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飛起玉龍三百萬,攪得周天寒徹
——雪球地球事件概述

2022-03-17 14:06:34羅宜軒王雅杰
生物進(jìn)化 2022年4期
關(guān)鍵詞:藍(lán)細(xì)菌單細(xì)胞雪球

羅宜軒 王雅杰

事件概述

雪球地球事件( Snowball Earth Event),此處特指發(fā)生在距今約7.15 億—約6.35 億年的成冰紀(jì)冰期的全球封凍事件。

成冰紀(jì)(Cryogenian)的命名來自兩個(gè)(羅馬化的)古希臘詞匯,分別是kryos 和génesis ,分別翻譯為“寒冷”與“誕生”。它始于約7.2 億年前,終于約6.35 億年前,正是得名于冰封萬里的雪球地球事件。

雪球地球事件大致分為兩段高潮期,分別是距今7.15億—6.6億年的斯圖特冰期(Sturtia Glaciation)和距今6.4 億—6.35 億年的馬里諾冰期(Marinoan Glaciation)。古地磁學(xué)資料證明,當(dāng)時(shí)的冰蓋曾出現(xiàn)在赤道附近,全球海面可能全部封凍。但由于元古宙時(shí)期的測(cè)年精度過于“粗獷”,所以很難判斷不同位置的冰磧物是否同時(shí)產(chǎn)生;且在“赤道有無冰空當(dāng)”的問題上,產(chǎn)生了“軟雪球或硬雪球”之爭(zhēng)。

冰期肇始

在約7.2 億年前,元古宙新元古代成冰紀(jì)拉開了帷幕。

國際年代地層表(圖源:國際地層委員會(huì)2021 年10 月中文版)

羅迪尼亞超大陸裂解示意圖(圖譯改自:www.snowballearth.org/week13.html)

在約10 億—8.8 億年前由格林威爾造山運(yùn)動(dòng)塑造的羅迪尼亞古陸,正面臨著一段躁動(dòng)的火山活動(dòng)期。在約8.25 億—7.4 億年前,超級(jí)大陸伴隨著火山活動(dòng)進(jìn)一步分裂。在拉伸紀(jì)末期或成冰紀(jì)初期,一道斷裂帶在澳洲–東南極古陸和勞倫西亞古陸之間形成。

暴躁的火山活動(dòng)為地球大氣圈和水圈泵入巨量的二氧化硫、硫化氫和二氧化碳等物質(zhì)。二氧化硫和硫化氫會(huì)對(duì)當(dāng)時(shí)可能已初步成形的臭氧層帶來毀滅性打擊,也可能以各種硫化物的形式長(zhǎng)期滯留在高層大氣中,反射陽光產(chǎn)生冰室效應(yīng),促使地球溫度下降;與此同時(shí),作為溫室氣體已在大氣中占比約0.30%的二氧化碳,卻面臨著濃度走低的命運(yùn)。

大陸的分裂直接導(dǎo)致了海洋面積的增加,淺海和淺灘在海陸交界處廣泛發(fā)育。新暴露出的硅酸鹽巖石和新產(chǎn)生的玄武巖在化學(xué)風(fēng)化和固結(jié)成巖作用下大量吸收二氧化碳,降雨量的增加又可能對(duì)這一過程起到助推作用。與此同時(shí),擴(kuò)張的大洋本身也將大量的二氧化碳和巖石風(fēng)化破碎產(chǎn)生的礦物質(zhì)溶于滾滾波濤之中。

在大洋中,涌入的巨量陸地礦物碎屑使得鐵離子等藻類生長(zhǎng)必需元素的礦物質(zhì)含量節(jié)節(jié)上升,改變了海水的鹽度。藍(lán)細(xì)菌(亦稱“藍(lán)藻”)等浮游光合作用者大肆繁衍,一路綿延到天際。它們貪婪榨取著空氣中的二氧化碳,在約一千萬年的時(shí)間里,空氣中的二氧化碳含量從0.30%降到0.04%;詭異的是,同一時(shí)間段的大氣氧氣含量?jī)H僅艱難維持在0.17%—0.20%左右,較8 億年前的濃度(0.23%)反而有所下降。原因在于,浮游光合生物在死亡后產(chǎn)生了巨量的腐解有機(jī)質(zhì),它們伴隨著涌入大海的還原性元素和海底火山噴發(fā)出的還原性物質(zhì),將海水中的氧氣消耗殆盡,其具體機(jī)理類似于今天的“水華”和“赤潮”。

有假說還認(rèn)為,當(dāng)時(shí)地軸偏轉(zhuǎn)角度可能高于54 度,這也會(huì)導(dǎo)致氣候的反復(fù)無常,增加冰期發(fā)生的可能性。甚至有假說提出,當(dāng)時(shí)的太陽活動(dòng)也進(jìn)入“低谷期”,造成地球可接受的輻射總量減小,是為“日弱說”。

如此種種,因因相循。隨著溫度不斷下降,新形成的冰蓋又以其更強(qiáng)的陽光反射率進(jìn)一步減少地球可接受的熱量,“地球失溫”陷入無法剎車的正反饋中,最終在7.15 億年前徹底演變?yōu)椤扒Ю锉?,萬里雪飄”的“雪球地球”。

雪球地球

雪球地球事件大致分為兩段高潮期,分別是距今7.15 億—6.6 億年的斯圖特冰期(Sturtian Glaciation) 和距今6.4 億—6.35 億年的馬里諾冰期(Marinoan Glaciation)。

在斯圖特冰期開始時(shí),全球平均溫度在較短時(shí)間內(nèi)(約數(shù)十萬年)由大約12℃暴跌至零下40℃左右,隨后又在之后的一百萬年間緩慢回升到約零下15℃并維持穩(wěn)定。

冰層幾乎完全阻隔了海洋、大陸、大氣間的物質(zhì)交換,在冰層稀薄的地方陽光才能艱難地穿透冰冷的海水。玄武巖對(duì)二氧化碳的吸收作用逐漸消失,火山活動(dòng)產(chǎn)生的二氧化碳在大氣中積累起來。

溫度驟變和海水鹽分改變立刻在生態(tài)系統(tǒng)中激起連鎖反應(yīng),首當(dāng)其沖的是當(dāng)時(shí)海洋生態(tài)系統(tǒng)的底層生產(chǎn)者——以藍(lán)細(xì)菌為主的大量單細(xì)胞光合作用者。早在蓋層紀(jì)就已出現(xiàn)的多細(xì)胞藻類憑借更大的體型和更強(qiáng)的光合作用能力向藍(lán)細(xì)菌的生態(tài)位日拱一卒;以單細(xì)胞生物為食的中生動(dòng)物與扁盤動(dòng)物在斯圖特冰期中同樣發(fā)展迅速。藍(lán)細(xì)菌構(gòu)筑的疊層石在約12.5 億年前的延展紀(jì)達(dá)到發(fā)展高峰,之后就在多細(xì)胞藻類的沖擊和以扁盤動(dòng)物門為代表的多細(xì)胞真核生物的蠶食之下,逐漸衰落。船遲又遇打頭風(fēng),拉伸紀(jì)出現(xiàn)的以奧塔維亞海綿(Otavia antique)為代表的濾食性側(cè)生動(dòng)物(多孔動(dòng)物),對(duì)攝食藍(lán)細(xì)菌表現(xiàn)出較強(qiáng)的選擇性,在大冰期中,它們憑借相對(duì)強(qiáng)的耐缺氧能力和耐寒能力,在冰蓋下頑強(qiáng)生長(zhǎng),大量攝食單細(xì)胞浮游生物。重重打擊之下,藍(lán)細(xì)菌日漸式微。

單細(xì)胞生物世界的“軍備競(jìng)賽”更加如火如荼。單細(xì)胞鞭毛蟲、纖毛蟲和肉足蟲等單細(xì)胞真核生物走上運(yùn)動(dòng)捕食的道路,以“胞吞”的方式攝取單細(xì)胞藻類和細(xì)菌。鐘蟲和喇叭蟲則采取了固著捕食的生活方式,吸附在藻類或礁石上“守株待兔”。面對(duì)層出不窮的捕食者,疑源類在這一時(shí)期迎來新一輪爆發(fā),它們分泌出幾丁質(zhì)、碳酸鈣或二氧化硅,打造細(xì)胞級(jí)別的“甲胄”和“刀槍”,與捕食者對(duì)抗,這些外殼在億萬年后終于成為地層中燦若繁星的微體化石。而早在“大氧化事件”中就已落敗的古菌選擇堅(jiān)守在深海熱泉口等極端環(huán)境里,經(jīng)營起光怪陸離的“黑暗食物鏈”,在鮮有打擾的深海泉口發(fā)展出獨(dú)特的營養(yǎng)和繁殖模式,默默擔(dān)任著“生命的備份”。

成冰紀(jì)部分生物圖示(圖譯改自PaleoAeolos, 2007, Protozoa, DeviantART)

或許,“雪球地球”遠(yuǎn)沒有我們想象的那般冷酷。它遠(yuǎn)非屠戮蒼生的兇手,反而是不可小覷的生物演化推動(dòng)力。

越來越多的假說認(rèn)為,當(dāng)時(shí)的地球或許并非冰封千里的“冰球地球”或白雪皚皚的“雪球地球”,而是一個(gè)在冰期和冰消期之間輾轉(zhuǎn)的“雪泥地球”。在陽光和煦的日子里,繁盛的藻類可能將赤道附近的冰層染成豐富多彩的顏色。宏觀藻類種群在較為溫暖的海域發(fā)展起來,它們龐大的尸體沉積在海床上,或是經(jīng)地質(zhì)作用被掩埋,由大洋碳庫進(jìn)入地質(zhì)碳庫,或是被底棲微生物蠶食殆盡,在海床上滋養(yǎng)起厚實(shí)的菌毯。光合作用產(chǎn)生的氧氣不再輕易被生物腐質(zhì)“中和”為二氧化碳,氧氣終于可以大規(guī)模穩(wěn)定地存在于大氣之中。

冰層之下,生生不息。在斯圖特冰期中,地球氧氣含量從最初的0.17%上升到1%,幾乎達(dá)到了自地球誕生以來的最大值。厚重的冰川隔絕了大陸玄武巖和海洋中各種因素對(duì)二氧化碳的吸收作用,而連續(xù)不斷的火山活動(dòng)還在向大氣中不斷泵入二氧化碳、甲烷等物質(zhì)。在此消彼長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)對(duì)抗中,6.6 億年前—6.4 億年前的地球出現(xiàn)了一次冰消期。

當(dāng)此之時(shí),藍(lán)細(xì)菌早已式微,各種多細(xì)胞藻類也早已可以合成葉綠素a、葉綠素b、葉綠素c 和β-胡蘿卜素等光合作用色素,它們帶著全新的光合作用模式“背井離鄉(xiāng)”,完成了一次世界范圍內(nèi)的輻射擴(kuò)散。冰川短暫消退,冰磧雜糅著各種礦物質(zhì)進(jìn)入大海,再次促進(jìn)了大洋的富營養(yǎng)化。

約6.4 億年前,馬里諾冰期開始。相比于斯圖特冰期,馬里諾冰期顯得“扭扭捏捏”,其持續(xù)時(shí)間僅有約500 萬年,封凍程度也相對(duì)有限。在中國神農(nóng)架地區(qū)南沱組巖層中,人們以鐵元素氧化程度為測(cè)量手段,確證了在馬里諾冰期存在“氧化的開放水體”,這也成為了上一輪冰消期生物演化成果的“保險(xiǎn)箱”。

直到大冰期前夕,多細(xì)胞生物都困于氧氣的桎梏而鮮有發(fā)展,它們的細(xì)胞數(shù)量少,細(xì)胞分化程度也非常低。而在馬里諾冰期結(jié)束時(shí),大氣中的氧氣比例已達(dá)到史無前例的7%?;蛟S氧氣不是限制細(xì)胞結(jié)構(gòu)復(fù)雜化的最關(guān)鍵因素,但高濃度的氧氣無疑拓展出了更加豐富的演化路徑。早在8 億年前就已出現(xiàn)的當(dāng)今動(dòng)物、植物、真菌等多種生物的多細(xì)胞祖先,都在不同的演化方向上躍躍欲試。

今夕早不同于往日,生命醞釀著全新的變革。

后事之師

6.35 億年前,轟鳴的火山徹底擊碎了虛弱的冰川,成冰紀(jì)就此落下帷幕。全球的海床上積累起一望無垠的菌毯,茂盛的海藻森林拔地而起,多細(xì)胞生物迎來了大繁盛。在埃迪卡拉紀(jì)阿瓦隆物種大輻射前夕,大氣氧氣含量可能已經(jīng)維持在18%—19%,與今天的氧氣含量幾乎相當(dāng);二氧化碳濃度恢復(fù)至0.30%左右,平均溫度也恢復(fù)到了較為穩(wěn)定的16—18℃。

約5.79 億年前,一場(chǎng)持續(xù)數(shù)十萬年的噶斯奇厄斯冰期來去匆匆,宛如一場(chǎng)華麗演出的報(bào)幕,“第二次氧化事件”和絢爛的物種大輻射隨后登上演化的舞臺(tái)。

約5.70 億年前,阿瓦隆物種大輻射為整個(gè)世界帶來了光怪陸離、神秘莫測(cè)的埃迪卡拉動(dòng)物群,僅留存于世的化石種類就多達(dá)十幾個(gè)綱。

約5.46 億年前,貝克努利冰期發(fā)生,埃迪卡拉紀(jì)末大滅絕緊隨其后,輝煌一時(shí)的埃迪卡拉動(dòng)物就此徹底消失在地層之中。

約5.40 億年前,寒武紀(jì)物種大輻射為一個(gè)嶄新的時(shí)代揭開序幕。

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