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長白山地區(qū)主要蜜源植物花粉形態(tài)與訪花昆蟲的關(guān)系

張睿1陳慶紅1陳慶英2周佳玉3李秀林1隋佳諾4

（1.長白山科學(xué)研究院吉林延邊133613；2.長白山保護(hù)開發(fā)區(qū)管理委員會(huì)人力資源與社會(huì)保障局吉林延邊133613；3.長白山保護(hù)開發(fā)區(qū)管理委員會(huì)綜合執(zhí)法支隊(duì)吉林延邊133613；4.長白山保護(hù)開發(fā)區(qū)中心醫(yī)院吉林延邊133613）

訪花昆蟲又稱喜花昆蟲，經(jīng)過長期進(jìn)化，訪花昆蟲與蜜源植物之間形成了微妙的適應(yīng)和協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。蜜源植物為昆蟲提供花粉和花蜜，昆蟲獲得花粉和花蜜時(shí)會(huì)幫助植物授粉。目前關(guān)于長白山地區(qū)的主要蜜源植物花粉形態(tài)與訪花昆蟲的關(guān)系的研究較少，缺乏系統(tǒng)的研究數(shù)據(jù)。文章對吉林省長白山地區(qū)蜜源植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察分析，探究了蜜源植物花粉形態(tài)與訪花昆蟲之間的關(guān)系，以期為長白山蜜源植物資源的開發(fā)利用提供參考資料。

長白山；蜜源植物；花粉形態(tài)；訪花昆蟲；關(guān)系；觀察；分析

由于其復(fù)雜獨(dú)特的地理環(huán)境和獨(dú)特的氣候條件，長白山地區(qū)成為北半球最大的種子基因庫，擁有許多寶貴的動(dòng)植物資源。而動(dòng)植物多樣性研究是生物多樣性研究不可缺少的內(nèi)容[1]。文章對長白山地區(qū)的訪花昆蟲以及典型蜜源植物進(jìn)行研究，對長白山蜜源植物的花粉形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查，并以長白山地區(qū)代表性的訪花昆蟲——食蚜蠅為研究對象，研究訪花昆蟲的訪花行為與蜜源植物花粉形態(tài)的關(guān)系，旨在完善生物多樣性研究數(shù)據(jù)，有助于傳粉昆蟲資源的開發(fā)，使傳粉昆蟲更好地服務(wù)于生產(chǎn)實(shí)踐。此外，本研究期望為長白山珍稀蜜源植物的保護(hù)提供理論依據(jù)，為進(jìn)一步研究訪花昆蟲奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，并為后續(xù)類似研究提供一定的參考。

1 昆蟲訪花行為與花的關(guān)系概述

訪花昆蟲的訪花行為與花的結(jié)構(gòu)特征、氣味有直接關(guān)系。不同的訪花昆蟲對花的形狀各有偏好，例如蠅類、蝶類、甲蟲類更喜歡放射狀對稱的花，而蜂類昆蟲更喜歡放射狀或者左右對稱的花朵。同時(shí)，訪花昆蟲對花的顏色、氣味也有偏好[2]，例如藍(lán)色、黃色的花更受蜂類昆蟲的喜愛，但蜂類昆蟲對紅色的花沒有明顯偏好，蝶類昆蟲更喜歡具有強(qiáng)烈薰衣草香味的花朵，蠅類昆蟲更喜歡深色或有腐臭氣息的花朵。花的形態(tài)特征也會(huì)影響訪花昆蟲的訪花行為，花冠顏色鮮艷，結(jié)構(gòu)開放式的花朵的花粉、花蜜更易于采集，昆蟲更容易接觸到深處的花蜜源。對于結(jié)構(gòu)復(fù)雜的花朵，昆蟲訪花需要更多的技巧和更多的時(shí)間，但花蜜的質(zhì)量通常較高，可以彌補(bǔ)昆蟲多花費(fèi)的精力和時(shí)間。

2 材料及方法

本次研究選取長白山地區(qū)的12種典型蜜源植物，收集其花粉置于樣品架上，進(jìn)行干燥、噴金處理后，用顯微鏡觀察并拍攝圖片，測定花粉粒尺寸，同時(shí)仔細(xì)觀察花粉的極性、赤道、外壁紋飾、形狀等形態(tài)特征。

3 結(jié)果與分析

3.1 典型蜜源植物花粉形態(tài)

大部分花粉粒為對稱結(jié)構(gòu)，只有小部分是非對稱的?；ǚ奂?xì)胞通過減數(shù)分裂產(chǎn)生四個(gè)分體，分離后得到四粒花粉，花粉極性取決于其在四分體中的位置[3]。四分體中心點(diǎn)到花粉粒中心的線稱為花粉極軸，垂直于極軸的線是赤道軸。某些無法區(qū)分極性的花粉粒稱為無極花粉粒，但絕大部分花粉極性明顯?；诨ǚ哿Ｅ哐靠椎呐帕?、形態(tài)能確定其極面、赤道面[4]。長白山地區(qū)典型蜜源植物花粉形態(tài)特征數(shù)據(jù)如表1所示。

表1長白山地區(qū)典型蜜源植物花粉形態(tài)特征

學(xué)名花粉大小/μm極軸：赤道軸花粉形狀萌發(fā)孔特征外壁特征孔溝類型孔溝大小/μm厚度/μm層次紋飾光鏡觀察電鏡觀察 崖柳（SalixfloderusiiNakai）（17.7～23.6）20.6×19.6（17.2～21.7）1.05近球形3槽，3擬孔槽槽長20.8，槽寬4，槽間距13.22.1內(nèi)外層厚度接近網(wǎng)紋網(wǎng)紋網(wǎng)眼內(nèi)具顆粒

續(xù)表1長白山地區(qū)典型蜜源植物花粉形態(tài)特征

學(xué)名花粉大小/μm極軸：赤道軸花粉形狀萌發(fā)孔特征外壁特征孔溝類型孔溝大小/μm厚度/μm層次紋飾光鏡觀察電鏡觀察 歐亞旋覆花（InulabritanicaL.）（35.2～42.7）39.31近球形散孔孔直徑2.675.0l2層厚，外層更厚網(wǎng)紋網(wǎng)紋，網(wǎng)脊基部有小柱，頂端連接屋頂狀 興安乳菀（GalatelladahuricaDC.）（50.8～74.2）66.81近球形散槽每細(xì)槽被一環(huán)狀突起所包圍5.96層間模糊小刺狀紋飾小刺狀紋飾 大山黧豆（LathyrusdavidiiHance）（29.4～36.4）33.6×23.9（21.1～25.9）1.41長球形3孔槽槽寬2.3，槽長33.0，槽間距22.71.6層間模糊細(xì)網(wǎng)狀紋飾細(xì)網(wǎng)狀紋飾.網(wǎng)脊連接成條紋 白花草木樨（MelilotusalbusMedic. exDesr.）（23.5～26.3）24.8×19.7（19.1～20.6）1.27長球形3孔槽槽寬約2.4，槽長22.2，槽間距16.31.9 2層，內(nèi)外層厚度接近網(wǎng)紋網(wǎng)紋，網(wǎng)眼細(xì)，網(wǎng)脊寬 白三葉草（TrifoliumrepensL.）（23.2～33.6）28.2×21.9（18.4～24.0）1.30長球形3孔槽槽寬約3.1，槽長約19.3，槽間距20.22.1層間模糊網(wǎng)紋穿孔，穿孔小槽狀 黃檗（PhellodendronamurenseRupr.）（29.9～33.5）31.6×31.2（29.1～32.3）1.02近球形3孔槽，內(nèi)孔橫長與槽相交成“十”字槽寬3.0，槽長23.5，槽間距25.22.82層，外層更厚網(wǎng)紋網(wǎng)紋 蓖麻（RicinuscommunisL.）（29.5～32.6）30.6×28.6（26.7～31.2）1.08近球形3孔槽，內(nèi)孔橫長明顯槽寬1.9，槽長29.5，槽間距27.51.82層，外層更厚網(wǎng)紋網(wǎng)紋，網(wǎng)脊上具小刺 水金鳳（Impatiensnoli-tangereLinn.）（15.5～21.6）16.8×36.1（32.0～39.5）0.47超扁球形槽短，4槽角槽長4.9，槽細(xì)而短1.0層間模糊網(wǎng)紋網(wǎng)紋，網(wǎng)眼內(nèi)具顆粒 銀柳（SalixargyraceaE. L. Wolf）（32.1～35.1）33.6×42.8（37.9～47.6）0.74扁球形3孔槽，少為4孔槽，內(nèi)孔圓形明顯突出槽寬1.6，槽長9.1，槽間距36.82.12層，內(nèi)層厚于外層紋飾不清小穿孔狀紋飾 月見草（OenotherabiennisL.）（67.6～88.1）74.0×135.7（127.7～148.3）0.5扁球形3孔槽，少為4孔槽萌發(fā)孔在赤道處顯著突出形成孔室3.62層，外層更厚細(xì)網(wǎng)紋不規(guī)則條狀紋飾孔突出處為顆粒狀紋飾 小葉芹（AegopodiumalpestreLedeb.）（31.5～36.6）34.0×10.4（l5.2～17.4）2.1超長球形3孔槽，內(nèi)孔橫長，稍突出槽寬2.4，槽長141.72層，內(nèi)外層厚度接近細(xì)網(wǎng)狀紋飾皺波狀紋飾

3.2 典型蜜源植物花粉形態(tài)特征分析

本次研究觀察了12種蜜源植物的花粉形態(tài)特征，分屬9科12屬，可以體現(xiàn)出花粉形態(tài)的多樣性。12種蜜源植物的花粉形態(tài)特征總結(jié)如下：

（1）花粉形狀包括超扁、扁、近球、長球、超長球[5]，水金鳳的花粉粒形狀呈超扁球形，銀柳、月見草的花粉粒形狀呈扁球形，崖柳、興安乳菀、歐亞旋覆花等的花粉粒形狀呈近球形，大山黧豆、白花草木樨、白三葉草的花粉粒形狀呈長球形，小葉芹的花粉粒形狀呈超長球形。

（2）根據(jù)埃爾特曼提出的花粉大小分類標(biāo)準(zhǔn)，可以將花粉大小分成6個(gè)等級：特小花粉＜10 μm，小花粉10 μm～25 μm，中花粉25 μm～50 μm，大花粉50 μm～100 μm，特大花粉100 μm～200 μm，巨型花粉＞200 μm。12種蜜源植物花粉大小差別明顯，其中崖柳為小花粉，黃檗等為中花粉，銀柳為大花粉，月見草為特大花粉。

（3）萌芽孔的種類。本次研究觀察的蜜源植物花粉萌芽孔特征包括3孔槽、3槽、3擬孔槽。崖柳等花粉萌芽孔類型為3槽；大山黧豆、白花草木樨等的花粉萌芽孔類型為3孔槽；歐亞旋覆花等為散孔；興安乳菀為散槽。

（4）外壁紋飾可分為網(wǎng)狀、條狀、穗狀、酒窩、穿孔、皺紋等。本次研究觀察到的12種植物花粉中，大部分的網(wǎng)狀和條紋圖案都是帶刺的。

4 訪花昆蟲與典型蜜源植物花粉形態(tài)特征的關(guān)系

4.1 典型蜜源植物花粉P/E值

分析長白山地區(qū)主要訪花昆蟲種群訪問的12種典型蜜源植物的花粉形態(tài)，基于P/E值（其中P為極軸長，E為赤道軸長，如表2）對12種蜜源植物的花粉進(jìn)行聚類分析，進(jìn)而可得出蜜源植物花粉形態(tài)與訪花昆蟲之間的關(guān)系。

表2訪花昆蟲訪問的主要蜜源植物花粉P/E值

植物品種花粉大?。蹣O軸（P）μm/赤道軸（E）μm］ 崖柳36.7（32.4～38.5）/21.5（19.3～22.9）P/E=1.71（1.67～1.77） 歐亞旋覆花26.6（24.2～28.6）/23.2（21.3～24.6）P/E=1.15（1.02～1.34） 興安乳菀24.6（22.3～26.0）/14.1（12.6～14.7）P/E=1.74（1.52～2.05） 大山黧豆34.6（32.5～37.4）/25.2（23.9～26.4）P/E=1.37（1.23～1.56） 白花草木樨17.8（12.3～20.8）/12.3（9.7～16.1）P/E=1.45（1.27～1.9） 白三葉草34.1（31.2～36.5）/18.3（17.6～19.2）P/E=1.86（1.77～1.97） 黃檗26.6（24.9～29.4）/13.0（11.9～15.4）P/E=2.05（1.91～2.19） 蓖麻38.5（37.6-39.8）/18.1（17.2～18.9）P/E=2.13（1.96～2.21） 水金鳳15.2（9.7～20.1）×15.2（9.7～20.1）P/E=1 銀柳25.5（24.4～26.6）×15.2（13.1～16.9）P/E=1.68（1.58～1.97） 月見草26.5（25.5～27.5）×25.2（24.4～26.0）P/E=1.05（1.05～1.06） 小葉芹27.3（25.9～28.0）×17.6（13.7～19.7）P/E=1.55（1.41～1.91）

P/E值用于描述花粉粒形狀，P/E＞2.00表示花粉粒為超長球形；P/E在1.20～2.00之間表示花粉粒為長球形，P/E＜1.20表示花粉粒為近球形。

4.2 花粉形態(tài)與訪花昆蟲類群的關(guān)系

根據(jù)表2的P/E值對蜜源植物花粉開展聚類分析[6]，歐氏距離為2時(shí)，崖柳、水金鳳、歐亞旋覆花、銀柳聚類；當(dāng)歐氏距離為3時(shí)，白花草木樨、小葉芹、大山黧豆聚類；在歐氏距離為4時(shí)，黃檗、月見草、興安乳菀、大山黧豆、白三葉草聚類；如歐氏距離為8.7，則除了崖柳、水金鳳、歐亞旋覆花、月見草、興安乳菀、銀柳以外的植物聚類。

根據(jù)尚利娜[7]（2010）對長白山地區(qū)訪花昆蟲的野外調(diào)查可知，崖柳、水金鳳、歐亞旋覆花、銀柳的訪花昆蟲以食蚜蠅科和花天牛亞科為主；白花草木樨、小葉芹、大山黧豆的訪花昆蟲以熊蜂屬昆蟲為主；黃檗、蓖麻、月見草、興安乳菀、白三葉草的訪花昆蟲類群主要是食蚜蠅科和蝶類昆蟲。結(jié)合花粉形態(tài)特征研究結(jié)果可知，熊蜂屬昆蟲訪問的植物花粉P/E值均在1.2～2.00之間，說明熊蜂屬昆蟲更愛長球形花粉的蜜源植物，植物花粉粒的特征包括3孔槽萌芽孔，2層外壁，內(nèi)外層厚度接近，表面具有網(wǎng)狀紋飾。而食蚜蠅科、花天牛亞科、蝶類昆蟲對蜜源植物花粉無明顯偏好。

5 結(jié)論

本次研究以12種蜜源植物的花粉形態(tài)作為研究對象，研究結(jié)果顯示，植物花粉形態(tài)存在一些相似之處。12種蜜源植物的花粉形狀主要是長球形和近球形的?；ǚ鄞笮?5 μm～67 μm不等，主要是中等大小的花粉。各種萌芽孔為多3孔槽，外壁紋飾以網(wǎng)紋、條紋、刺狀為主。熊蜂屬昆蟲更喜歡訪問花粉細(xì)、花粉粒大、表面通常有網(wǎng)狀紋飾的長球形花粉。食蚜蠅科、花天牛亞科、蝶類昆蟲對蜜源植物花粉無明顯偏好。

[1]關(guān)智宏,熊康寧,顧再柯,等.撒拉溪喀斯特土地整理區(qū)動(dòng)植物物種多樣性[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,55(6):1433-1440.

[2]王鳳樓.羽葉丁香的開花習(xí)性和訪花昆蟲行為觀察[J].花卉,2020(2):3-4.

[3]邵長凱,劉林德,張莉.蓁山地區(qū)兩種同花期植物的開花特性及昆蟲訪花動(dòng)態(tài)[J].魯東大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2015(3):226-232.

[4]張麗香,劉強(qiáng),高艷春,等.火紅擬孔蜂采訪植物及訪花行為的研究[J].天津師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2002,22(3):63-68.

[5]溫馨,張永勝,尚禹含,等.大花鐵線蓮開花物候與傳粉昆蟲的研究[J].廣西植物,2021,41(8):1315-1323.

[6]席文靜.青海西寧西山訪花昆蟲與蟲媒植物的比較分析[D].西寧:青海師范大學(xué),2017.

[7]尚利娜.長白山地區(qū)訪花昆蟲與蜜源植物的協(xié)同適應(yīng)[D].吉林:東北師范大學(xué),2010.

10.3969/j.issn.2095-1205.2022.01.11

Q968

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2095-1205(2022)01-31-03

張睿（1979- ），女，吉林集安人，本科，高級工程師，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)及野生動(dòng)植物保護(hù)。