吳沐秀，張曉媛，昝慶安，張宏瑞

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院/云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，云南 昆明 650201）

0 引言

【研究意義】豌豆修尾蚜（Megoura crassicauda）隸屬半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），廣泛分布于我國各地，是危害蠶豆（Vicia faba）、豌豆（Pisum sativum.）、山黧豆（Lathyrus quinquenervius）和野豌豆（V.sepium）等豆科植物的主要害蟲之一。豌豆修尾蚜成蟲和若蟲以刺吸式口器在植株的嫩枝和葉片背面為害，造成莖葉卷縮、節(jié)間縮短，使作物生長受到抑制（虞國躍和王合，2019）。云南省是我國主要蠶豆種植區(qū)（何玉華等，2014），為防止豌豆修尾蚜為害帶來經(jīng)濟作物損失，研究其防治方法勢在必行。目前蚜蟲的治理主要依靠化學(xué)農(nóng)藥，由于蚜蟲耐藥性強，且長期大量不合理使用化學(xué)農(nóng)藥會帶來農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染、殺傷天敵（張海波等，2019；雷研圓等，2020）等問題。為更好地綠色防控和生態(tài)調(diào)控蚜蟲，研究蚜蟲的生物防治措施對其長期綠色防控具有重要意義，而利用捕食性天敵則是進行蚜蟲生物防治的重要方法之一。七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）隸屬鞘翅目（Coleoptera）瓢甲科（Coccinellidae），是國內(nèi)研究最多、文獻報道最早、應(yīng)用最廣泛的一類捕食性天敵昆蟲（劉雨芳等，2020），該蟲在我國各?。▍^(qū)）均有分布，生態(tài)位靈活廣泛，其幼蟲和成蟲均具有捕食性（金劍雪等，2011；王慶森等，2014），是一種具有多種應(yīng)用優(yōu)勢的瓢甲科天敵昆蟲（程英，2018）。作為捕食性天敵，七星瓢蟲捕食對象廣泛，據(jù)已發(fā)表的文獻統(tǒng)計其捕食對象多達38種（段宇杰等，2021）：可捕食桃蚜（煙蚜）（Myzus persicae）（薛明等，1996）、狹冠網(wǎng)蝽（Stephanitis anagustata）（劉錦乾等，2006）、蠕須盾蚧（Kuwanaspis vermiformis）（葉清福，2012）、枸杞木虱（Poratrioza sinica）（巫鵬翔等，2016）、麥長管蚜（Macrosi phum granarium）、棉蚜（Aphis gossypii）和蘿卜蚜（Lipaphis erysimi）（顏金龍等，2016）、草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）（孔琳等，2019）、核桃黑斑蚜（Chromaphis juglandicola）（劉思琪等，2020）等農(nóng)林害蟲，其中以捕食蚜蟲為主（程英，2018）。因此，開展七星瓢蟲對豌豆修尾蚜捕食功能反應(yīng)的研究，對蚜蟲的生物防治技術(shù)發(fā)展和推廣應(yīng)用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】近年來針對豌豆修尾蚜化學(xué)防治的報道主要有：曹夢嬌等（2021）研究發(fā)現(xiàn)噴施10%吡蟲啉可濕性粉劑防治蠶豆上豌豆修尾蚜的速效性好。針對豌豆修尾蚜生物防治的報道主要有：Trinh（2020）進行昆蟲病原真菌蠟蚧輪枝菌（Verticillium lecanii）L2和L5、球孢白僵菌（Beauveria bassiana）B76和B252對豌豆修尾蚜的生防潛力研究，結(jié)果顯示，所有菌株處理第8 d時對供試蚜蟲的致病力最強；于化龍等（2021）采用微量點滴法測定了幾種植物提取物對豌豆修尾蚜的觸殺毒力，結(jié)果表明，木蝴蝶、鐵皮石斛和荸薺等3種植物乙醇提取物對豌豆修尾蚜具有較好的觸殺活性。國內(nèi)關(guān)于利用天敵昆蟲防治豌豆修尾蚜的報道主要有：譚曉玲（2010）研究表明，以不同微膠囊人工飼料飼喂的東亞小花蝽（Orius sauteri）雌成蟲在不同獵物密度下對豌豆修尾蚜的捕食量存在顯著差異，但均大于以豌豆修尾蚜飼喂的對照組，各處理的東亞小花蝽捕食功能均擬合Holling II型功能反應(yīng)模型；趙秀芝等（2010）研究表明，不同飛行力的龜紋瓢蟲（Propylaea jaoonica）雌成蟲不會改變其對豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)和捕食量等；程麗媛等（2014）研究表明，以豌豆修尾蚜為大草蛉（Chrysopa pallens）的獵物時，大草蛉表現(xiàn)出較好的個體發(fā)育、種群增長和捕食特性；于曉飛等（2018）利用豌豆修尾蚜為飼料進行工廠化繁殖食蚜癭蚊（Aphidoletes aphidimyza）；殷家棟（2019）對捕食性螨類馬六甲肉食螨（Cheyletus malaccensis）捕食豌豆修尾蚜的研究結(jié)果表明，馬六甲肉食螨對豌豆修尾蚜的捕食能力表現(xiàn)為雄成螨＞雌成螨＞若螨＞幼螨，在豌豆修尾蚜若蟲密度一定時隨著馬六甲肉食螨雌成螨密度的提高其平均捕食量逐漸減少，豌豆修尾蚜若蟲是馬六甲肉食螨的嗜好蟲態(tài)；王海諾等（2020）研究表明，異色瓢蟲（Harmonia axyridis）雌、雄成蟲的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型，在一定空間和相同比例獵物條件下，種內(nèi)干擾會對異色瓢蟲成蟲捕食豌豆修尾蚜產(chǎn)生影響。【本研究切入點】目前，國內(nèi)僅有利用豌豆修尾蚜誘集七星瓢蟲產(chǎn)卵的專利報道（周仙紅等，2019），其研究表明此誘集七星瓢蟲產(chǎn)卵的方法是利用了七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的趨向性。關(guān)于七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食能力和防控研究尚未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以不同蟲態(tài)的七星瓢蟲與不同密度梯度的豌豆修尾蚜3齡若蟲為研究對象，通過控制單一變量法探究七星瓢蟲各蟲態(tài)對豌豆修尾蚜3齡若蟲的功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)、七星瓢蟲成蟲種內(nèi)干擾反應(yīng)和同比例種內(nèi)干擾反應(yīng)，以及不同溫度和空間大小對七星瓢蟲成蟲捕食作用的影響，以期為七星瓢蟲田間防治豌豆修尾蚜的應(yīng)用提供理論支撐和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源 供試豌豆修尾蚜于2021年3月上旬采自云南省楚雄彝族自治州武定縣蠶豆地，帶回云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū)的溫室大棚用種植在育苗盤（穴盤72穴，厚0.6 mm）和花盆（直徑15 cm，高10 cm）中的蠶豆（Vicia fabaL.）繁育，在人工大量繁殖、續(xù)代飼養(yǎng)建立穩(wěn)定種群后用于試驗。七星瓢蟲采集于蠶豆地，在養(yǎng)蟲室用豌豆修尾蚜飼養(yǎng)，建立穩(wěn)定種群后用于試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的功能反應(yīng)和尋找效應(yīng) 試驗前將供試七星瓢蟲進行饑餓處理，其中1和2齡幼蟲饑餓12 h，3、4齡幼蟲和成蟲饑餓24 h（金劍雪等，2011）。飼養(yǎng)盒A中放入1片新鮮蠶豆葉片，葉柄處用蘸過涼開水的脫脂棉球包裹保濕（下同），接入不同密度的豌豆修尾蚜3齡若蚜，并投放1頭七星瓢蟲，置于室內(nèi)自然環(huán)境中任其捕食（溫度20～30 ℃，濕度25%～54%，下同），24 h后檢查豌豆修尾蚜數(shù)量。1和2齡七星瓢蟲幼蟲捕食試驗豌豆修尾蚜密度分別設(shè)置為5、10、15、20、30和40頭/盒，3齡七星瓢蟲幼蟲捕食試驗豌豆修尾蚜密度分別設(shè)置為10、20、30、40、60和80頭/盒，4齡七星瓢蟲幼蟲和成蟲捕食試驗豌豆修尾蚜密度分別設(shè)置為20、30、40、60、80和100頭/盒。每處理5次重復(fù)。所有試驗設(shè)未放置七星瓢蟲下豌豆修尾蚜的自然死亡為對照（下同）。期間，在不影響七星瓢蟲捕食的情況下使用LEDBB-A解剖鏡（上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司）觀察七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食行為。

1.2.2 七星瓢蟲成蟲種內(nèi)干擾反應(yīng) 飼養(yǎng)盒B中放入1片新鮮蠶豆葉片，接入豌豆修尾蚜3齡若蟲200頭；將不同密度（1、2、4和6頭/盒）的七星瓢蟲成蟲放入盒中，置于室內(nèi)自然環(huán)境任其捕食，24 h后檢查豌豆修尾蚜數(shù)量。每處理5次重復(fù)。

1.2.3 同比例條件下七星瓢蟲成蟲種內(nèi)干擾試驗保持天敵∶獵物比例不變，考察七星瓢蟲成蟲的種內(nèi)干擾反應(yīng)。飼養(yǎng)盒B放入1片新鮮蠶豆葉片，按天敵∶獵物=1∶50的比例接入七星瓢蟲成蟲和豌豆修尾蚜3齡若蟲。分別接入50、100、150、200、250和300頭/盒豌豆修尾蚜，對應(yīng)七星瓢蟲為1、2、3、4、5和6頭/盒；置于室內(nèi)自然環(huán)境任其捕食，24 h后檢查豌豆修尾蚜數(shù)量。每處理5次重復(fù)。

1.2.4 不同溫度對七星瓢蟲成蟲捕食豌豆修尾蚜的影響 飼養(yǎng)盒C中放入1片新鮮蠶豆葉片，接入豌豆修尾蚜3齡若蟲200頭，再接入饑餓處理24 h的七星瓢蟲雌成蟲1頭，置于人工氣候箱中［光周期L∶D=14 h∶10 h，相對濕度RH=（65±2）%，下同］，24 h后檢查豌豆修尾蚜數(shù)量。溫度設(shè)置16、20、24、28、32、35和38 ℃共7個處理，每處理5次重復(fù)（王海建等，2013）。

1.2.5 不同空間大小對七星瓢蟲捕食豌豆修尾蚜的影響 試驗設(shè)3種空間等級，分別為小培養(yǎng)皿、大培養(yǎng)皿和飼養(yǎng)盒C。不同容器中分別放入1片大小相近的新鮮蠶豆葉片，葉片上分別接入豌豆修尾蚜3齡若蟲60、80和100頭及1頭饑餓處理24 h的七星瓢蟲雌成蟲，透明保鮮膜封口后用3號昆蟲針扎數(shù)個透氣孔，置于人工氣候箱中，24 h后檢查豌豆修尾蚜數(shù)量并計算捕食率。每處理5次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)模型 HollingⅡ圓盤方程：Na＝a＇·T·N/（1+a＇·Th·N）。

閱讀能力作為英語學(xué)習(xí)一項重要技能，對學(xué)生學(xué)習(xí)英語的影響是非常大的。本文從學(xué)生的實際現(xiàn)狀出發(fā)，提出了兩點培養(yǎng)學(xué)生閱讀能力的建議，充分發(fā)揮了教師的主導(dǎo)作用與學(xué)生的主觀能動性，培養(yǎng)學(xué)生閱讀習(xí)慣，找準閱讀方法，提高學(xué)生的閱讀技巧，提高學(xué)生的閱讀能力。希望能通過這些建議，提高學(xué)生的閱讀能力，推動初中英語教學(xué)發(fā)展。

式中，N為獵物密度，Na為相應(yīng)密度下的捕食量，a＇為瞬時攻擊率，T為試驗總時間（本研究為1 d），Th為平均處理時間（即捕食者捕食1頭獵物所消耗的時間）（吳坤君等，2004）。

1.3.2 七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的尋找效應(yīng)S=a＇/（1+a＇·Th·N）。

式中，S為尋找效應(yīng)，a＇為瞬時攻擊率，Th為處理時間，N為獵物密度。

1.3.3 七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食效能 捕食效能=a＇/Th。

式中，a＇為瞬時攻擊率，Th為處理時間。用瞬時攻擊率與處理時間之比（a＇/Th）來衡量天敵的捕食作用。捕食效能（a＇/Th）越大，天敵對害蟲的控制能力越強。

1.3.4 七星瓢蟲成蟲種內(nèi)干擾反應(yīng)Hassell模型E=Q·P-m。

式中，E為平均捕食率，Q為搜索常數(shù)，P為捕食者密度，m為干擾系數(shù)。

捕食率（%）=捕食量/初始蟲量×100。

1.3.5 統(tǒng)計分析 試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2021進行記錄，分別采用以上4種模型的方程進行曲線擬合，并用卡方檢驗對觀察值和期望值進行分析；利用DPS 7.05進行方差分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進行多重比較；捕食率數(shù)據(jù)進行正態(tài)轉(zhuǎn)換后進行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食行為觀察

豌豆修尾蚜體型較大（無翅孤雌蚜體長3.0～3.7 mm），七星瓢蟲低齡幼蟲多從后方對其突襲，用1對前足將蚜蟲固定后取食蚜蟲尾部；高齡幼蟲和成蟲則多從正面、側(cè)后方直接攻擊蚜蟲的腹部捕食豌豆修尾蚜。七星瓢蟲1和2齡幼蟲體型較小，取食后常會留下蚜蟲的頭部，高齡幼蟲和成蟲則往往將蚜蟲全部吃完，取食完畢后用1對前足清理口器。

2.2 七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的功能反應(yīng)

七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的單頭日捕食量隨幼蟲齡期的增加而增大，1齡16.0頭/日、2齡18.2頭/日、3齡45.8頭/日、4齡81.4頭/日、雌成蟲77.4頭/日、雄成蟲65.0頭/日。4齡后捕食量劇增，進入暴食期（F=34.86，P＜0.01），成蟲期則有所下降。平均捕食量最高的蟲態(tài)為4齡幼蟲和雌成蟲，極顯著高于3齡幼蟲（F=10.19，P＜0.01）和雄成蟲（F=7.52，P＜0.01）；而4齡幼蟲和雌成蟲間捕食量無顯著差異（F=0.12，P＞0.05）。

功能反應(yīng)是指單位時間內(nèi)隨著獵物密度的上升，平均每個捕食者消耗的獵物數(shù)量的變化。24 h內(nèi)隨著豌豆修尾蚜密度的增加，各蟲齡七星瓢蟲對其捕食量的變化如圖1所示。由圖1可看出，不同齡期的七星瓢蟲捕食量均隨獵物密度增加而迅速增加，但其增加的速率逐漸減小，符合HollingⅡ型反應(yīng)（負加速型），為無脊椎動物常見形態(tài)，即在獵物密度增加初期捕食量上升很快，但隨著獵物密度的進一步增加，捕食者饑餓程度降低，用于非搜索（處理、消化食物）的時間增加，捕食速度變慢，直到充分飽和不再上升。

圖1 不同齡期七星瓢蟲幼蟲對豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)曲線Fig.1 Fitting curve of the predation functional response of different instars of C.septempunctata larva to M.crassicauda

HollingⅡ型圓盤方程擬合后得到七星瓢蟲捕食豌豆修尾蚜的功能反應(yīng)模型及相關(guān)參數(shù)（表1）。七星瓢蟲幼蟲期內(nèi)其日最大捕食量隨著年齡增加而增大，成蟲期則雌蟲高于雄蟲。在其整個生活史內(nèi)捕食量最高的時期為4齡幼蟲。處理時間則隨著年齡增加而縮短，4齡幼蟲最短；成蟲期又有所延長，雄蟲長于雌蟲。用瞬時攻擊率（a＇）與處理時間（Th）之比來衡量天敵捕食作用的強弱，捕食效能（a＇/Th）越大，天敵對害蟲的控制能力就越強。不同年齡七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食效能及日最大捕食量從高到低排序均為4齡幼蟲、雌成蟲、雄成蟲、3齡幼蟲、2齡幼蟲、1齡幼蟲?？梢姡?齡幼蟲的捕食效率最高，對豌豆修尾蚜的控制能力最強，但其生活史較短，僅為5 d左右。七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的控制作用主要集中在成蟲階段。

表1 七星瓢蟲捕食豌豆修尾蚜的功能反應(yīng)方程及相關(guān)參數(shù)Table1 Predation functional response equation and related parameters of C.septempunctata to M.crassicauda

2.3 七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的尋找效應(yīng)

七星瓢蟲各齡幼蟲及雌、雄成蟲對豌豆修尾蚜3齡若蟲的搜尋效應(yīng)見圖2。由圖2可看出，搜尋效應(yīng)均隨著獵物密度增加而逐漸降低，其中七星瓢蟲雌成蟲對豌豆修尾蚜3齡若蟲的搜尋效應(yīng)值最大，為0.9556。

圖2 不同齡期七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的搜尋效應(yīng)Fig.2 Searching efficiency of different instars of C.septempunctata to M.crassicauda

2.4 七星瓢蟲成蟲種內(nèi)干擾反應(yīng)

隨著七星瓢蟲成蟲密度的增加，其對豌豆修尾蚜3齡若蟲的單頭平均捕食量隨之下降，差異顯著（F=160，P＜0.01），但其下降的速率逐漸降低；其標準差逐漸趨于0，6頭瓢蟲處理中僅為0.64，獵物幾乎消耗殆盡，且表現(xiàn)出均分食物的特性（表2）。將1～6頭數(shù)據(jù)用Hassell模型擬合后得到干擾反應(yīng)的數(shù)學(xué)模型E=0.7954P-0.882，r2=0.9989，種內(nèi)搜索常數(shù)Q為0.7954，種內(nèi)干擾系數(shù)m為0.882。對觀察值和期望值進行卡方檢驗，卡方值為0.0012，P=0.9994＞0.05，即理論值與實際值無顯著差異，模型能較好地模擬七星瓢蟲自身密度對捕食豌豆修尾蚜的干擾情況。

表2 七星瓢蟲成蟲自身密度與捕食作用Table 2 The density and predation of C.septempunctata adult

2.5 同比例條件下七星瓢蟲成蟲種內(nèi)干擾反應(yīng)

保持天敵∶獵物比例（1∶50）不變，觀察隨天敵密度增加，單頭天敵的平均捕食量是否發(fā)生變化。結(jié)果顯示，隨著七星瓢蟲成蟲和豌豆修尾蚜的密度同比例增加，七星瓢蟲成蟲對豌豆修尾蚜的單頭平均捕食量無顯著差異（F=1.8，P＞0.05）。

2.6 不同溫度對七星瓢蟲成蟲捕食豌豆修尾蚜的影響

不同溫度下七星瓢蟲雌成蟲對豌豆修尾蚜3齡若蟲的捕食量在16～32 ℃內(nèi)隨溫度升高而增加，32～38 ℃內(nèi)捕食量隨溫度的升高而降低（圖3）。

圖3 不同溫度對七星瓢蟲成蟲捕食豌豆修尾蚜3齡若蟲的影響Fig.3 The effect of temperatures on the predation number of C. septempunctata adult on the 3rd instar larva of M.crassicauda

2.7 空間大小對七星瓢蟲成蟲捕食豌豆修尾蚜的影響

小培養(yǎng)皿中任何一個密度處理捕食率均達97.0%以上，平均捕食率為（98.1±4.2）%，大培養(yǎng)皿中平均捕食率為（64.9±3.9）%，飼養(yǎng)盒C中平均捕食率則為（63.8±10.3）%；方差分析結(jié)果表明，小培養(yǎng)皿與大培養(yǎng)皿處理的平均捕食率差異極顯著（F=55.23，P＜0.01），但大培養(yǎng)皿與飼養(yǎng)盒C間平均捕食率無顯著差異?？梢?，在不同空間豌豆修尾蚜數(shù)量一定的條件下，七星瓢蟲捕食量隨空間增大而減小，表明空間增大影響七星瓢蟲搜尋獵物，即空間大小對七星瓢蟲捕食豌豆修尾蚜的影響表現(xiàn)為容器直徑大于高度。

3 討論

捕食功能反應(yīng)描述了捕食性天敵在捕食不同獵物密度時的捕食量，而捕食量決定了捕食性天敵調(diào)節(jié)獵物種群的效率。功能反應(yīng)共有3型，包括Type I、Type II和Type III，其中Type II型反應(yīng)為大多數(shù)無脊椎動物所有，表現(xiàn)為在獵物密度增加早期捕食量上升很快，但隨著獵物密度的進一步增加，捕食者的饑餓程度下降，用于非搜索的時間增大，所以捕食速度變慢，直到充分飽和不再上升，在曲線圖上表現(xiàn)為加速減慢的過程，故又稱為負加速型。捕食功能反應(yīng)的類型與天敵的捕食特點，以及獵物的習(xí)性有關(guān)。大多數(shù)昆蟲的捕食行為均符合Type II型反應(yīng)，但亦有例外，有報道異色瓢蟲捕食松大蚜（Cinara）的功能反應(yīng)為Type III（胡玉山等，1989），即捕食者存在一個學(xué)習(xí)過程，捕食速率逐漸增加，繼而達到飽和的現(xiàn)象，曲線圖表現(xiàn)為S型。本研究中七星瓢蟲1～4齡幼蟲及雌雄成蟲對豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)均屬Holling Ⅱ型反應(yīng)，與前人研究瓢甲科天敵捕食蚜蟲的研究結(jié)果一致（郭佩佩等，2020；李秋榮等，2020；劉思琪等，2020）。

尋找效應(yīng)是指天敵在捕食過程中對獵物攻擊的行為效應(yīng)，除與天敵昆蟲的尋找能力、尋找方式有關(guān)外，還與寄主密度和天敵密度有密切關(guān)系。當一個捕食性天敵隨機尋找時，其必須尋找很大的面積才能造成一個獵物死亡，而當獵物種群密度較大，或呈聚集分布時（大多數(shù)蚜蟲的空間分布形式），尋找效應(yīng)則會降低。七星瓢蟲幼蟲對豌豆修尾蚜的尋找效應(yīng)隨修尾蚜密度的增大而降低。同一獵物密度下的尋找效應(yīng)4齡幼蟲＞雌成蟲＞雄成蟲＞3齡幼蟲＞2齡幼蟲＞1齡幼蟲?？梢?，4齡幼蟲的捕食效率最高，4齡幼蟲捕食量亦最大。功能反應(yīng)模型預(yù)測4齡幼蟲的日最大捕食量達625.00頭，遠高于雌成蟲的285.71頭和雄成蟲的172.41頭，而3齡幼蟲的日最大捕食量則僅為66.67頭。4齡幼蟲雖然捕食效率最高，但其發(fā)育歷期較短，僅為5 d左右，七星瓢蟲對豌豆修尾蚜的控制蟲態(tài)主要為成蟲期。

同一時空內(nèi)捕食者數(shù)量的增加，會出現(xiàn)相互干擾導(dǎo)致單頭捕食率下降的現(xiàn)象。本研究結(jié)果顯示，隨七星瓢蟲成蟲密度的增加，其對豌豆修尾蚜3齡若蟲的單頭平均捕食量迅速下降，但其下降的速率卻逐漸趨緩；單頭平均捕食量的標準差亦逐漸趨于0，表現(xiàn)出均分食物的特性。但若將天敵密度和獵物密度等比增加，單頭平均捕食量則無顯著差異。可見，制約七星瓢蟲捕食的主要是獵物密度，為典型食物制約型天敵昆蟲，與李秋榮等（2020）的研究報道一致。

有報道七星瓢蟲的捕食作用會受環(huán)境溫度和空間大小影響（李定旭，1991），對此本研究亦進行了探索。在16～32 ℃內(nèi)七星瓢蟲成蟲的捕食量隨溫度升高而增大，然后下降，但在38 ℃仍保持較高的捕食能力（略高于16 ℃）。前人研究表明七星瓢蟲成蟲的發(fā)育起點溫度為10 ℃，發(fā)育上限溫度為40 ℃（Omkar，2016），可見，七星瓢蟲作為天敵昆蟲溫度適應(yīng)范圍非常廣泛，且在整個適溫區(qū)內(nèi)均有極強的捕食能力。而在空間試驗中，小培養(yǎng)皿與大培養(yǎng)皿（直徑不同，高度相同）的效果差異顯著，大培養(yǎng)皿與養(yǎng)蟲盒（直徑相似、高度不同）的效果無顯著差異。可見，空間大小對七星瓢蟲捕食豌豆修尾蚜具有一定影響，且空間范圍的影響大于空間高度的影響。

本研究在實驗室自然條件下進行，具有一定的局限性。在田間和大棚中，環(huán)境因子和生物因子都更加復(fù)雜的情況下，七星瓢蟲的捕食行為、捕食功能等還需進一步探究。

4 結(jié)論

七星瓢蟲對豌豆修尾蚜有較強的捕食能力，其溫度適應(yīng)性廣泛，空間大小對捕食量也有一定影響。在實際應(yīng)用中利用七星瓢蟲防治豌豆修尾蚜?xí)r需考慮種內(nèi)干擾對七星瓢蟲捕食能力的影響；同時，在害蟲綜合治理中應(yīng)注意保護中性昆蟲，在獵物種群低迷時可作為七星瓢蟲的替代食物，維持其自然種群不至滅絕，以達到持續(xù)控害作用。