馮偉民

三疊紀是緊接著二疊紀之后的一個紀，是中生代的第一個紀。這個時代開創(chuàng)了爬行動物和裸子植物的空前繁盛。三疊紀始于距今2.52億年，結束于2.01億年前，延續(xù)了約5100萬年。三疊紀的生物在經(jīng)歷二疊紀末大滅絕之后的復蘇和演化，呈現(xiàn)出一派繁盛景象，出現(xiàn)了恐龍等新一代中生代霸主。但隨后又遭受了一次全球性的生物大滅絕事件。這次滅絕事件盡管沒有像其他四次大滅絕那么引人注目，但賦予了三疊紀特殊的意義，即三疊紀是各個紀中唯一經(jīng)歷了從災難中走出來，在獲得新的演化輝煌的時刻再次遭遇生物大滅絕的一個時代，它對中生代生物界的發(fā)展，尤其開創(chuàng)恐龍鼎盛時代，乃至后續(xù)新生代生物界的演化都有著深遠的影響。

大滅絕前的生態(tài)環(huán)境及生物面貌

三疊紀由德國人弗里德里?！ゑT·阿爾伯1834年命名，他將在中歐地區(qū)普遍存在于白色的石灰?guī)r和黑色的頁巖以及其間的紅色的三層巖石層統(tǒng)稱為三疊紀。三疊紀早期的海陸分布繼承了二疊紀末形成的盤古泛大陸格局。盤古泛古陸分為北邊的勞拉西亞古陸和南邊的岡瓦納古陸。不過到了三疊紀中期，泛大陸開始出現(xiàn)分裂的前兆，在北美洲、歐洲中部和西部、非洲的西北部均出現(xiàn)了裂痕。

三疊紀海陸分布圖

代表三疊紀的典型紅色砂巖向我們表明，當時的氣候比較溫暖干燥，沒有任何冰川的跡象，地球兩極并沒有陸地或覆冰。地球表面的地理分布決定了各地的氣候，靠近海洋的地方自然是比較濕潤而草木茂盛，但是由于陸地的面積十分廣闊，使帶濕氣的海風無法進入內(nèi)陸地區(qū)，大陸中部便形成了一個規(guī)模龐大的沙漠，所以陸地上的氣候相當干燥，這使得較耐旱的蕨類物種和不過多依賴水繁殖的針葉樹逐漸在這些地區(qū)取得了競爭優(yōu)勢。

三疊紀海洋無脊椎動物類群發(fā)生了重大變化，內(nèi)生、游泳的軟體動物-甲殼動物群落取代表生、固著的腕足動物-海百合群落而成為海洋中的優(yōu)勢群落；六射珊瑚取代四射珊瑚，并迅速發(fā)展，遍及全球。由于陸地面積的擴大，淡水無脊椎動物發(fā)展很快，海生無脊椎動物的面貌也為之一新。

與古生代相比，菊石類演化出來了許多新的種類，菊石多具有復雜的紋飾和菊石式縫合線，有許多科是三疊紀所特有的。雙殼類也產(chǎn)生了許多新種類，并且數(shù)量相當繁多。尤其在晚三疊世，一些屬種的結構類型變得復雜，個體也往往比較大。由于三疊紀的環(huán)境與古生代不同，非海相雙殼類逐漸繁盛起來。

爬行動物在三疊紀迅猛崛起，主要由槽齒類、恐龍類、似哺乳爬行類組成。槽齒類的一個分支在中晚三疊世演化出了恐龍，三疊紀晚期，恐龍已經(jīng)是種類繁多的一個類群了，在生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)了重要地位，三疊紀因此也被稱為“恐龍時代的黎明”。三疊紀時代，從獸孔類爬行動物中演化出了最早的哺乳動物。海生爬行類在三疊紀首次出現(xiàn)，由于適應水中生活，獲得迅速發(fā)展。

三疊紀早期植物面貌多為一些耐旱的類型，隨著氣候由半干熱、干熱向溫濕轉變，植物趨向繁茂，低丘緩坡則分布有和現(xiàn)代相似的常綠樹，如松、蘇鐵等，而盛產(chǎn)于古生代的主要植物群幾乎全部滅絕。裸子植物的蘇鐵、本內(nèi)蘇鐵、尼爾桑、銀杏及松柏類自三疊紀起獲得迅速發(fā)展。晚三疊世時，裸子植物真正成了大陸植物的主要統(tǒng)治者。

三疊紀生物面貌

三疊紀末生物大滅絕

發(fā)生于距今2.01億年前三疊紀末期的生物大滅絕事件是顯生宙以來5大滅絕事件之一，雖然三疊紀末大滅絕造成的影響是5次大滅絕中最弱的，但有1/3的科在大滅絕期間滅絕了，其中有20%科的海洋生物在此次事件中滅絕。海洋生態(tài)系統(tǒng)的雙殼類、腕足類、菊石、珊瑚、放射蟲、介形類、有孔蟲等發(fā)生了大量絕滅。陸地上大多數(shù)非恐龍類的古蜥目、獸孔目爬行動物和一些大型兩棲動物都滅絕了?？傮w上看，種級的絕滅、更替表現(xiàn)強烈，而屬級以上單元因門類的不同而有別。

1、海相生物

海相雙殼類是三疊系/侏羅系界線上古生物研究最好的類型之一，以歐洲的資料最為詳細?？傮w表現(xiàn)是在屬、種級別上絕滅率高，而科級水平上并沒有太大的改變。在晚三疊世的52個科中只有Myophoridae和Mysidiellidae絕滅；但在屬級上消失者則有多達半數(shù)。

菊石主要類別Ceratitina在三疊紀末消失了。在瑞替期有17個科的菊石絕滅，而諾利期只有8個科消失，由于瑞替期的時限大約只有諾利期的1/3，因此，這反映出前者絕滅率比后者高得多。但是，這些科的滅絕是逐漸絕滅的。然而，全球至少有Pinacoceratacerae, Arcestaceae, Trachycerataceae, Clydonitaceae, Tropitaceae 和Choristocerataceae等6個菊石亞科是在三疊紀末絕滅的。在加拿大的Sevatian地區(qū)，三疊紀的最后一個菊石Crickmayi帶中有齒菊石類的8個屬絕滅，表明在三疊-侏羅系界線上有相當數(shù)量的菊石絕滅。

在腕足類中，生存于瑞替期的19個科中有5個在瑞替期末絕滅，絕滅率超過了26%。相比之下，在諾利期末僅Athyrisinidae和Thecospirellidae兩個科絕滅。在屬一級則表現(xiàn)更為強烈，如在阿爾卑斯Carpathian地區(qū),晚三疊世的13個腕足類屬只有5個延續(xù)到侏羅紀，絕滅率達60%以上，其中僅Metzeliopis和Piarorhynchia兩個屬在侏羅紀還廣泛分布，其余者大為衰弱。

造礁珊瑚在北阿爾卑斯地區(qū)三疊紀末大量消失，甚至出現(xiàn)了早侏羅世赫唐期到早辛涅繆爾期的“礁缺失(reef gap)”期。這種造礁珊瑚和海綿的大量絕滅現(xiàn)象在亞洲和南、北美洲都存在，反映了全球性的變化。

介形類在界線上變化較大,不但古足目(Palaeocopida)絕滅，而且女神蟲超科(Cytheracea)和土棱子介超科(Bairdacea)也劇烈衰退。然而，在種級水平上，無論是介形類還是有孔蟲均表現(xiàn)出相當高的絕滅率。

放射蟲在科一級的水平上，從晚三疊世到早侏羅世放射蟲沒有明顯的衰退現(xiàn)象，但在屬一級卻顯示了強烈的改變。加拿大西部夏洛特皇后島(Queen Charlotte Island)的三疊系最頂部放射蟲仍有35個屬，而到下侏羅統(tǒng)赫唐階則僅剩下單調(diào)的幾個屬了，而且，西太平洋區(qū)的日本和特提斯區(qū)的土耳其的資料也支持這一變化，反映出集群絕滅事件的存在。

2、陸生生物

陸生四足動物發(fā)生了大量的絕滅事件。在瑞替期內(nèi)爬行動物在科一級的水平上有10個絕滅，12個存續(xù)到侏羅紀，絕滅者達近半數(shù)。瑞替期的絕滅事件不但影響了陸生脊椎動物并且還影響到大陸區(qū)的水生類型，導致諸如植龍(phytosaurus)、鳥鱷類(ornithosuchids)和槽龍類(thecodontosaurs)等絕滅。在北美東部的Newark盆地的Newark超群中，三疊系與侏羅系界線上下的脊椎動物相差非常大。恐龍腳印在界線之下較小，在界線以上腳印突然增大了許多，表明恐龍在三疊紀末發(fā)生了重要的更替，顯示了災變事件的存在。但是，這一推論頗受爭議。

在北歐地區(qū)，三疊紀末植物群的絕滅是明顯的。有研究認為有超過95%的種級單元在三疊系/侏羅系界線上下發(fā)生了更替。在東格陵蘭的Jameson Land剖面上，從晚三疊世的Lepidopteris帶到早侏羅世的Thomatopteris帶，中間經(jīng)過一個10m厚的過渡帶，屬種組成發(fā)生了很大的變化，三疊紀末和侏羅紀植物只有少數(shù)幾個共同分子，反映絕滅事件的影響。孢粉植物群在一些地區(qū)同樣出現(xiàn)了顯著的更替現(xiàn)象。

但是，陸地植物群在三疊系/侏羅系界線上、下的演替特點比較復雜，不同地區(qū)的結果相差比較大。一些資料指示了晚三疊世到早侏羅世植物群保持了較高一致性。例如，在歐洲，雖然在北歐植物群更替十分顯著，但在更大的范圍這種演替則并不明顯，而且孢粉植物群的變化也是不大。在北美地區(qū)，孢粉植物群有明顯的變化，但沒有發(fā)現(xiàn)大化石植物群明顯的更替跡象。

誰是大滅絕的兇手

對三疊紀末生物大滅絕事件的成因歷來有多種解釋。科學家從海平面變化、大氣組成及古氣候演變、地外撞擊和地內(nèi)火山爆發(fā)等多方面展開探索，提出了“海平面升降與大洋缺氧事件說”，“溫室效應”，“天體撞擊成因說”等假說，但近年來，探究者越來越將目光鎖定在火山噴發(fā)上。

這一假說的基本出發(fā)點在于，在中生代早期，由于盤古泛大陸的解體，大西洋開裂，引發(fā)強烈的火山活動，特別是玄武巖的大量噴發(fā)伴隨著大量的CO2氣體噴出，致使大氣CO2濃度升高，造成溫室效應，導致生物大規(guī)模絕滅。在大西洋兩岸的三疊系頂部存在一個面積巨大的玄武巖層。其分布范圍北起法國，南到巴西，即所謂中大西洋火成巖省。據(jù)推算，這一玄武巖層，可帶來2×106km3的CO2，足以導致溫室效應的發(fā)生。

長期以來，科學家一直懷疑這一生物大滅絕事件與發(fā)生在相同時代的廣泛火山活動有關。因為從這些火山爆發(fā)中溢出的大量巖漿，如今在全球四大洲都不難找到，其面積能夠覆蓋僅比澳大利亞略小一點的區(qū)域。但由于之前研究所使用的放射性測年技術并不足以精確測定這些火山到底是在何時爆發(fā)的，影響了這一假說的深入研究。

2013年，美國華盛頓哥倫比亞特區(qū)卡內(nèi)基科學研究所的地質(zhì)年代學家Terrence Blackburnzai在美國《科學》雜志上發(fā)文介紹了一種新的火山測齡方法。通過在古代火山巖中發(fā)現(xiàn)的鋯石晶體測定鈾同位素向鉛的放射性衰變，確定了火山活動發(fā)生的4個階段。

通過分析來自北美洲東部的七處遺跡以及一處非洲摩洛哥遺跡的火山巖樣本，研究小組推斷，第一次以及最大規(guī)模的火山活動與三疊紀大滅絕發(fā)生在同一時間?；鹕奖l(fā)的第一階段在2.0156億年前始于今天的摩洛哥地區(qū)。在1.2萬年的時間里，火山爆發(fā)的趨勢蔓延到今天的美國東海岸地區(qū)。Blackburn指出，在這一階段火山運動的前3萬年里，或許可能在更短的時間間隔內(nèi)，超過100萬立方千米的巖漿噴涌而出，這相當于為美國本土48個州覆蓋上一層厚度達100多米的巖漿。

重要的是，他們發(fā)現(xiàn)溢流玄武巖的巨大火山巖沉積層的下覆地層中發(fā)現(xiàn)了花粉化石以及其他與孢子類似的結構，表明這一區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)在火山爆發(fā)前一直處于正常發(fā)展狀態(tài)。

科學家據(jù)此推測，大規(guī)模的火山噴發(fā)帶出的CO2和甲烷水合物分解產(chǎn)生的CO2，可以造成大氣中CO2含量的增高。生物大滅絕或許是由于氣候在火山氣溶膠引發(fā)的短期變冷與二氧化碳排放造成的長期變熱之間劇烈搖擺所致。大滅絕也可能是由此造成的海洋酸化原因。另外，一支國際研究團隊在《科學進展》雜志發(fā)文稱，他們研究了大滅絕時代的蕨類孢子化石，發(fā)現(xiàn)了那個時期的土壤樣本與海水樣本含有過量的汞。這表明汞不僅殺死了植物，它還會導致突變，阻止植物細胞再生。這個證據(jù)暗示了汞可能在三疊紀末期大規(guī)模滅絕中扮演了主要的角色，動物可能直接死于汞中毒，也可能因為瀕死的植物而間接死于食物的匱乏。

總而言之，三疊紀末大滅絕導致了大量動植物滅絕，給從二疊紀末大滅絕中恢復過來的地球生物圈以嚴重打擊，但不經(jīng)意間卻為恐龍這支新崛起的爬行類新軍打開了走向獨霸地球的大門，迎來了嶄新的生物演化局面。