張 妍
(遼寧省楊樹研究所,遼寧 蓋州 115213)
楊樹具有生長(zhǎng)快、繁殖快、產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn),在我國(guó)樹木培育中的地位不可忽略[1]。楊樹人工林達(dá)到中齡林后,不再適于傳統(tǒng)的林-林、林-糧間作,林草間作模式是改善生態(tài)環(huán)境、提高林地生產(chǎn)力的一種新模式。紫花苜蓿Medicagosativa是薔薇目豆科苜蓿屬多年生草本,廣泛種植為飼料與牧草,市場(chǎng)應(yīng)用前景好,且紫花苜蓿根系具有固氮作用,可以改善林地土壤養(yǎng)分,有望成為楊樹人工林下優(yōu)良的間作植物。化感效應(yīng)是指供體植物產(chǎn)生并向周圍環(huán)境中釋放的特殊次生代謝產(chǎn)物對(duì)其他受體植物直接或間接地產(chǎn)生的有利或不利影響的現(xiàn)象[2],木本植物之間以及木本與草本植物間的互作和化感作用,在苗木培育、群落演替、植被恢復(fù)、混交林營(yíng)建及園林綠地植物配置中有著較為重要的作用[3]。因此,確定楊樹對(duì)紫花苜蓿的化感作用,對(duì)于確定紫花苜蓿是否適宜在楊樹人工林下栽培尤為重要。
1.1 試驗(yàn)材料
試材為中遼1號(hào)楊Populus×canadensiscv.‘zhongliao 1’1年生盆栽苗和紫花苜蓿種子(購(gòu)自沈陽(yáng)綠之韻草業(yè)花卉服務(wù)中心)。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 浸提液制備
取中遼1號(hào)楊新鮮葉片、新鮮根系及附著在根部約1 mm厚的根際土,置于烘箱內(nèi),105℃條件下殺青20 min,70℃烘干24 h。將烘干后的葉片、根系用粉碎機(jī)粉碎,過10目篩,根際土過2 mm篩,按100 mg·mL-1的比例用無菌水浸泡,在室溫下振蕩浸提48 h,將所得液體依次使用4層紗布、中速濾紙過濾,將獲得的液體以4 000 r·min-1離心3 min,再將上清液用0.45 pm的微孔濾膜進(jìn)行真空抽濾,將得到的100 mg·mL-1浸提液裝入無菌瓶中,置于4℃冰箱中備用[4]。使用時(shí)用無菌水稀釋為75、50、25 mg·mL-1,以無菌水為對(duì)照(CK)。
1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
在直徑9 cm的無菌培養(yǎng)皿中墊入滅菌后的雙層濾紙,按照不同處理,用移液槍加入2 mL浸提液,每皿播100粒紫花苜蓿種子,置于人工氣候箱中,每天補(bǔ)充1 mL浸提液,每日記錄種子發(fā)芽率。連續(xù)記錄7 d后,從發(fā)芽苗中隨機(jī)選取10株測(cè)鮮質(zhì)量,每個(gè)處理重復(fù)3次。
發(fā)芽速率(germination speed,GS)[5]:
式中:Gt表示在第t天種子的發(fā)芽數(shù);Nt表示相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。
最終發(fā)芽率(rate of final germination,F(xiàn)G):化感效應(yīng)指數(shù)(response index,RI):
式中:C為對(duì)照值;T為處理值。
2.1 葉片浸提液對(duì)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響
由表1可見,不同質(zhì)量濃度的楊樹葉片浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)均起到抑制作用,且質(zhì)量濃度越大,抑制效果越明顯,從第2天開始種子逐漸萌發(fā),對(duì)照組在第3天發(fā)芽率達(dá)到73%,第7天達(dá)到93.67%,質(zhì)量濃度最大組僅有少量種子萌發(fā),第7天發(fā)芽率僅44.33%。
由表2可見,與平均發(fā)芽率表現(xiàn)一致,隨著葉片浸提液質(zhì)量濃度逐漸升高,紫花苜蓿發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率均逐漸降低,鮮質(zhì)量逐漸減少。
表1 葉片浸提液對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽率影響
表2 葉片浸提液對(duì)種子發(fā)芽指標(biāo)和鮮質(zhì)量的影響
由表3可見,楊樹葉片不同質(zhì)量濃度浸提液對(duì)紫花苜蓿發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率、鮮質(zhì)量的化感效應(yīng)指數(shù)均為負(fù)值,可見楊樹葉片浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)有抑制效應(yīng),且隨著質(zhì)量濃度增大,發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率和鮮質(zhì)量下降明顯。
表3 葉片浸提液對(duì)紫花苜蓿種子的化感效應(yīng)
2.2 根系浸提液對(duì)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響
由表4可見,高質(zhì)量濃度的楊樹根系浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)有一定的抑制作用,其抑制作用小于葉片浸提液,且隨著質(zhì)量濃度減小,抑制作用逐漸減小。
表4 根系浸提液對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽率影響
根系浸提液對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽指標(biāo)和鮮質(zhì)量的影響(表5)與葉片浸提液表現(xiàn)一致。
表5 根系浸提液對(duì)種子發(fā)芽指標(biāo)和鮮質(zhì)量的影響
由表6可見,不同質(zhì)量濃度的楊樹根系浸提液對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率、鮮質(zhì)量的化感效應(yīng)指數(shù)均為負(fù)值,可見楊樹根系浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)有抑制效應(yīng),且隨著質(zhì)量濃度增大,發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率、鮮質(zhì)量下降明顯。此外,與表3相比,根系浸提液的抑制效應(yīng)小于葉片浸提液。
表6 根系浸提液對(duì)紫花苜蓿種子的化感效應(yīng)
2.3 根際土浸提液對(duì)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響
與葉片、根系浸提液不同,高質(zhì)量濃度根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)有抑制作用,隨著浸提液質(zhì)量濃度降低,抑制作用減小,25 mg·mL-1的最終發(fā)芽率與對(duì)照差異不顯著,50 mg·mL-1的發(fā)芽率略低于對(duì)照(表7)。
表7 根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽率影響
根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽指標(biāo)和鮮質(zhì)量的影響(表8)與根系浸提液表現(xiàn)一致。
表8 根際土浸提液對(duì)種子發(fā)芽指標(biāo)和鮮質(zhì)量的影響
由表9可見,25 mg·mL-1根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽速率、最終發(fā)芽率、鮮質(zhì)量均為正化感效應(yīng),50 mg·mL-1根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿最終發(fā)芽率為正化感效應(yīng),可見,盡管高質(zhì)量濃度的根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿萌發(fā)起到了抑制效應(yīng),但隨著濃度降低,抑制效應(yīng)消除,促進(jìn)了紫花苜蓿種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)。
表9 根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿種子的化感效應(yīng)
3.1 研究發(fā)現(xiàn),楊樹葉片、根系浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)均為負(fù)效應(yīng),且隨著質(zhì)量濃度的增大負(fù)效應(yīng)越大,尤其楊樹葉片浸提液產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)更大;高質(zhì)量濃度楊樹根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)率及幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)為負(fù)效應(yīng),低質(zhì)量濃度(25 mg·mL-1)楊樹根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)率及幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)為正效應(yīng),顯著促進(jìn)了種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)。
3.2 不同楊樹葉片、根系、根際土浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了不同的化感作用,其原因可能是由于不同的浸提液中的化感物質(zhì)造成了不同的影響,且不同質(zhì)量濃度的化感物質(zhì)影響也不同,引發(fā)不同的化感物質(zhì)種類及其含量還需要進(jìn)一步深入研究。
3.3 低質(zhì)量濃度的楊樹根際土浸提液有效促進(jìn)了紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng),可以初步認(rèn)為,楊樹林下適宜間種紫花苜蓿,間種時(shí)注意不要離樹木過近。盡管楊樹葉片、根系浸提液對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)有抑制作用,但在林地中,對(duì)于間作物產(chǎn)生直接影響的還是林地土壤,且用樹葉、根系直接制作浸提液可能與楊樹真正分泌出的化感物質(zhì)并不相同,根際土浸提液的化感效應(yīng)更具有參考意義。