周岐兵,程 飛,王 震,曹 娟,唐會元,朱其廣,謝松光

1.大連海洋大學,遼寧 大連 116023

2.中國科學院水生生物研究所,中國科學院水生生物多樣性與保護重點實驗室,湖北 武漢 430072

3.水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所,湖北 武漢 430079

截至目前,長江上游干流已記錄魚類154 種,包括長江特有魚類67 種,是我國開展魚類多樣性保護的關鍵江段[1]。 但在金沙江梯級水電開發(fā)和三峽水庫調蓄的雙重影響下,長江上游干流魚類面臨著嚴重的威脅。 三峽水庫調蓄將上游干流約600 km 的河道轉變成庫區(qū),導致喜流水性魚類棲息地減少[2]。 金沙江梯級水電開發(fā)改變了上游的水文情勢和水體理化性狀,影響了干流魚類的分布、繁殖和資源量。 有研究預測,長江上游梯級水電開發(fā)將導致134 種魚類的種群生境破碎化,阻斷35 種魚類的洄游通道,影響26 種產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖[1]。 處于早期生活史階段(受精卵、仔魚和稚魚)的魚類在形態(tài)、行為、生理和生態(tài)習性方面發(fā)育速度快,死亡率高,對生境條件的細微變化敏感[3-4]。 與傳統(tǒng)漁獲物相比,魚類早期資源具有數(shù)量大、樣品容易采集和監(jiān)測結果易于標準化的特點[5]。 開展魚類早期資源監(jiān)測能準確反映上游干流魚類產(chǎn)卵繁殖和資源量狀況,有效評估大壩建設對魚類資源補充過程的影響。

生態(tài)調度通過改變大壩下泄流量來營造有利于魚類產(chǎn)卵的人造洪峰,從而促進魚類繁殖,被認為是減緩大壩運行對魚類繁殖不利影響的有效方式[6-7]。 已有研究表明,三峽水庫生態(tài)調度制造的漲水過程在一定程度上滿足了長江中游不同魚類自然繁殖的水文需求,減緩了大壩運行對魚類自然繁殖的不利影響[8]。 2020 年5 月24 日,向家壩水庫啟動生態(tài)調度,按照每日500 m3/s 的增幅,逐日加大出庫流量,至28 日結束[9]。 調度期間,壩下合江江段實際漲水5 d(24—28 日),日均水位漲幅-0.16～1.01 m,日均流量漲幅390～610 m3/s[10]。掌握魚類早期資源動態(tài)可以為向家壩水庫生態(tài)調度方案優(yōu)化和效果評估提供基礎數(shù)據(jù)。

合江江段位于長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)核心區(qū),與三峽水庫庫尾和向家壩大壩的河道距離分別約為200 km 和230 km,是上游干流保持流水生境、適宜喜流水性魚類棲息的重要江段。 此外,作為長江上游開展魚類保護的重點支流,赤水河也在此處匯入長江,提升了合江江段在長江上游魚類資源保護中的重要性。 本研究在長江上游魚類的主要繁殖季節(jié)對合江江段魚類早期資源進行逐日監(jiān)測,以評估該江段魚類繁殖和育幼情況。 監(jiān)測期包含了向家壩水庫生態(tài)調度時段,因此,研究結果可以為評估其調度效果提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 采樣方法與數(shù)據(jù)收集

監(jiān)測斷面設置在合江江段(28°48′50″N,105°50′20″E),位于赤水河匯入口上游約1.5 km處(圖1)。 選擇河道順直、上下游無阻礙物、流速約為0.5 m/s 的近岸水域進行定點采樣。 監(jiān)測時間為2020 年5 月2 日—6 月30 日,逐日采集。

圖1 2020 年5—6 月合江江段采樣點設置示意圖Fig.1 Sampling site for ichthyoplanktons at Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during May and June 2020

使用圓錐網(wǎng)采樣,網(wǎng)口為圓形,面積0.19 m2、網(wǎng)目0.5 mm、網(wǎng)長2.5 m,尾部設置集苗筒。 每日上午和下午各采集一次,上午采樣時間為07:00—09:00,下午為17:00—19:00,每次采集持續(xù)120 min。 野外采樣過程參考段中華等[11]、SONG等[4]的文獻進行。 采樣時,網(wǎng)口垂直面向來水方向,網(wǎng)口上沿沒于水下約0.3 m 處。 樣品從網(wǎng)具中完成收集后,先用4%的甲醛溶液固定約2 h,再轉入75%的中性酒精中保存,帶回實驗室進行分析。

1.2 室內分析與數(shù)據(jù)處理

采用分子與形態(tài)相結合的方法鑒定魚類早期資源種類[12-13]。 分子鑒定采用線粒體COⅠ基因片段作為分子標記,鑒定過程參照GAO 等[12]的方法進行;形態(tài)特征鑒定參考曹文宣等[5]和易伯魯?shù)萚14]的文獻進行。 魚卵全部用分子標記的方法進行種類鑒定。

按種類進行計數(shù),計算數(shù)量百分比(個體數(shù)量占總仔魚數(shù)量的百分比,N)、頻數(shù)百分比(在樣品中的出現(xiàn)次數(shù)與總采樣次數(shù)的比例,F)和相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI)。IRI 計算方法:IRI=N×F×10 000。 根據(jù)IRI,將早期資源分為優(yōu)勢種(IRI ≥100)、常見種(100>IRI≥10)和少見種(IRI<10)[15]。

使用Excel 對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。 平均密度表示為平均值±標準差。 圖形制作使用Excel 和R 語言ggplot2 包完成。

2 結果分析

2.1 種類組成

采樣期間,共采集到仔魚6 683 尾,鑒定出5目10 科29 個分類單元,其中28 個鑒定到種,1個鑒定到屬(吻虎魚屬,Rhinogobiusspp.);采集到魚卵1 323 粒,鑒定出1 目3 科19 個分類單元,其中18 個鑒定到種,1 個鑒定到屬(薄鰍屬,Leptobotiaspp.)(表1)。 采集到的早期資源包括長江特有魚類6 種,其中:仔魚4 種,分別為四川半(Hemiculterellasauvagei)、 厚 頜 魴(Megalobramapellegrini)、中 華 金 沙 鰍(Jinshaia sinensis)和短體副鰍(Paracobitispotanini);魚卵3種,分別為圓筒吻(Rhinogobiocylindricus)、異鰾鰍(Xenophysogobioboulengeri)和中華金沙鰍。

表1 2020 年5—6 月合江江段魚類早期資源種類組成Table 1 Composition of larval fishes and fish eggs at the Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during May to June 2020

太湖新銀魚(Neosalanxtaihuensis)和吻虎魚屬(Rhinogobiusspp.)為仔魚優(yōu)勢類群,占全部采集到的仔魚數(shù)量的92.50%;四川半、吻(Rhinogobiotypus)和鱖(Sinipercachuatsi)等6 個種為仔魚常見種,占全部采集到的仔魚數(shù)量的4.89%。 吻、銅魚(Coreiusheterodon)、宜昌鰍(Gobiobotiafilifer)等5 個種為魚卵優(yōu)勢種,占全部采集到的魚卵數(shù)量的 80.95%; 異鰾鰍(Xenophysogobioboulengeri)、 圓 筒 吻和 鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)等7 個種為魚卵常見種, 占全部采集到的魚卵數(shù)量的 17.08%(表1)。

采集到產(chǎn)漂流性卵魚類的仔魚10 種,分別占仔魚種類數(shù)和數(shù)量的32.25%和2.65%;采集到產(chǎn)漂流性卵魚類的魚卵14 種,分別占魚卵種類數(shù)和數(shù)量的73.68%和98.56%。 仔魚中的廣適應性和喜流水性魚類分別有17 種和11 種,魚卵中分別有6 種和9 種。 仔魚中,3 種特有種產(chǎn)黏性卵,1 種特有種產(chǎn)漂流性卵;魚卵中,特有種全部為漂流性卵。 此外,所有特有種的生態(tài)類型均為喜流水性。

2.2 豐度

調查期間,合江江段仔魚平均密度為(89.06±78.55) ind. /1 000 m3,其中,5 月11 日、6 月27日各有一次密度高峰,分別為277.78、286.96 ind. /1 000 m3;魚卵平均密度為(19.89±20.58)ind. /1 000 m3,5 月明顯低于6 月,5 月8 日、6 月3 日、6 月17 日、6 月26 日的魚卵密度相對較高,分別為44.23、87.54、65.04、96.33 ind. /1 000 m3(圖2)。 仔魚優(yōu)勢類群太湖新銀魚、吻虎魚屬的平均密度分別為(53.4±62)、(27.06±33.85)ind. /1 000 m3。 其中:太湖新銀魚在5 月16 日、6月27 日各有一次密度高峰,分別為206.14、270.13 ind. /1 000 m3;吻虎魚屬在5 月17 日、5月27 日各有一次密度高峰,分別為114.19、132.44 ind. /1 000 m3。

圖2 合江江段2020 年5—6 月仔魚和魚卵密度動態(tài)Fig.2 Temporal dynamics of larval fish and fish egg densities at the Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during May to June 2020

2.3 生態(tài)調度期間魚類早期資源動態(tài)

生態(tài)調度期間,共采集到仔魚9 個分類單元,種類數(shù)在5 月24—29 日表現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢,數(shù)量百分比最高的3 個分類單元分別是吻虎魚屬、太湖新銀魚、鱖[圖3(a)];采集到魚卵7 種,種類數(shù)在調度期間先下降再上升,5 月28 日達到最大值(6 種),數(shù)量百分比最高的3 種分別是吻、銅魚、草魚[圖3(b)],其中,有兩種魚卵為特有種。

圖3 向家壩水庫2020 年生態(tài)調度期間合江江段仔魚和魚卵種類數(shù)的變化Fig.3 Species number of larval fish and fish egg at the Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during the ecological regulation period of the Xiangjiaba Reservoir in 2020

生態(tài)調度期間采集到的仔魚數(shù)量占仔魚總數(shù)量 的 16.27%, 平 均 密 度 為(122.58 ± 58.42)ind. /1 000 m3,從5 月24 日(29.31 ind. /1 000 m3)開始表現(xiàn)出明顯的上升趨勢,至5 月27 日達到最大值(203.7 ind. /1 000 m3);采集到的魚卵數(shù)量占魚卵總數(shù)量的6.5%,平均密度為(9.85 ±10.99) ind. /1 000 m3, 從 5 月 27 日(8.42 ind. /1 000 m3)開始表現(xiàn)出上升趨勢,至5 月28日達到最大值(30.3 ind. /1 000 m3)(圖4)。

圖4 向家壩水庫2020 年生態(tài)調度期間合江江段仔魚和魚卵密度的變化Fig.4 Density dynamics of larval fish and fish egg at the Hejiang section in the mainstem of the upper Yangtze River during the ecological regulation period of the Xiangjiaba Reservoir in 2020

調度期間,共采集到產(chǎn)漂流性卵魚類的仔魚2 種,分別占仔魚種類數(shù)和數(shù)量的22.22% 和0.18%;采集到漂流性魚卵6 種,分別占魚卵種類數(shù)和數(shù)量的85.71%和97.67%。 仔魚中,廣適應性和喜流水性魚類分別有7 種(屬)和1 種,數(shù)量占比分別為99.72%和0.09%;魚卵中,廣適應性和喜流水性魚類分別有1 種和5 種,數(shù)量占比分別為9.30%和88.37%。

3 討論

魚類早期資源監(jiān)測是研究魚類資源狀況、識別關鍵影響因子的重要方法,而且由于魚類在早期生活史階段對生境條件較為敏感,其監(jiān)測結果對大壩建設等人類活動導致的水生態(tài)變化、水環(huán)境污染等也具有重要的指示作用[16-18]。 已有眾多研究報道了大壩建設會改變壩下自然的水文過程,進而影響到魚類的產(chǎn)卵動態(tài)和仔稚魚的群聚結構[1,4]。 對三峽大壩壩下江段魚類早期資源的監(jiān)測表明,水溫、透明度、流量等環(huán)境因子的徑向梯度是決定壩下魚類早期資源群聚結構和動態(tài)的關鍵因素[4,19]。 相關研究及監(jiān)測結果是在三峽大壩實施生態(tài)調度的重要科學基礎。 此外,魚類早期資源監(jiān)測結果也能指示受監(jiān)測水域的水環(huán)境狀況。 對受重金屬污染嚴重的水域的監(jiān)測結果揭示了明顯不同的仔稚魚群聚結構,在污染越嚴重的水域,采取機會主義策略的仔稚魚的優(yōu)勢地位越明顯[18]。 因此,開展魚類早期資源監(jiān)測對掌握魚類資源狀況,評估人類活動的生態(tài)影響,制定科學的管理及保護措施具有重要作用。

3.1 合江江段魚類早期資源現(xiàn)狀與保護

調查結果表明,合江江段是長江上游干流魚類產(chǎn)卵和育幼的關鍵江段,對上游特有魚類和喜流水性魚類的資源補充尤為重要。 調查期間,在合江江段共采集到魚類早期資源38 種(屬),包括19 種(屬)魚卵和6 種特有魚類;發(fā)現(xiàn)合江江段分布有喜流水性魚類的仔魚11 種、魚卵9 種,特有魚類的仔魚4 種、魚卵3 種。 特有魚類是開展長江上游魚類保護的主要目標種類,其大多喜流水生境,但在金沙江梯級水電開發(fā)和三峽水庫調蓄的雙重影響下,上游特有魚類的棲息地面積被嚴重壓縮,種群規(guī)模急劇下降[20-21]。 曾有研究預測,三峽水庫蓄水將導致長江上游6 種特有魚類的棲息地面積顯著減少,相關魚類面臨較高的滅絕風險[22]。 調查顯示,金沙江梯級水電開發(fā)前,在長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)記錄到的魚類早期資源至少有37 種,其中,喜流水性魚類圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、長薄鰍(Leptobotiaelongata) 等特有魚類的資源量較大[23-24]。 2012 年向家壩大壩蓄水后,保護區(qū)上段(宜賓江段)早期資源多樣性、特有魚類資源量急劇下降,已有多年未能采集到圓口銅魚的仔稚魚等[25]。 合江江段距離上游金沙江梯級大壩和下游三峽水庫較遠,是上游干流有限的保持自然流水生境條件的江段。 調查顯示,梯級大壩間保持激流生境的河段(如合江江段)能為喜流水性魚類提供關鍵的棲息地條件,是在梯級建壩河流中加強魚類多樣性保護的關鍵河段[26]。 雖然本研究的調查時段僅包含5 月和6 月,時間較短,但該時段是長江上游魚類的主要繁殖期[20],能在一定程度上反映出合江江段重要時段的魚類早期資源狀況。 在此基礎上,有必要進一步開展持續(xù)監(jiān)測,全面解析合江江段對上游魚類保護的關鍵作用。

調查發(fā)現(xiàn),小型廣適應性種類是合江江段魚類早期資源中的優(yōu)勢類群,共采集到廣適應性種類的仔魚17 種、魚卵6 種,分別占種類數(shù)的約55%、32%。 其中,太湖新銀魚和吻虎魚屬占仔魚數(shù)量的92.50%,寡鱗飄魚占魚卵總數(shù)的約9%。 上游干流共記錄有長江特有魚類67 種,適應激流生境是上游魚類區(qū)系非常顯著的特點[23,25]。 研究顯示,合江江段魚類優(yōu)勢類群已從以適應激流生境為主的喜流水性魚類,逐漸演替為以適應靜緩水生境為主的廣適性種類。 魚類群落優(yōu)勢類群的演替可能與水電大壩建設和運行相關,如典型喜流水性特有魚類圓口銅魚的資源量急劇下降與金沙江下游水電梯級開發(fā)密切相關[21,27]。 太湖新銀魚、寡鱗飄魚主要棲息在緩水或靜水生境,不是長江上游干流土著種類,或存在的種群很小,但關于太湖新銀魚在三峽、向家壩、溪洛渡等水庫的種群暴發(fā),以及寡鱗飄魚在上游干流的資源量急劇增加,已有廣泛報道[19,28]。 小型廣適應性種類在生境條件因大壩建設而發(fā)生改變的河段迅速形成優(yōu)勢種群,反映出其對人為干擾嚴重生境的較強適應能力,并可能會對上游特有魚類資源的保護和恢復形成脅迫[29]。 小型廣適性種類主要攝食浮游動物,與特有魚類早期生活史階段個體的食性存在階段性重疊,因而其數(shù)量的急劇增加很可能會影響到特有魚類早期階段個體的攝食、生長和存活[2]。 小型廣適性種類在長江上游干流魚類群落中的種群擴大的生態(tài)影響,尤其是對特有魚類早期階段個體生態(tài)位的影響,應引起重視并加強研究。

3.2 生態(tài)調度效果初步分析

調度期間共采集到仔魚9 種(屬)、魚卵7 種(含特有魚類2 種),魚卵的種類組成以喜流水性、產(chǎn)漂流性卵魚類為主,仔魚和魚卵密度的增加與調度基本同步。 監(jiān)測結果顯示,向家壩水庫生態(tài)調度增加了壩下江段魚類早期資源的發(fā)生,促進了目標魚類的繁殖,取得了一定的生態(tài)效果。對已有生態(tài)調度的分析顯示,確定目標類群是制定生態(tài)調度方案和評價調度效果的基礎。 喜流水性魚類(如特有魚類)是長江上游受大壩建設和運行影響嚴重的類群,因而其應是開展上游魚類保護的主要目標種類。 大壩生態(tài)調度主要是通過增大下泄流量營造人造洪峰,促進需要洪水過程刺激產(chǎn)卵的魚類的大規(guī)模繁殖,典型受益類群是產(chǎn)漂流性卵魚類[30-31]。 調度期間的監(jiān)測結果顯示,上游重點保護類群和生態(tài)調度潛在受益類群基本一致,草魚、圓筒吻、銅魚等6 種產(chǎn)漂流性卵魚類(其中5 種為喜流水性魚類,2 種為特有魚類)在調度期間發(fā)生了繁殖活動,魚卵豐度變化與漲水過程有積極的響應關系,顯示了向家壩水庫的生態(tài)調度效果。 針對三峽大壩對產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖的影響,自2011 年開始,三峽水庫多次開展生態(tài)調度試驗,主要目標是促進四大家魚的產(chǎn)卵繁殖[32-33]。 對三峽水庫生態(tài)調度的監(jiān)測顯示,調度期間的壩下魚卵總密度與漲水過程有積極的響應關系[30,34],四大家魚在生態(tài)調度期間的自然繁殖性能普遍好于非生態(tài)調度時期,表現(xiàn)為產(chǎn)卵持續(xù)時間更長、單次洪峰的產(chǎn)卵規(guī)模更大[31-35]。 生態(tài)調度也是國外緩解大壩不利影響的重要途徑,并有較多的研究試驗。 調度期間的水文過程、棲息地變化和魚類群聚結構變化之間的關系是相關研究的重點,如針對澳大利亞半干旱區(qū)河流,美國格蘭德河、佩科斯河、密西西比河等的大壩生態(tài)調度研究[36-38]。 總體而言,國內大壩生態(tài)調度仍處于發(fā)展階段,應該根據(jù)目標種類(受大壩運行影響嚴重的類群)的生活史、生態(tài)習性等有針對性地制定和調整調度方案。 盡管調查目標種類魚卵的發(fā)生動態(tài)是監(jiān)測生態(tài)調度效果的常見手段,但還沒有形成統(tǒng)一、完善的評估體系和標準。 未來應加強對調度期間水文過程與魚類群聚結構變化的關系的研究,以進一步闡明生態(tài)調度的作用機制。

值得注意的是,調度期間,仔魚的組成和密度以小型廣適應性魚類為主,顯示生態(tài)調度也可能促進了小型廣適應性魚類的繁殖活動。 生態(tài)調度期間的仔魚平均密度比整個監(jiān)測期間表現(xiàn)出明顯的增加,但廣適應性種類約占調度期間仔魚種類和數(shù)量的77.78%和99.72%。 該結果顯示出,生態(tài)調度對仔魚發(fā)生的促進作用主要源自太湖新銀魚等小型廣適應性種類仔魚密度的增加。 小型廣適應性魚類有可能會對上游特有魚類早期資源產(chǎn)生脅迫,不應該是向家壩水庫生態(tài)調度規(guī)劃的目標類群。 可見,進一步優(yōu)化調度方案,提升生態(tài)調度影響的靶向性,可能會對上游特有魚類資源的保護和恢復具有重要意義。 由于魚類的繁殖活動除了受到環(huán)境因子的影響外,還與繁殖親魚數(shù)量、性腺發(fā)育狀況等多種因素相關,僅通過監(jiān)測調度期間魚類早期資源的變化,并不能全面評估調度效果。 因此,本研究結果僅能反映調度期間早期資源的變化趨勢,進一步結合目標類群的繁殖群體狀況、繁殖環(huán)境需求,才有可能對生態(tài)調度效果有較深入的認識。

4 結論

本研究通過逐日監(jiān)測處于主要繁殖季節(jié)的長江上游合江江段魚類早期資源,評估了該江段的資源狀況和魚類繁殖、育幼功能。 在此基礎上,通過比較向家壩水庫生態(tài)調度前后的早期資源變化,為評估其調度效果提供了基礎數(shù)據(jù)。 研究結果表明,合江江段是喜流水性魚類(包括多種特有魚類)重要的產(chǎn)卵和育幼江段,但小型廣適應性種類是該江段早期資源中的優(yōu)勢類群,有可能會對上游特有魚類資源的保護和恢復形成脅迫。 因此,應重視并加強小型廣適性魚類種群暴發(fā)對特有魚類早期生活史階段生態(tài)位的影響研究。 本研究監(jiān)測結果也初步反映出,向家壩水庫生態(tài)調度增加了壩下江段魚類早期資源的發(fā)生,促進了產(chǎn)漂流性卵魚類(包括多種特有魚類)的繁殖。 同時也表明,進一步優(yōu)化向家壩水庫的調度方案,提升生態(tài)調度影響的靶向性,可能會對上游特有魚類資源的保護和恢復具有重要意義。