì)根適應(yīng)策略

在貧瘠的喀斯特生境中4種植物均通過(guò)降低細(xì)根分支率、增加細(xì)根的連接長(zhǎng)度以獲得充足的水分和養(yǎng)分,細(xì)根吸收效率與細(xì)根分支、連接長(zhǎng)度具有一定相關(guān)性[31],較少的細(xì)根分支和更長(zhǎng)的細(xì)根連接長(zhǎng)度可能會(huì)增加細(xì)根的比重,促使細(xì)根的吸收能力增加；且細(xì)根比重的增加可提高對(duì)土壤的固結(jié)能力,有效的防止水土流失；同時(shí)魚(yú)尾形分支具有較強(qiáng)的空間拓展能力和避免根系內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)從而快速占領(lǐng)冗余空間,呈現(xiàn)出一種特殊的生長(zhǎng)模式—根包石?？λ固氐貐^(qū)養(yǎng)分缺乏[16,27],但土壤養(yǎng)分是細(xì)根養(yǎng)分的主要來(lái)源之一[46]。本研究中根際土壤養(yǎng)分、細(xì)根養(yǎng)分均較低,加之獨(dú)特的喀斯特生境,植物為適應(yīng)生境,通過(guò)魚(yú)尾形分支模式、較長(zhǎng)的細(xì)根連接長(zhǎng)度等在貧瘠的生境中獲得充足的養(yǎng)分,達(dá)到一種哪有較充足的養(yǎng)分就往哪兒伸展的生長(zhǎng)機(jī)制。4種植物對(duì)喀斯特生境的適應(yīng)性可能與細(xì)根N含量影響細(xì)根壽命及周轉(zhuǎn)有關(guān),細(xì)根N含量增加、細(xì)根周轉(zhuǎn)變快、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物降低等將會(huì)導(dǎo)致細(xì)根壽命減短,同時(shí)細(xì)根N含量也會(huì)影響細(xì)根周轉(zhuǎn)速率的變化,從而對(duì)細(xì)根的適應(yīng)性產(chǎn)生一定的影響[47]；當(dāng)生境發(fā)生變化時(shí),4種植物可能通過(guò)改變細(xì)根N含量以影響細(xì)根壽命和周轉(zhuǎn),同時(shí)轉(zhuǎn)變細(xì)根構(gòu)型特征及對(duì)養(yǎng)分的吸收利用效率等方式以適應(yīng)生境的變化。細(xì)根構(gòu)型特征、細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分綜合用于根系的研究能精準(zhǔn)的反映細(xì)根的生態(tài)適應(yīng)策略,可助力于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)。

4 結(jié)論

(1)喀斯特石漠化適生植物構(gòu)樹(shù)、花椒、刺梨、火棘細(xì)根均呈魚(yú)尾形分支模式、較長(zhǎng)的細(xì)根連接長(zhǎng)度、較小的細(xì)根分支率,其生態(tài)適應(yīng)性大致相同,獨(dú)特的生境中“根包石”現(xiàn)象突出,植物具有較強(qiáng)的貧瘠生境適應(yīng)能力。

(2)研究區(qū)的構(gòu)樹(shù)、刺梨細(xì)根分支前后的橫截面積比符合Leonardo da Vinci 法則,花椒、火棘細(xì)根分支前后的橫截面積比存在差異,不符合Leonardo da Vinci 法則,且細(xì)根分支前后的橫截面積比是否符合Leonardo da Vinci 法則可能因樹(shù)種而異。

(3)相關(guān)性分析表明,細(xì)根N、P含量及與P相關(guān)的計(jì)量比和根際土壤C、N、P含量及與C相關(guān)的計(jì)量比分別與細(xì)根構(gòu)型特征的相關(guān)性顯著；主成分分析表明,細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分對(duì)細(xì)根構(gòu)型特征有一定的影響,其中細(xì)根N含量及細(xì)根、根際土壤中與P相關(guān)的計(jì)量比對(duì)細(xì)根構(gòu)型特征的影響較大。

(4)研究區(qū)養(yǎng)分含量低且對(duì)植物的生長(zhǎng)有雙重影響,魚(yú)尾形分支降低了根系內(nèi)部的水分、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng),植被不斷的調(diào)整細(xì)根構(gòu)型特征以適應(yīng)喀斯特貧瘠的生境。