龍昊 初彩華 金點坤 呂卓 王曙光

摘 要：? 為明確自然狀態(tài)下青稈竹（Bambusa tuldoides）不同發(fā)育階段花器官的形態(tài)以及雌雄配子體的發(fā)育狀態(tài)，總結其敗育類型，該文通過采用解剖和切片等方法對青稈竹花器官的各部分外觀形態(tài)以及雌雄配子體的發(fā)育過程進行觀察，并分析其結實率低下的原因。結果表明：（1）青稈竹小穗為無限花序，下部的小花先發(fā)育，但基部具有潛伏芽，因此又具有有限花序的特征;小穗柄不發(fā)達，簇生花枝節(jié)部。（2）每朵小花擁有內、外稃各1枚，花藥6枚，漿片3枚，雌蕊1枚;漿片透明，邊緣具有發(fā)達的纖毛;子房具棱，子房上部具絨毛，子房1室，側膜胎座，倒生胚珠，三分枝羽狀柱頭。（3）青稈竹花藥具有4個藥室，花藥壁由表皮、藥室內壁、中層、絨氈層4層結構組成;絨氈層為腺質型，花藥發(fā)育后期極度退化;小孢子母細胞分裂類型為連續(xù)型，產生兩邊對稱型小孢子，花粉粒細胞成熟后為3核。（4）雄蕊和雌蕊出現多種敗育類型，可能是導致結實率低的主要原因。綜上結果表明，青稈竹花器官的形態(tài)結構發(fā)育正常，而雌雄配子體發(fā)育過程中出現異常，造成了其結實率低。

關鍵詞： 青稈竹， 雄蕊， 雌蕊， 敗育

中圖分類號：? Q945

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）01-0174-09

收稿日期：? 2021-10-10

基金項目：? 國家自然科學基金（32060379）? [Supported by the National Natural Science Foundation of China（32060379）]。

第一作者： 龍昊（1995-），碩士研究生，主要從事竹類植物研究，（E-mail）1024170498@qq.com。

*通信作者：? 王曙光，博士，教授，主要從事竹類植物研究，（E-mail）stevenwang1979@126.com。

Anatomical observation and analysis on

floral of Bambusa tuldoides

LONG Hao， CHU Caihua， JIN Diankun， L Zhuo， WANG Shuguang*

（ College of Life Sciences， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China ）

Abstract：?? In order to clarify the morphology of floral organs and the development status of male and female gametophytes at different development stages of Bambusa tuldoides in wild， and to summarize their abortion types， the appearance morphology of each part of floral organs and the development process of male and female gametophytes of B. tuldoides were observed by means of anatomy and sectioning， and the reasons for the low seed-setting rate were also analyzed. The results were as follow： （1） The spikelets of B. tuldoides were of infinite inflorescences. The florets in the lower part of the spikelets developed first， and there were latent buds developed at the base， which had the characteristics of definite inflorescence; The petioles of spikelets were undeveloped， and the spikelets developed in cluster at each node of the floral branch. （2） Each floret had 1 palea， 1 lemma， 6 stamens， 3 lodicules and 1 pistil; The lodicule was transparent and had well-developed cilia on the edge; The ovary had prismatic protrusions and the upper part of which had villi， and was unilocular and lateral membranous with a anatropous ovule. The stigmas were three-lobed and feathery. （3） The anther of B. tuldoides had four sporangia， and the anther wall was composed of four layers， epidermis， endothecium， middle layer and tapetum; The tapetum was glandular， and degenerated completely after maturity; The meiosis was successive and the microspore tetrads were bilaterally， and the mature pollen grains were three-celled.（4）Several abortion types were found in pistils and stamens， which might be the main reasons for the low seed-setting rate of B. tuldoides. All the above results indicate that the morphological structure of B. tuldoides floral organs is normal， while the female and male gametophytes developed abnormally， which cause the low seed setting rate.

Key words：? Bambusa tuldoides， stamen， pistils， abortion

竹類植物開花周期很長，經過營養(yǎng)生長階段進入生殖生長階段大約需要60年或更長的時間，竹子開花現象往往伴隨著竹子的死亡，竹子開花現象十分罕見，并且難以預測其開花周期（林樹燕等，2010），而且竹類植物的結實率也十分低下，尤其是一些栽培種（杜凡等，2000），竹類植物的這一特點導致竹類植物的生殖器官各方面的研究進展十分緩慢。隨著被發(fā)現的開花的竹子種類增多，國內對竹子花器官的形態(tài)與解剖學研究相關的報道也在逐漸增加，大多是花器官的解剖形態(tài)觀察與雌雄配子體發(fā)育的研究，如雷竹（Phyllostachys praecox）、巨龍竹（Dendrocalamus sinicus）、鵝毛竹（Shibataea chinensis）、硬頭黃竹（Bambusa rigida）、新小竹（Neomicrocalamus prainii）、‘霞早’綠竹 （Bambusa oldhami ‘Xia Zao’ ZSX）、孝順竹（B. multiplex）等竹種（黃堅欽等，1999;王曙光等，2006;林樹燕和丁雨龍，2012;林樹燕等，2015，2019;初彩華等，2019;李娟等，2020）。

青稈竹（Bambusa tuldoides）為箣竹屬（Bambusa）竹種，產于廣東、香港、廣西以及貴州南部，福建、云南有引栽，稈供建筑、家具、農具等用材，稈表面刮下的竹茹可供藥用（易同培等，2008）。目前國內僅有對青稈竹的竹茹（周瀅，2014）及光合特性（郭雯等，2019）等方面的相關研究報道，國外關于青稈竹的研究大多與其稈材理化性質相關（Azzini et al.， 1988;Sun et al.， 2015）。關于花的研究僅有de Souza等（2020）首次對青稈竹發(fā)育成熟后的花藥形態(tài)與解剖結構進行觀察，認為花粉粒結構的不正常導致其敗育，但該研究并未對青稈竹花器官整體的形態(tài)與解剖特征進行系統的描述，也缺乏對其雌雄配子體發(fā)育過程的詳細觀察與描述，因而總結出的敗育原因也不全面，除此之外，并未發(fā)現其他關于青稈竹花器官的研究，所以目前還缺乏對自然生長狀態(tài)下的青稈竹花器官各部位具體形態(tài)、胚胎發(fā)育及敗育方面的系統性研究。本研究通過解剖及切片等手段，對青稈竹花器官進行形態(tài)與解剖觀察，擬解決以下問題：（1）系統的描述青稈竹花器官的形態(tài)與解剖特征;（2）分析青稈竹花器官雌雄配子體發(fā)育過程;（3）探討青稈竹自然狀態(tài)下結實率低的原因。

1 ?材料與方法

實驗材料于2013年8月24日取自西雙版納傣族自治州勐臘縣（21°56′ E，101°15′ N），開花的竹叢并未出現即將死亡的跡象，并且竹叢全部為開花狀態(tài)。通過對開花不同狀態(tài)的觀察，將各個發(fā)育階段的青稈竹小花整個花枝剪下浸泡在FAA固定液中（50%乙醇∶甲醛∶乙酸=18∶1∶1），帶回并通過真空泵抽氣保存。

對固定保存后的花枝進行解剖，使用體式解剖鏡（Olympus HO11）對花器官進行解剖，并對各個部位進行拍照、測量。再將分離出來的不同發(fā)育階段的子房、花藥進行脫水、石蠟包埋、切片，切片厚度為7～8 μm，番紅固綠染色，中性樹膠封片，觀察。切片的步驟具體參照李正理等（1996）的石蠟切片方法，在光學顯微鏡下觀察并使用二維測量軟件 DS-3000拍照。

2 結果與分析

2.1 花序的結構

青稈竹的小穗簇生于花枝各節(jié)，每節(jié)一般有2至多個小穗，發(fā)育程度不一。通?？拷ㄖΦ撞康男∷胂壬扉L展開，隨著花枝伸長，以花枝為中心向四周開放（圖版I ：A）。位于花枝中上部小穗開放時間相對較晚，即使下方小穗凋零后上部的小穗也尚未展開。青稈竹小穗基部往往包裹著多枚黃灰色苞片，小穗形狀稍扁，呈淡綠色。小穗基部不斷通過產生新的花芽生長成新的小穗，而老的小穗逐漸脫落（圖版I：A），這具有有限花序的特征。小穗脫落后殘留的苞片仍然附著在花枝的各節(jié)上。小穗軸節(jié)間清晰可見，但小穗柄不發(fā)達（圖版I：C）。青稈竹每個小穗具有6～7朵小花，靠近小穗上下兩端的小花往往發(fā)育不正常，靠近小穗基部的花先發(fā)育（圖版I：B），具有明顯的無限花序特征。小穗軸頂寬底窄，節(jié)間扁平清楚可見并且寬度也不相同，呈杯狀，被短毛（圖版I：E）。每枚小穗基部的潛伏芽被1枚苞片包裹。苞片與小花的外稃形態(tài)類似（圖版I：D）。

2.2 青稈竹小花形態(tài)結構

青稈竹每朵小花可分為內稃、外稃、雄蕊、漿片、雌蕊五部分（圖版I：F）。青稈竹的小花含內、外稃各1枚，內稃形狀相較于外稃偏扁平而且質地較軟更易舒展，經測量青稈竹同一小花的外稃長度遠大于內稃，這點與《中國竹類圖志》記載的不同（易同培等，2008）。外稃內外表面光滑無毛，尖端較鈍，有大約19脈（圖版I：H）。 內稃對生于外稃內側，具兩脊，覆有稀疏且極短的纖毛（圖版I：G）。雄蕊6枚，整體呈淡黃綠色，部分帶有紅色，先端較尖，基部分兩尖（圖版I：I）?；ㄋ幊墒旌螅ㄋ幨铱v裂散粉，與毛竹（孫立方等，2012）、鵝毛竹（林樹燕和丁雨龍，2012）相似，雄蕊發(fā)生褐化（圖版I：J）。漿片3枚，呈透明膜質，魚鱗狀，邊緣具有較多較長的纖毛（圖版I：K），圍生于子房下部和內稃相鄰，小穗成熟后，漿片通過吸水加厚撐開向外擠壓內稃，同時撐開外稃，露出柱頭和花藥，完成傳粉后漿片全部褐化（圖版I：L），所以青稈竹花屬于開放型花（林樹燕等，2010）。雌蕊1枚，未成熟時子房呈乳白色，成熟子房呈淡黃綠色，柱頭為三分支羽毛狀，張文燕和馬乃訓（1990）根據柱頭的長度及稃片開合情況將子房分為長花柱型與短花柱型，青稈竹花的子房花柱較短，柱頭明顯長于花柱，為長花柱型。子房倒卵形，下部有明顯的突起的棱，底部無毛，越靠近花柱絨毛越長，未成熟的子房上部同樣被有絨毛，但成熟子房的絨毛更長更明顯（圖版I：M-N）。

2.3 青稈竹花藥形態(tài)結構與發(fā)育

青稈竹的花藥屬于基著藥，4藥室，兩兩對稱，縱裂散粉。通過對青稈竹小花花藥進行解剖發(fā)現，花藥每個藥室的橫切面形狀呈橢圓形，6枚雄蕊將雌蕊包圍在中間（圖版Ⅱ：A），花藥壁的層數隨著花藥發(fā)育時期的不同而發(fā)生相應的變化?；ㄋ巹傞_始分化時，藥隔組織將花藥分為4個藥室，在藥室內部會分化出孢原細胞，孢原細胞與薄壁細胞相比，通常具有更加顯著的細胞核（圖版Ⅱ：B）。隨后進入初生造孢細胞時期，這是孢原細胞已經通過有絲分裂成為初生造孢細胞（圖版Ⅱ：C）。初生造孢細胞時期，藥室內造孢細胞數量相對較少，此時期花藥壁開始出現分化，但并未出現明顯的層與層之間的界限，但細胞層已初見雛形。次生造孢時期與初生造孢細胞時期相比，造孢細胞數量增加，同時花藥壁出現明顯的分化，由4層細胞組成，由內到外依次是絨氈層（Ta）、中層（ML）、藥室內壁（EN）、表皮（EP） （圖版Ⅱ：D-E）。腺質型絨氈層，細胞質濃厚，核仁顯著。中層細胞往往由1～2層細胞組成，后期受另外兩層壁細胞的擠壓，嚴重變形，最后退化消失。次生造孢細胞時期的造孢細胞，細胞質濃厚，細胞間緊密排列。與初生造孢細胞時期相比，此時期藥隔組織的薄壁細胞發(fā)育變大，不具有濃厚的細胞質，細胞核均靠近細胞壁的一邊，可能是由于液泡形成與膨脹的結果;而維管束細胞仍然體積較小，且具備極高濃度的細胞質和明顯的細胞核（圖版Ⅱ：D-E）。通過對花藥進行縱切觀察可以發(fā)現，次生造孢細胞時期各個花藥室的造孢細胞發(fā)育程度基本一致（圖版Ⅱ：P）。次生造孢細胞發(fā)生游離，成為小孢子母細胞，外形變?yōu)閳A形（圖版Ⅱ：F）。

小孢子母細胞隨后進行減數分裂（圖版Ⅱ：G-H），絨氈層細胞質因消耗而減少，排列整齊緊密，絨氈層脫離花藥壁，中層細胞被擠壓吸收。第一次減數分裂，小孢子母細胞分裂形成二分體（圖版Ⅱ：G），再由二分體同步分裂形成四分體，產生的四分體呈平面左右兩兩對稱型（圖版Ⅱ：H）。青稈竹每個花藥中的不同藥室之間小孢子母細胞發(fā)育時期不同步， 相同藥室的小孢子發(fā)育時期也有差異，因此青稈竹花藥進入減數分裂時期的發(fā)育程度并不一致。減數分裂完成后，四分體的四個子細胞彼此分開形成單核小孢子，單核小孢子個體較小，細胞質濃厚，無法觀察到液泡等細胞器（圖版Ⅱ：I）。同時，花藥壁的絨氈層胞質逐漸減少，開始發(fā)生解體。單核靠邊期絨氈層已經解體，單核小孢子的細胞質液化形成液泡，液泡將小孢子核擠壓至邊緣，小孢子壁處已經出現萌發(fā)孔（圖版Ⅱ：J-K）?；ǚ哿３墒鞎r期，液泡被擠壓，細胞質重新填滿花粉細胞，細胞核有絲分裂發(fā)育成為2核或3核花粉粒（圖版Ⅱ：L-M）。

在花藥成熟過程中，花藥壁中層逐漸被擠壓消失，花粉粒成熟以后，絨氈層完全退化為一層薄膜，與藥室內壁緊密貼合（圖版Ⅱ：J-O）。藥室徑

向壁顯著增厚，纖維層逐漸生成（圖版Ⅱ：N），此時成熟的花藥壁僅余纖維層和花藥壁表皮細胞共2層細胞。花藥壁縱向開裂，釋放花粉，開口處的表皮細胞體積較小，仍然具有明顯的細胞質 （圖版Ⅱ：O）。在雷竹雄配子體發(fā)育過程的研究中，表皮層在花藥釋放花粉時有幫助花藥壁開裂的作用（初彩華等，2019）。

通過對青稈竹早期的花器官進行縱切可以發(fā)現，處于發(fā)育早期階段的花藥基部組織形態(tài)呈圓形， 并不尖銳， 與成熟的花藥基部差別較大， 因此花藥基部是在花藥發(fā)育成熟的過程中逐漸突起變尖的（圖版Ⅱ：Q）。通過縱切也可以發(fā)現，花藥的維管束與小穗軸以及子房的維管束連接在一起（圖版Ⅱ：Q）。

2.4 青稈竹花藥發(fā)育異常

青稈竹開花后未能收獲到種子，竹叢基部也未能發(fā)現實生苗的存在，因此青稈竹的結實率極低。通過對青稈竹成熟花藥進行解剖觀察發(fā)現，青稈竹花藥的敗育類型較多，這可能是導致青稈竹結實率低的主要原因。

關于青稈竹花藥的敗育類型主要總結為以下幾種：（1）花藥完全發(fā)生皺縮，藥室?guī)缀跬耆葱纬?，花藥壁結構不可分辨（圖版Ⅲ：A）;（2）花藥壁表皮細胞發(fā)育良好，但花藥壁的其他幾層細胞發(fā)育異常，藥室完全皺縮，小孢子缺少發(fā)育空間（圖版Ⅲ：B）;（3）花藥壁未開裂，未形成纖維層，花藥室中空，無花粉粒形成（圖版Ⅲ：C）;（4）花藥壁表皮細胞發(fā)育異常，細胞質過少，纖維層未形成，同時花粉粒發(fā)育不良，發(fā)生皺縮（圖版Ⅲ：D）;（5）花粉粒形成時絨氈層未溶解，導致空殼花粉粒遍布藥室內部（圖版Ⅲ：E）;（6）小孢子母細胞無法發(fā)生游離及正常分化（圖版Ⅲ：F）。

2.5 青稈竹花子房形態(tài)結構與發(fā)育

青稈竹子房1室，2層珠被，胚著生于遠離子房基部的子房側壁上，屬于倒生胚珠，側膜胎座（圖版IV：A-B）。由于青稈竹開花數量有限，每朵小花僅有1枚子房，不同于花藥的數量較多，受子房實驗材料數量的限制，僅觀察到受精后的受精胚的形態(tài)（圖版IV：B），說明青稈竹部分花器官也能夠正常完成授粉受精。經解剖不育小花發(fā)現，青稈竹的子房同樣出現了發(fā)育異常的現象，可總結為3種類型：（1）子房的薄壁細胞發(fā)生嚴重解體（圖版IV：C）;（2）胚珠發(fā)育不完整，無法觀察到珠被等結構（圖版IV：D）;（3）胚珠發(fā)生皺縮、退化，緊貼子房壁，這種現象可能是未正常授粉或受精引起的，需要進一步開展研究（圖版IV：E）。

3 討論與結論

Mc Clure在1934年提出關于竹類植物花序分為determinate inflorescence和indeterminate inflorescence兩種理論（Mc Clure和洪效訓，1982），20世紀80年代，耿伯介先生對其理論進行了補充說明，將其翻譯成無限制花序和有限制花序（耿伯介，1986），無限制花序的小穗為假小穗，基部具有潛伏芽，而后林樹燕等（2018）對3種竹子花的花序進行概括總結發(fā)現，竹類植物的花序應該屬于混合花序，即花枝頂端小穗先發(fā)育，而小穗基部的花先開放，同時包含了有限制花序和無限制花序的特點。青稈竹的小穗和小穗上的花都是先從基部開始發(fā)育的，具有總狀花序的特點。同時，青稈竹的小穗基部存在潛伏芽，成熟的小穗逐漸脫落，而基部不斷地孕育新的花芽，并逐漸發(fā)育成新的小穗，這又符合有限花序的特征，屬于傳統意義上的“假小穗”。青稈竹的花序特征與王星等（2021）報道的黃條金剛竹（Pleioblastus kongosanensis）的小穗特征一致，均為小穗發(fā)育完成后，其基部又新分化出小穗。因此，青稈竹也應屬于混合花序。

竹類植物在自然條件下開花少、授粉難、結實率低，一直都是竹類植物胚胎學研究的主要科學問題（林樹燕等，2010），而且因為竹類植物生殖生長的周期很長，使研究工作更加困難。除了氣候因素的影響（唐國建等，2016），青稈竹小穗基部不斷產生新的小穗，可能也會引起養(yǎng)分的競爭、營養(yǎng)分配不均，進而可能會導致青稈竹花器官的結實率低。有關營養(yǎng)競爭引起敗育的報道，如王曙光等（2006）認為巨龍竹的小穗中存在營養(yǎng)競爭，頂端的小花優(yōu)先發(fā)育成熟，而巨龍竹本身此時已經處于瀕死狀態(tài)，營養(yǎng)不足以支撐其他小花的發(fā)育。

另外，雌雄配子體的發(fā)育狀況對小花敗育的影響也十分重要。在青稈竹花器官發(fā)育過程中的雄蕊敗育類型很多，如花藥整體發(fā)生皺縮;花藥壁并未發(fā)生開裂，纖維層未形成;花藥室中空，無花粉粒形成;花粉粒發(fā)育不良，發(fā)生皺縮等。絨氈層的作用主要是為小孢子提供營養(yǎng)和結構物質（胡適宜，2015），所以絨氈層發(fā)育不正常會導致藥室內的小孢子發(fā)育成的花粉粒全部為空殼等現象，這類敗育現象在其他竹種中也報道過，如在龍竹（Dendrocalamus giganteus）（陳舒懷和譚宏超，1997）、新小竹（Neomicrocalamus prainii）（初彩華等，2019）、綿竹（Bambusa intermedia）（王雨珺等，2017）、硬頭黃竹（B. rigida）（李娟等，2020）、青絲黃竹（B. eutuldoides）（唐國建等，2016）、爬竹（Drepanostachyum scandeus）（龐延軍等，1994）等竹種均出現諸如花粉粒空穴化、花藥室中空、纖維層未形成、花藥室皺縮等現象。此外，在青稈竹還發(fā)現了小孢子母細胞無法發(fā)生正常的游離及分化現象，該現象目前還未見其他竹種的相關報道。李娟等（2020）認為花粉敗育可能是竹類植物敗育過程中發(fā)生的共同現象，是竹類植物結實率低的共同原因。

雌蕊也是竹子繁衍下一代的重要一環(huán)，大多數竹種的雌蕊發(fā)育大致正常，如慈竹（Neosinocalamus affinis）（Wang et al.， 2015）、月月竹（Menstruocalamus sichuanensis）（林樹燕等，2009a）、巨龍竹（Dendrocalamus sinicus）（王曙光等，2006）等結實率低都是由其他原因導致的，但對孝順竹（Bambusa multiplex）（林樹燕等，2015）、鵝毛竹（Shibataea chinensis）（林樹燕和丁雨龍，2012）、車筒竹（Bambusa sinospinosa）（Wang et al.， 2015）觀察研究中，發(fā)現了異常發(fā)育的胚，如孝順竹雌蕊中無胚珠發(fā)生，子房干癟，胚珠敗育以及鵝毛竹雌蕊中胚囊發(fā)育不正常等情況。本研究在青稈竹中發(fā)現了子房的薄壁細胞發(fā)生嚴重解體，胚珠發(fā)育不完整，胚珠發(fā)生皺縮、退化等現象，可見青稈竹雌蕊的發(fā)育同樣也是影響其結實率的重要因素之一。因此，花粉發(fā)育狀態(tài)異常、胚囊無法正常生長、雌蕊柱頭無法正常受精等情況均會導致竹類植物的結實率具有顯著的負面影響（林樹燕，2009）。

綜上所述，在自然生長的條件下，由于營養(yǎng)分配不均等條件導致的大多數敗育花藥在成熟期之前已經處于異常狀態(tài)，有些敗育類型的花藥甚至無法正常釋放花粉粒，這與de Souza等（2020）研究得出的花藥成熟開裂釋放花粉粒之后，花粉粒失去活性的結論不同。另外，雌蕊的敗育也是導致結實率低的重要部分，雌蕊和雄蕊任何一方出現異常都會導致種子無法正常形成，de Souza等（2020）并未對雌蕊進行觀察研究。

青稈竹小穗下部的小花先發(fā)育，又具有潛伏芽，同時具有有限花序和無限花序的特征，屬于混合花序。小穗基部不斷產生新的花芽，發(fā)育成新的小穗。小花包括內、外稃各1枚，漿片3枚，屬于開放型花。漿片呈透明膜狀，邊緣具纖毛。雌蕊1枚，子房為三叉羽毛狀柱頭，子房上部被絨毛，屬于長花柱型。子房單室，側膜胎座，倒生胚珠。雄蕊6枚，花藥4室，成熟花藥的花藥壁4層，由內向外分別為絨氈層、中層、藥室內壁和表皮?；ㄋ幣c子房之間通過維管束與小穗軸進行連接。絨氈層為腺質型，隨花藥成熟發(fā)生退化，僅余一薄層緊貼花藥壁，成熟花粉粒為3核花粉粒。青稈竹的花藥和子房都出現了大量的敗育情況，可能是導致青稈竹小花結實率低的重要原因。

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（責任編輯 周翠鳴）

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