代林利,周麗麗,伍麗華,劉 麗,黃 櫻,彭婷婷,邱靜雯,何宗明,3,曹光球,3,*

1 福建農(nóng)林大學林學院,福州 350002 2 閩江學院海洋研究院,福州 350108 3 國家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心,福州 350002

由于化石燃料的過量使用和人類活動的日益增加,大氣中以二氧化碳(CO2)為代表的溫室氣體濃度升高導致的全球氣候變化問題已成為影響人類生產(chǎn)和發(fā)展的重要問題,通過減排和進行植樹造林增加碳匯已成為緩解全球氣候變化的重要手段[1]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要碳庫,森林生態(tài)系統(tǒng)中的有機碳約占整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的72%—98%,在維持大氣碳平衡、減緩全球氣候變暖等方面起著重要作用[2—3]。因此,如何增強森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力已成為當前森林生態(tài)學領(lǐng)域的熱點問題。碳密度不僅是表示森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的關(guān)鍵指標,同時也是評估其碳儲量的重要依據(jù)[4—5]。研究表明,森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度不僅與氣候、森林類型有關(guān),而且還與立地條件、林齡和林分密度關(guān)系密切[6]。其中林分密度對森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響尤為關(guān)鍵[7]。因此,探明不同林分密度下森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度分配規(guī)律和特征,對于森林碳儲量的精確估算和森林碳匯的經(jīng)營管理能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學參考。

密度控制是森林經(jīng)營管理中主要的技術(shù)措施之一[8]。林分密度不僅影響林分環(huán)境,而且還會影響林木的生長、林下植被的發(fā)育及其各器官的生物量和分配,進而影響地上部分和地下部分之間的碳分配過程[9—10]。牛春梅等[6]研究結(jié)果表明,溫度和水分等環(huán)境因子、林分密度和林齡等林分因子以及海拔和坡度等地形因子的綜合作用是導致森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度差異的最主要原因。不同的林分密度,由于其引起的林內(nèi)光照、土壤溫度及水分等一系列環(huán)境因子的變化,從而導致森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度具有差異。林分密度對生態(tài)系統(tǒng)碳密度的影響較復雜且無一致的規(guī)律。Noh等[11]對赤松林的研究表明,隨林分密度增大,喬木層碳儲量無明顯變化,但土壤層和總碳儲量顯著降低；丁波等[12]對馬尾松的研究表明,中密度調(diào)控下總碳儲量最大。李瑞霞等[13]對側(cè)柏的研究表明,隨林分密度增大,喬木層、土壤層和生態(tài)系統(tǒng)碳儲量都顯著降低。因此,林分密度對森林碳儲量的影響還需進一步研究探討。除此之外,國內(nèi)外學者對于不同林分密度森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度的研究,重點關(guān)注不同組分間的差異,而針對森林生態(tài)系統(tǒng)垂直空間碳密度差異及其分配的研究卻尚未見相關(guān)報道。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國最重要的速生用材樹種之一,主要分布在我國南方16個省(區(qū))。第九次全國森林資源清查表明,杉木人工林的林分面積和蓄積均居于我國人工用材林樹種的首位[14—15]。因此,提升杉木林碳吸存能力對于提高我國森林的碳吸存總量意義重大。姚利輝等[16]研究發(fā)現(xiàn)杉木林不同生長階段植物固碳特征不同,受到植物生長生物學特性、林分結(jié)構(gòu)、土壤肥力等影響；梁萌杰等[17]研究發(fā)現(xiàn)杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳密度隨著林齡增加而增加；尉海東等[18]研究發(fā)現(xiàn)杉木林碳儲量、年凈固碳量隨連載代數(shù)的增加顯著降低,然而針對不同密度杉木林生態(tài)系統(tǒng)碳密度及其垂直空間分配特征尚未見相關(guān)報道。為探討不同林分密度對杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳密度及其分配的影響,以福建農(nóng)林大學莘口教學林場12年生不同密度(1800、3000、4500 株/hm2)杉木林為研究對象,在樣地調(diào)查基礎(chǔ)上,采用全樹收獲法獲取杉木喬木層各器官、不同徑級根、林下地被物層和土壤樣品,并測定其生物量和碳含量,揭示不同密度杉木林生態(tài)系統(tǒng)各組分及其地上部分垂直空間的碳密度分配特征,以期為杉木人工林經(jīng)營管理和碳匯管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況與試驗地設置

試驗地位于福建農(nóng)林大學莘口教學林場(E 117°26′,N 26°11′),屬典型的亞熱帶季風性氣候區(qū),年平均蒸發(fā)量為1586.0 mm,年積溫5240.2—6677.9℃,年平均氣溫19.1℃左右,年平均降雨量1750.0 mm。海拔在350 m,土壤為山地紅壤,土層深度大于1 m。2007年2月份,采用完全隨機區(qū)組試驗設計,3個完全隨機區(qū)組,每個區(qū)組3個試驗小區(qū),每個小區(qū)面積0.067 hm2,分別營建1800、3000、4500株/hm2不同密度杉木人工林。造林地前身為杉木采伐跡地。杉木種苗來源為第二代杉木種子園種子繁育的1年生實生苗。煉山,挖暗穴造林。造林當年6月中旬進行塊狀除草培土扶正,9月中旬進行全面除草并補植；造林第二年5月份及10月份各劈草一次；造林第三年10月份劈草一次。主要林下植物有：苦竹(Pleioblastusamarus)、箬竹(Indocalamustessellatus)、狗脊(Woodwardiajaponica)、江南短腸蕨(Allantodiametteniana)、團葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)、毛柄短腸蕨(Allantodiadilatata)、毛冬青(Ilexpubescens)、金毛狗脊(Dryopterisgoeringiana)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、山礬(Symplocossumuntia)等。

2019年5月,在對12年生不同林分密度杉木人工林踏查的基礎(chǔ)上,在每個試驗林內(nèi)設置9塊20 m×20 m標準樣地。對樣地進行每木檢尺,量測胸徑、樹高、枝下高、冠幅、郁閉度等指標,計算各樣地平均胸徑、平均樹高、平均枝下高、平均冠幅作為標準木的選擇依據(jù)。各樣地杉木生長情況見表1。

表1 樣地基本概況

1.2 杉木林生態(tài)系統(tǒng)生物量調(diào)查

1.2.1喬木層

為不破壞試驗林,在各樣地四周選取1株生長與計算數(shù)據(jù)最接近的標準木,每種密度選取3株,共選取9 株。按2 m區(qū)分段取樹體宿留枯枝枯葉后,齊地表伐倒平均木,再按2 m區(qū)分段分別取樹干、樹皮、鮮枝、鮮葉等樣品。根系部分,以標準木樹干為圓心,半徑1.5 m、深度80 cm范圍內(nèi)挖取樹根。參考張艷杰等[19]、王成等[20]分類方法,再結(jié)合具體情況根據(jù)細根直徑≤0.2 cm,小根直徑0.25 cm,根樁(去掉其它徑級根系后的剩余部分)進行分級。各器官樣品稱重后各取3份樣品(每份1 kg)帶回實驗室,不足1 kg的樣品全部帶回,于105°的烘箱殺青1 h后,在75°的恒溫條件下烘至恒重,并用精度為0.01 g的電子天平稱干質(zhì)量,求出標準木各器官的生物量,再根據(jù)林分密度估算出不同密度杉木林單位面積生物量。

單位面積生物體生物量(t/hm2)=標準木生物量(kg)×林分密度(株/hm2)/1000

1.2.2林下地被物層

在每塊標準樣地內(nèi)隨機設置5塊1 m×1 m的小樣方,將樣方內(nèi)的林下植被和凋落物分別收集并稱其鮮重,每個林分密度各取3份樣品帶回實驗室。生物量測定方法同喬木層。

1.3 杉木林生態(tài)系統(tǒng)碳含量與碳密度測定

1.3.1喬木層和林下地被物層

樣品烘干測完生物量后,用研磨機粉碎后過0.149 mm的篩,每一次都稱取0.1500 g植物樣品放置在干鍋中,用德國Elementar元素分析儀 (Vario Max CN)測定碳含量。

喬木層和林下地被物層樣品碳密度(t/hm2)計算公式如下：

AOCi=Ci×Bi

式中, AOCi為各樣品碳密度(t/hm2);Ci為各樣品有機碳含量 (g/kg);Bi為對應樣品單位面積生物量 (t/hm2)。

1.3.2土壤層

在各樣地內(nèi)按“S”型路線分別挖取4個土壤剖面,按照0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm將土壤分為3個土層,用環(huán)刀在3個土層各采集4個土壤樣品帶回室內(nèi)用于測定土壤的容重等物理性質(zhì)。把同一層次的土壤樣品混合均勻后作為該土層的樣品,去除土壤中的石礫、植物根系等,過2 mm篩網(wǎng)后將其自然風干,取其中的部分土樣過0.149 mm篩,用德國Elementar元素分析儀 (Vario Max CN)測定來測定碳含量。

某一土層的有機碳密度SOCi(t/hm2) 計算公式如下：

SOCi=Ci×Di×Ei×(1-Gi)/10

式中,Ci為土壤有機碳含量(g/kg),Di為容重(g/cm3),Ei為土層厚度(cm),Gi為大于2 mm的石礫所占的體積百分比(%)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、差異性顯著分析(T檢驗和Duncan 檢驗),用SPSS22.0 軟件進行分析。用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進行平均值、標準誤差分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分密度杉木林生態(tài)系統(tǒng)各組分碳含量、生物量與碳密度

2.1.1喬木層生物量、碳含量、碳密度

從表2可以看出,樹干和樹皮碳密度均隨林分密度增加而升高(P<0.05),在0—4 m升高明顯,在10 m—樹稍時碳密度隨林分密度增加而降低,不同密度樹體中下部碳密度差異顯著,而上部差異不顯著。從垂直空間角度來看,同一林分密度樹干和樹皮碳密度均隨高度升高而降低(P<0.05),碳密度大量分布在樹體中下部；宿留枯枝、宿留枯葉碳密度均隨林分密度增加而升高,M3宿留枯枝、宿留枯葉碳密度相對M1、M2碳密度提升量較大(P<0.05)；宿留枯枝碳密度在2—4 m、6 m—樹稍逐漸升高,在4—6 m先升高后下降；隨林分密度增加,宿留枯葉碳密度在6 m—樹稍逐漸升高,在2—6 m先升高后下降；宿留枯枝、宿留枯葉碳密度主要集中在樹體中部。隨高度的增加,除M2宿留枯枝碳密度在2—4 m區(qū)分段呈上升趨勢,在4—10 m區(qū)分段呈下降趨勢,最高值分布在4—6 m外,其余林分密度宿留枯枝、枯葉碳密度在2—8 m區(qū)分段呈上升趨勢,而在8 m—樹稍區(qū)分段呈下降趨勢,最高值分布在6—8 m。鮮枝、鮮葉碳密度隨林分密度增加呈先升高后下降的趨勢(P<0.05),M2密度碳密度最大；從垂直空間角度來看,鮮枝及鮮葉碳密度主要分布于樹體中上部；隨垂直空間高度增加,同一林分密度鮮葉碳密度均在6—10 m區(qū)分段呈先升高后下降的趨勢,最大值出現(xiàn)在8—10 m區(qū)分段；在10 m—樹稍時呈逐漸降低趨勢。

表2 不同林分密度不同高度杉木人工林喬木層各組分生物量、碳含量、碳密度

從表3可以看出,杉木根系碳密度變化趨勢與根系徑級、林分密度有關(guān)。就不同林分密度而言,根系碳密度體現(xiàn)為：M3(10.63/hm2)> M2(7.94t/hm2)> M1(6.64 t/hm2),存在顯著差異(P<0.05),M3根系總碳密度比M1和M2分別提高37.5%、25.3%。不同徑級而言,細根、粗根、根頭碳密度隨林分密度增加而升高,均存在顯著差異(P<0.05)；根頭和粗根碳密度占總根系碳密度含量最大,且隨林分密度的增加,其占比也逐漸升高,各徑級根系之間差異達到顯著水平(P<0.05)。

綜合表2及表3不同林分密度杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)喬木層各器官生物量及碳含量,3種林分密度各器官碳含量變化范圍都很小,除中根和大根隨林分密度增加碳含量顯著降低外,其余器官均無極顯著差異；不同器官碳含量表現(xiàn)為宿留枯葉>鮮葉>宿留枯枝>樹干>鮮枝>樹皮>樹根,差異達到顯著水平(P<0.05)。喬木層樹干、樹皮、鮮枝、鮮葉、宿留枯枝、宿留枯葉生物量隨林分密度及高度變化而變化的趨勢與碳密度相似,3種林分密度各器官生物量均成顯著差異(P<0.05)。樹干、樹皮、宿留枯枝、宿留枯葉、樹根生物量隨林分密度的增加而升高,鮮枝、鮮葉生物量均隨林分密度增大呈先升高后降低的變化趨勢。

2.1.2林下地被物層碳含量、生物量與碳密度

由表4可知,M1、M2、M3林分林下枯枝落葉碳密度分別為：1.31 t/hm2、1.54 t/hm2、1.95 t/hm2,隨林分密度增大碳密度不斷升高,存在顯著差異(P<0.05),其中M3林分碳密度比M1和M2分別提高48.85%、26.62%；M1、M2、M3林分的林下植被碳密度分別為：1.46 t/hm2、0.91 t/hm2、0.14 t/hm2,隨林分密度增大碳密度不斷降低,存在顯著差異(P<0.05),其中M1是M3的10.43倍。

林下地被物碳含量在391.25—468.24 g/kg。隨著林分密度的增加,林下植被碳含量逐漸下降,存在顯著差異(P<0.05)。凋落物生物量隨林分密度增大逐漸升高,林下植被生物量隨林分密度增大逐漸降低,都存在顯著差異(P<0.05)。

2.1.3土壤層碳含量與碳密度

由圖1可知,不同林分密度杉木林土壤層碳含量為8.07—22.4 g/kg,同一土層不同密度林分間碳含量不存在顯著差異(P>0.05)。不同林分密度杉木林土壤層碳含量具有明顯垂直分布特征。M1、M2、M3土壤各層單位厚度的平均碳含量均隨土層深度的增加而逐漸降低,表層(0—20 cm)土壤碳含量最高,分別為19.1、22.4和20.07 g/kg,顯著高于20—40,40—60 cm土層,隨著土層深度的繼續(xù)增加,土壤碳含量繼續(xù)下降,但不同土層間差異逐漸減小。

從圖2可以看出,各密度下土壤碳密度分別為88.63 t/hm2、93.17 t/hm2、91.72 t/hm2,各土層碳密度差異不顯著(P>0.05)。M1、M2、M3土壤各層單位厚度的平均碳密度均隨土層深度的增加而逐漸降低,以0—20 cm土層的碳密度最大,20—40 cm土層碳密度下降迅速,40—60 cm趨于平緩。0—20 cm土層碳密度占土壤碳密度的52.9%—56.26%,占比最大。

圖1 不同造林密度杉木人工林土壤層碳含量/(g/kg)Fig.1 Carbon content in soil layer of Cunninghamia lanceolate plantation with different planting densities 大寫字母表示相同土層不同密度間的顯著性(P<0.05)；小寫字母表示相同密度不同土層間的顯著性(P<0.05)

圖2 不同造林密度杉木人工林土壤碳密度/(t/hm2)Fig.2 Soil carbon density of Cunninghamia lanceolate plantations with different planting densities 大寫字母表示相同土層不同密度間的顯著性(P<0.05)；小寫字母表示相同密度不同土層間的顯著性(P<0.05)

表3 不同林分密度杉木人工林不同徑級根系生物量、碳含量、碳密度

表4 不同林分密度杉木人工林林下地被物生物量、碳含量、碳密度

2.2 不同密度杉木林生態(tài)系統(tǒng)碳密度分配特征

由表5可知M1、M2、M3杉木人工林總碳密度分別為:131.54 t/hm2、161.42 t/hm2、172.69 t/hm2,變化規(guī)律為: M3>M2>M1,且存在顯著差異(P<0.05)。因此可知,適當?shù)脑黾恿址置芏?林分的總碳密度會不斷增加。杉木林生態(tài)系統(tǒng)碳密度分配序列為土壤層>喬木層>林下地被物層。土壤碳密度占比最大,約占杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)總碳密度的53.11%—67.37%,其次是樹干,約占17.54%—24.48%,其余生物體碳密度占比10.21%—29.88%。碳在杉木林生態(tài)系統(tǒng)的分配差異明顯,土壤、樹干與其他生物體差異顯著(P<0.05)。隨密度升高,樹干、樹皮、宿留枯枝、宿留枯葉、樹根碳密度占比逐漸升高,土壤、鮮葉、林下植被碳密度占比逐漸降低,鮮枝和凋落物碳密度占比保持穩(wěn)定。

表5 不同林分密度杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳密度分配表

2.3 杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)各組分與林分密度相關(guān)性

由表6可知,樹干、樹皮、宿留枯枝碳密度與林分密度均呈極顯著正相關(guān),宿留枯葉、鮮枝、鮮葉、樹根、凋落物、林下植被碳密度與林分密度均無顯著相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

在適宜的林分密度調(diào)控下,研究碳密度是確定人工林活力和健康的關(guān)鍵因子[21—22]。關(guān)于不同密度杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳密度和分配特征,本研究結(jié)果表明:喬木層,樹干、樹皮、宿留枯枝枯葉碳密度隨林分密度增大而升高,存在顯著差異(P<0.05)；鮮枝鮮葉碳密度隨林分密度增大先升高后降低,存在顯著差異(P<0.05)。合理的密度調(diào)控可以提高杉木林林分生產(chǎn)力[23],故隨著林分密度增加,林分單位面積生產(chǎn)力增加,樹干、樹皮、宿留枯枝枯葉所儲存的有機碳也增加。這與王秀云等[24]研究結(jié)果一致。過高的林分密度導致林分營養(yǎng)空間減少[13],不利于鮮枝、鮮葉的生長,且殘留在樹干的宿留枯枝、宿留枯葉較多。從垂直空間角度來看,樹干和樹皮由于中下部生長時間更長,所儲存的碳更多,其碳密度隨高度升高而降低。宿留枯枝枯葉碳密度主要集中在4—8m,這是由于樹體中部殘留的宿留枯枝枯葉較多。鮮枝鮮葉碳密度主要分布于樹體中上部,因其不受遮擋,能夠更好的吸收陽光進行光合作用。同一林分密度,不同徑級根系碳含量具有差異性,可能是由于不同徑級根系具有不同的生長規(guī)律。不同徑級根碳密度都隨著林分密度的增大而升高,且具有顯著差異(P<0.05)。M3根系碳密度比M1、M2提高很多,說明林分密度對杉木根系碳密度的影響很大,根頭和粗根碳密度占比最大,隨著林分密度增加其占比也在增加。變化規(guī)律與不同徑級根生物量變化規(guī)律相似。研究發(fā)現(xiàn),各組分碳密度變化與生物量變化相似,植物體碳密度與生物量有很強的相關(guān)性,可以通過控制林分密度來調(diào)節(jié)森林的生物量生產(chǎn)來提高生態(tài)系統(tǒng)碳密度[25—26]。

表6 杉木人工林各組分碳密度與林分密度相關(guān)性分析

林下地被物層,林下植被碳密度呈隨林分密度增大而降低的變化趨勢,存在顯著差異(P<0.05)。凋落物與其相反。這可能是由于較高的林分密度,使林分透光率降低,溫度降低,不利于林下植被生長更新,生物量減少,導致林下植被碳密度降低。凋落物的生物量增加且分解速率變慢,使得其碳密度升高。這與刁嬌嬌、徐揚等[27—28]研究結(jié)果一致。雖然林下地被物層在生態(tài)系統(tǒng)中生物量占比較小,但林下植被的減少會對凋落物分解產(chǎn)生抑制[29],它在林分生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中占有重要地位,因此在提高林分碳吸存能力的時候要合理保護林下地被物層[30]。

凋落物分解是土壤有機碳的主要來源之一。林分密度對土壤層碳密度不具顯著差異,原因可能是隨著林分密度的增加,凋落物量增多[31]；同時,隨著林分密度增加,林內(nèi)光照強度減弱,土層溫度降低,林木根系密度和土壤生物活性降低,凋落物分解速率變慢,土壤有機碳輸入減少[32—33]。正是由于上述兩種生物過程的中和作用,導致不同密度杉木林土壤層碳密度差異不顯著,這與殷博[4]等結(jié)果相似。各土層單位厚度的平均碳密度均隨土層深度的增加而逐漸降低,表層有機碳密度最高,說明根系對土壤有機碳的輸入及生物積累作用影響大,隨表層土壤的加深,林木根系會大幅減少[34—35]。

杉木林生態(tài)系統(tǒng)碳密度土壤層>喬木層>林下地被物層。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤層和喬木層碳密度占比最大,達到95%以上[11]。土壤碳密度占生態(tài)系統(tǒng)碳密度53%以上,林分密度的改變能改變喬木層各器官生物量和碳密度的分配情況[36],樹干、樹皮和樹根碳密度占比隨林分密度的增加而升高,樹干、樹皮和樹根對于植物器官的碳儲存來說起著重要作用。隨著林分密度的增加,杉木林生態(tài)系統(tǒng)總碳密度不斷升高,方晰[37]等通過研究分析濕地松碳儲量,得出生態(tài)系統(tǒng)植被、枯落物碳儲量均隨林分密度的增大而升高的結(jié)論,與本研究結(jié)果與其相似。所得結(jié)果對森林經(jīng)營具有一定的現(xiàn)實意義,優(yōu)化林分密度管理不會損害杉木林高碳積累。

林業(yè)是一個培育周期較長的行業(yè)。隨著林分的生長發(fā)育,人工林生態(tài)系統(tǒng)各組分生物量、碳含量及碳密度也會發(fā)生變化。本研究僅研究了12年生不同林分密度杉木林生態(tài)系統(tǒng)各組分生物量、碳含量及碳密度的變化及分配規(guī)律,隨著該試驗林的生長發(fā)育,今后生物量、碳含量及碳密度的變化趨勢有待于進一步的跟蹤監(jiān)測。