遲雯丹，宋靜靜，郭 文，劉凱凱，于道德

( 山東省海洋生物研究院，山東省海水健康養(yǎng)殖技術(shù)研究中心，山東 青島 266104 )

魚類的體色伴隨魚類整個(gè)生活史，并對(duì)魚類的健康和生存起著重要的作用。對(duì)于魚類個(gè)體來說，黑色素可保護(hù)魚體免受紫外線損傷[1]，通過擬色躲避敵害和捕食；對(duì)于魚類種群來說，色素的作用主要是社會(huì)交流，如繁殖中的婚姻色、紫外體色、警戒同類[2]等。影響魚類體色的因素有很多，包括種屬特異性、發(fā)育階段[3]、營(yíng)養(yǎng)水平[4]和環(huán)境變化[5](如棲息地變遷[6]、季節(jié)變化等)。魚類體色變化與外界環(huán)境密切相關(guān)，人工養(yǎng)殖魚類的體色與野生種群具有很大差異[7]，鲆鰈類[8]在養(yǎng)殖過程中容易出現(xiàn)白化和雙色等色素沉積等異?，F(xiàn)象，觀賞魚類[9]體色變淡。魚類體色異?，F(xiàn)象會(huì)嚴(yán)重影響其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

綠鰭?cǎi)R面鲀(Thamnaconusseptentrionalis)屬單角鲀科、馬面鲀屬，為暖溫性中下層魚類，主要分布于西北太平洋海域，包括中國(guó)、日本、韓國(guó)沿海及非洲東部沿海[10]，棲息水深為50～120 m，適宜溫度為10～28 ℃[11]。在我國(guó)主要分布于渤海、黃海、東海和臺(tái)灣海域，曾是黃海和東海的主要捕撈對(duì)象之一[12]，最高產(chǎn)量達(dá)3.0×105t[13]。20世紀(jì)90年代后，環(huán)境變化和過度捕撈等問題導(dǎo)致資源量衰減。20世紀(jì)60年代，東海的綠鰭?cǎi)R面鲀、小黃魚(Larimichthyspolyactis)等傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)品種占東海魚類產(chǎn)量的62.48%，到20世紀(jì)80年代和90年代分別降至31.87%和26.45%[14]，日韓兩國(guó)隨即開展了人工養(yǎng)殖[15]。我國(guó)對(duì)綠鰭?cǎi)R面鲀的早期研究主要集中在資源調(diào)查、合理利用[16]及產(chǎn)卵場(chǎng)[17]等方面，人工繁育工作始于2010年[18-19]。隨著我國(guó)海洋牧場(chǎng)的興起和對(duì)深水網(wǎng)箱中適養(yǎng)魚類研究的深入，綠鰭?cǎi)R面鲀?cè)俅纬蔀榱唆~類研究中的熱點(diǎn)之一[20-21]。陳桂芳等[17]對(duì)東海區(qū)綠鰭?cǎi)R面鲀?cè)缙诎l(fā)育過程的形態(tài)特征進(jìn)行了闡述，關(guān)健等[18-19]詳實(shí)地描述了綠鰭?cǎi)R面鲀腹鰭的發(fā)生和退化。而關(guān)于其體色發(fā)育過程、色素模式形成，及后期逐漸出現(xiàn)的綠色鰭條等目前尚無報(bào)道。筆者通過連續(xù)觀察，對(duì)綠鰭?cǎi)R面鲀?cè)缙诎l(fā)育過程體色的主要變化進(jìn)行研究，側(cè)重研究其早期發(fā)育過程的主要形態(tài)變化以及體色模式形成，在理論上豐富硬骨魚類體色生理生態(tài)學(xué)內(nèi)容。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚及其培育方法

試驗(yàn)用仔稚魚為2019年在威海市文登區(qū)海和水產(chǎn)育苗有限公司進(jìn)行綠鰭?cǎi)R面鲀?nèi)斯し庇谩Ｊ芫逊趸瘲l件為：水溫20～22 ℃，鹽度30～33，pH 7.8～8.2，微充氣。仔魚孵化后于5 m×5 m×1.2 m培育池中培育，水深0.8～1.1 m，早期培育水溫(22.0±0.5) ℃，隨仔魚發(fā)育緩慢逐漸升高至24～25 ℃，之后培育過程維持此溫度。不間斷充氣，保持培育水體溶解氧質(zhì)量濃度≥8 mg/L。開口初期日換水量15%，之后隨苗種的生長(zhǎng)發(fā)育逐漸加大至全天不間斷流水培育。苗種培育所使用的餌料系列為：長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)幼體→褶皺臂尾輪蟲(Brachionusplicatilis)→鹵蟲(Artemia)無節(jié)幼體→人工微顆粒配合飼料→貝肉或?yàn)踬\肉，根據(jù)試驗(yàn)魚的發(fā)育和生長(zhǎng)情況適時(shí)轉(zhuǎn)換餌料種類和調(diào)整投喂量。

1.2 觀察方法

參考文獻(xiàn)[22]的劃分方法，按照卵黃囊的消失、脊索末端向上彎曲的情況及鱗被、鰭條、色素、骨骼發(fā)育等特征，將綠鰭?cǎi)R面鲀劃分為卵黃囊仔魚(0～2日齡)、前彎曲期仔魚(3～18日齡)、彎曲期仔魚(19～24日齡)、后彎曲期仔魚(25～39日齡)、稚魚(40～75日齡)、幼魚和成魚。卵黃囊仔魚和前彎曲期仔魚每1～2 d觀察1次，彎曲期仔魚和后彎曲期仔魚3～4 d觀察1次，稚魚后取樣觀察時(shí)間延長(zhǎng)，每次隨機(jī)取樣6尾，在自然光照條件下使用奧林巴斯SZ-61解剖鏡觀察個(gè)體發(fā)育情況，記錄發(fā)育各時(shí)期的形態(tài)特征；使用CCD圖像傳感器和索尼H-50相機(jī)拍照。

2 結(jié) 果

2.1 卵黃囊仔魚

初孵仔魚身體有4處色素分布：(1)頭部視囊和頭顱的前方，上下頜位置具有黑色素分布(細(xì)樹枝狀)；(2)油球和卵黃囊膜上有黑色素分布(細(xì)樹枝狀)；(3)頭部視囊延伸至卵黃囊近尾端(肛門上方)的軀干腹側(cè)具有點(diǎn)狀色素，呈現(xiàn)淺褐色，區(qū)別于(1)和(2)處色素顏色；(4)肛門后肌節(jié)腹側(cè)具有一列點(diǎn)狀黑色素(顏色很淡，低倍鏡無法觀察到)(圖1a)，呈直線狀，排列整齊，可擴(kuò)散，但擴(kuò)散能力不如頭部視囊、頭顱、油球和卵黃囊膜的黑色素。初孵仔魚的色素分布代表了胚胎發(fā)育過程的色素形成。

1日齡仔魚頭部抬起明顯，卵黃囊大大減小，各處色素變大，密集，顏色加深，尤其以頭部視囊延伸至卵黃囊近尾端(肛門上方)的軀干腹側(cè)處色素密集最為明顯，無新增色素區(qū)域(圖1b)。

圖1 綠鰭?cǎi)R面鲀卵黃囊仔魚色素發(fā)育Fig.1 Color pattern development of modest filefish T. septentrionalis with yolk-saca.0日齡； b.1日齡； c.2日齡； d.3日齡. a.0 day post hatching (dph)； b.1 dph； c.2 dph； d.3 dph.

2日齡仔魚卵黃囊逐漸減少至僅包裹油球。腹腔由于卵黃囊的吸收而前移，頭部視囊延伸至卵黃囊近尾端(肛門上方)的軀干腹側(cè)處色素密集成片，形成色素帶圍繞，無新增色素區(qū)域(圖1c、d)。

2.2 前彎曲期仔魚

3日齡仔魚卵黃消耗完畢，油球體積顯著縮小，仔魚開口攝食。半球形腦顱向上高高鼓起，預(yù)示腦部進(jìn)一步分化完善。各處色素密度進(jìn)一步增大，顏色加深。此時(shí)最顯著的特征為眼睛色素的沉淀完成，包括晶體黑色素的沉淀，以及虹彩色素的出現(xiàn)(具反射光線的功能，可見藍(lán)色的眼球)(圖2a)。

4日齡仔魚全部攝食，腹腔充滿長(zhǎng)牡蠣幼體。腹腔為黑色素和黃色素伴生，以黑色素為主，貼近軀干處密集成帶，頭顱上方開始出現(xiàn)黑色素(圖2b)。

6日齡仔魚腹腔黃色素明顯，并向上與頭顱上方開始擴(kuò)散的黑色素連接。耳石上方黑色素和黃色素密集，預(yù)示著第一背鰭棘的分化。其他部位色素變化不大(圖2c)。

8日齡仔魚頭部比例增大，顱頂后出現(xiàn)第一背鰭鰭棘，長(zhǎng)而粗，并伴隨著黑色素和黃色素兩種色素的分布。同時(shí)在腹腔最下端腰帶骨附近分化出腹鰭(軟質(zhì)腹鰭鰭棘)。腦顱周圍與腹腔之間散布的色素進(jìn)一步密集，黃色素的單獨(dú)分布，使得仔魚頭部黃色明顯，較亮。該時(shí)期黑色素多呈放射狀，而黃色素?zé)o特定形態(tài)(圖2d)。

10日齡仔魚整體色素密集，黃色體色更為明顯。此時(shí)，除了第一背鰭棘和腹鰭鰭條進(jìn)一步發(fā)育增長(zhǎng)外，最主要的變化就是軀干腹側(cè)的一列黑色素?cái)U(kuò)散明顯。腹腔出現(xiàn)反光特性，說明腹腔皮膚表皮增加了大量的虹彩色素。在發(fā)育過程中，腹鰭鰭棘在該時(shí)期最長(zhǎng)，此后開始變短退化(圖2e)。

12日齡仔魚體高生長(zhǎng)明顯，第一背鰭棘長(zhǎng)度超過肛門，較粗狀，色素分布密集。腹鰭鰭條較10日齡縮短，從第一背鰭棘開始向前繞過頭部，止于腹鰭鰭條處，頭部的仔魚鰭膜消失，出現(xiàn)凹凸不平的顆粒狀，預(yù)示著革狀表皮的發(fā)生。此時(shí)，軀干部的色素出現(xiàn)較大變化，分布于軀干腹側(cè)的色素?cái)U(kuò)散到背側(cè)，與尾部色素分開成為兩處，同時(shí)，肛門正上方的背部新增一黑色色素叢，為背鰭發(fā)生處(圖2f)。

14日齡仔魚軀干各處黑色素進(jìn)一步密集。仔魚頭部革狀表皮明顯，從頭部向尾部開始分化出鱗片。最先發(fā)生鱗片的位置：第一處背鰭棘沿頭尾軸向后延伸至背鰭發(fā)生處，第二處位于腹腔后端，垂直于頭尾軸(圖2g、g-1、g-2)。此時(shí)，仔魚身體色素主要表現(xiàn)為黑、黃2種色調(diào)，頭部黃色素?cái)U(kuò)散明顯，而魚體軀干及尾部仍為黑色，由于黑色素和黃色素的增加，使得腹腔明顯的虹彩色素細(xì)胞的反光特性不明顯。

圖2 綠鰭?cǎi)R面鲀前彎曲期仔魚的形態(tài)發(fā)育與色素模式Fig.2 Morphological characteristics and pigment pattern development of pre-flexion larvae of modest filefish T. septentrionalisa.3日齡； b.4日齡； c.6日齡； d.8日齡； e.10日齡； f.12日齡；g.14日齡； h.16日齡； i.18日齡.a.3 dph； b.4 dph； c.6 dph； d.8 dph； e.10 dph； f.12 dph；g.14 dph； h.16 dph； i.18 dph.

16日齡仔魚絨毛狀小鱗遍布整個(gè)軀干部，止于尾部尾柄形成處(圖2h、2h-1中尾部黃色素末端，是即將形成的尾柄處)，第一背鰭棘上棘刺明顯。黃色素不限于頭部、軀干部；除胸鰭外所有鰭條發(fā)生處黃色素?cái)U(kuò)散明顯，如在第二背鰭、臀鰭透明鰭條形成過程中，伴隨著黃色素在支鰭骨處的擴(kuò)散與豐富。尾椎仍平直，尾部出現(xiàn)放射絲即尾鰭鰭條，伴隨著黑色素的擴(kuò)散(包括零星的黃色素)，預(yù)示著尾部鰭條的發(fā)生。

18日齡仔魚身體呈狹長(zhǎng)三角形，尾椎上翹約30°，此時(shí)魚體最大的特點(diǎn)是整個(gè)身體的色素量突然減少，體色豐富程度大大減少使得大部分軀干回歸為透明狀態(tài)。黑色素以小點(diǎn)狀為主，無擴(kuò)散能力，黃色素由于含量較少或被黑色素覆蓋，基本消失。各個(gè)奇鰭鰭條(包括背鰭、臀鰭和尾鰭)開始形成，基本無色素?cái)U(kuò)散，表現(xiàn)為透明狀(圖2i)。

2.3 彎曲期仔魚

21日齡仔魚尾柄形成，尾部呈半圓形。尾柄處色素再一次密集和豐富，與16日齡相比只缺少了大量的黃色素，軀干部(主要是背鰭和臀鰭鰭條形成的軀干部)色素重新分布，仍以黑色素為主，但是色素形狀變小，分布密集?？诹验_始變小，并向成魚口裂的方向發(fā)育(圖3)。

圖3 綠鰭?cǎi)R面鲀彎曲期仔魚的形態(tài)發(fā)育與色素模式(21日齡)Fig.3 Morphological characteristics and pigment pattern development of flexion larvae of modest filefish T. septentrionalis (21 dph)

2.4 后彎曲期仔魚

24日齡仔魚黑色素?cái)U(kuò)增到達(dá)支鰭骨，虹彩色素從腹腔向前擴(kuò)散至鰓蓋骨附近，圍繞在眼球的下半部，使魚體在此時(shí)期反光能力增強(qiáng)(圖4a)，此時(shí)期虹彩色素主要表現(xiàn)為熒光性藍(lán)色。

28日齡仔魚虹彩色素向頭部進(jìn)一步擴(kuò)增，使得魚體從肛門開始，整個(gè)身體前半段均分布有大量的虹彩色素(圖4b、b-2)。通體黑色素?cái)?shù)量增多，大部分已轉(zhuǎn)化為成體黑色素細(xì)胞，表現(xiàn)為小型的黑色素點(diǎn)。下頜上翹明顯，口裂形狀及體型接近成體。除胸鰭外，鰭條上鱗片開始發(fā)生，表現(xiàn)為突起的骨質(zhì)，背鰭鰭棘以及腹鰭鰭棘開始萎縮退化(圖4b-1、b-3)。同時(shí)黑色素?cái)U(kuò)散至各鰭條，鰭條色素的分布與密集程度與該鰭條發(fā)育的進(jìn)程呈正相關(guān)，該時(shí)期尾鰭發(fā)育最為完善，大部分鰭條分節(jié)，此時(shí)尾鰭色素最豐富，包括黑色素和黃色素2種(由于黃色素伴隨黑色素分布，且分布量少，從外部很難觀測(cè)到)，背鰭和臀鰭發(fā)育相對(duì)較慢，黑色素分布較少，胸鰭則仍為透明狀。第一背鰭發(fā)育完善，除了具有間隔排列的棘刺外，小型點(diǎn)狀黑色素和黃色素分布密集，成為身體最鮮亮的部分(圖4b-2)。

圖4 綠鰭?cǎi)R面鲀后彎曲期仔魚的形態(tài)發(fā)育與色素模式Fig.4 Morphological characteristics and pigment pattern development of post-flexion larvae of modest filefish T. septentrionalisa.24日齡； b.28日齡； c.33日齡； b-1.背鰭鰭棘； b-2.身體前半段； b-3.腹鰭鰭棘.a.24 dph； b.28 dph； c.33 dph； b-1.dorsal fin spine； b-2. anterior part of body； b-3.ventral fin spine.

33日齡仔魚形態(tài)與成魚接近，但缺乏幼魚或者成魚典型的綠色鰭條。此時(shí)，各個(gè)鰭條按照上述的順序繼續(xù)進(jìn)一步加深色素的擴(kuò)散和沉淀，貫穿身體頭尾軸的橫向黑色條紋也逐漸清晰可辨(圖4c)。

2.5 稚魚

40日齡稚魚形態(tài)與成魚一致，除第一背鰭尚未完全鈣化外，各鰭的鰭條發(fā)育健全，全身被鱗，口小，開始出現(xiàn)門齒，有聚群的習(xí)性。成體色素占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，全身分布菊花狀黑色素和絲狀散射的黃色素，二者相雜，但軀干部體色主要表現(xiàn)為黑色暗紋(圖5)。

圖5 綠鰭?cǎi)R面鲀稚魚的形態(tài)發(fā)育與色素模式(40日齡)Fig.5 Morphological characteristics and pigment pattern development of juvenile modest filefish T. septentrionalis (40 dph)

2.6 幼魚

200日齡幼魚身體軀干以及鰭條開始逐漸出現(xiàn)綠色(圖6)。除了身體部分呈現(xiàn)綠色外，綠鰭?cǎi)R面鲀的第二背鰭、臀鰭、胸鰭和尾鰭也呈現(xiàn)綠色。綠色的深度依次為：尾鰭>背鰭>臀鰭>胸鰭，顏色的深度與鰭條的厚度呈正相關(guān)。通過解剖鏡和顯微鏡觀測(cè)發(fā)現(xiàn)：所有的鰭條只有一種色素細(xì)胞，為黑色素細(xì)胞。尾鰭的鰭條上黑色素密集，在鰭條的兩側(cè)鰭條間鰭膜也密布黑色素，主要以雪花狀為主。

圖6 綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚形態(tài)發(fā)育與色素模式(200日齡)Fig.6 Morphological characteristics and pigment pattern development of juvenile modest filefish T. septentrionalis (200 dph)

胸鰭顏色最淡，鰭條上色素分布少，以點(diǎn)狀為主，僅在兩側(cè)鰭膜的邊緣有兩排色素，以長(zhǎng)點(diǎn)狀為主，連接形成線條。

2.7 成魚

3齡成魚與200日齡幼魚相比，除第一背鰭鰭棘繼續(xù)縮短變粗外，綠鰭?cǎi)R面鲀親魚體色與幼魚階段無特別的變化，只是軀干和鰭條的綠色加深，部分鰭條(如尾鰭最為明顯)呈現(xiàn)黑綠色，這與部分鰭條黑色素大量沉淀有關(guān)(圖7)。

圖7 綠鰭?cǎi)R面鲀成魚形態(tài)發(fā)育與色素模式(3齡)Fig.7 Morphological characteristics and pigment pattern development of adult modest filefish T. septentrionalis (3 years old)

3 討 論

3.1 綠鰭?cǎi)R面鲀色素類型發(fā)育時(shí)序

色素細(xì)胞由胚胎中的神經(jīng)嵴發(fā)展而來，在眼色和體色形成中扮演重要角色[23]。目前可知的魚類色素細(xì)胞有6種，即黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、虹彩細(xì)胞、白色素細(xì)胞和藍(lán)色素細(xì)胞[24]。筆者從綠鰭?cǎi)R面鲀初孵仔魚開始觀察，發(fā)現(xiàn)初孵仔魚的黑色素主要分布于卵黃囊上和油球附近，黑色清晰明顯。根據(jù)仔魚后期發(fā)育的情況來判斷：初孵仔魚在消化腔上側(cè)色素團(tuán)應(yīng)該為黃色素(初期光鏡下表現(xiàn)為淺褐色，4日齡后逐漸清晰可見)。因此，綠鰭?cǎi)R面鲀色素細(xì)胞類型發(fā)育時(shí)序應(yīng)為黑色素細(xì)胞(胚胎期)→黃色素細(xì)胞(胚胎期)→虹彩色素細(xì)胞(3日齡，眼球功能完善)，符合硬骨魚類色素細(xì)胞發(fā)育的特點(diǎn)[2]。國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究表明，大部分硬骨魚類如黑棘鯛(Acanthopagrusschlegelii)[25-26]、條石鯛(Oplegnathusfasciatus)[26-27]、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)和帶紋條鰨(Zebriaszebra)[28]等的胚胎發(fā)育期都會(huì)出現(xiàn)兩種色素細(xì)胞，而大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)在胚胎發(fā)育過程中至少出現(xiàn)3種色素細(xì)胞[29]。色素的出現(xiàn)一般都是伴隨著器官的發(fā)育、完善和功能化，而大瀧六線魚從胚胎后期一直到幼魚前期的藍(lán)綠色還具有特殊的生態(tài)學(xué)意義，即通過擬色逃避敵害[30]。在胚胎發(fā)育過程中僅出現(xiàn)一種色素細(xì)胞的經(jīng)濟(jì)魚類很少，如七帶石斑魚(Epinephelusseptemfasciaius)、條斑星鰈(Veraspermoseri)[30]。這可能與石斑魚的發(fā)育速度快，仔魚在發(fā)育前期維持透明可以降低被攝食風(fēng)險(xiǎn)有關(guān)；而條斑星鰈是低溫魚類，除了卵徑大外，其色素發(fā)育也可能受溫度調(diào)控，導(dǎo)致其紅色素細(xì)胞的發(fā)育和分化過緩。

本試驗(yàn)中，綠鰭?cǎi)R面鲀?cè)谂咛r(shí)期消化腔上側(cè)出現(xiàn)淺褐色的色素團(tuán)，是色素母細(xì)胞尚未分化為黃色素細(xì)胞的緣故，4日齡后開始明顯。這種褐色的表現(xiàn)在其他魚類的胚胎發(fā)育過程中也常見，說明在胚胎期區(qū)分不同色素細(xì)胞的意義不大，色素母細(xì)胞的分化早晚具有明顯的種屬特異性。

3.2 綠鰭?cǎi)R面鲀主要色素細(xì)胞發(fā)育過程和形態(tài)變化

魚類色素體僅在色素細(xì)胞內(nèi)發(fā)生形態(tài)變化，因此魚類早期發(fā)育的色素形態(tài)即為色素細(xì)胞的形態(tài)[6]。綠鰭?cǎi)R面鲀黑色素表現(xiàn)的形態(tài)包括細(xì)樹枝狀、雪花狀和最終的大點(diǎn)狀(可擴(kuò)散為小雪花狀)，這類似于其他硬骨魚類包括半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)、褐牙鲆等鲆鰈類。在發(fā)育過程中，細(xì)樹枝狀黑色素細(xì)胞最少，而且主要出現(xiàn)在尾鰭發(fā)生過程中。在新生色素區(qū)域，即在剛剛出現(xiàn)色素的地方，黑色素均表現(xiàn)為小點(diǎn)狀，且缺乏擴(kuò)散能力。18日齡綠鰭?cǎi)R面鲀仔魚雪花狀或者枝條狀的黑色素減少或形態(tài)上變小，至28日齡皮膚表面幾乎所有的黑色素均表現(xiàn)為點(diǎn)狀。這是由于硬骨魚類的黑色素細(xì)胞分為幼體和成體兩種形態(tài)，幼體色素較大而成體色素較小。因此，從色素形態(tài)可以看出該階段(18～28日齡)是黑色素細(xì)胞的變態(tài)過程，而對(duì)應(yīng)的18日齡仔魚形態(tài)上的變化就是仔魚幼鰭鰭膜消失，各個(gè)奇鰭鰭條(包括背鰭、臀鰭和尾鰭)開始形成，第一背鰭鰭棘硬化，腹鰭退化完成，發(fā)育進(jìn)入稚魚階段。在這一點(diǎn)上，黑色素的變化過程及對(duì)應(yīng)的仔魚發(fā)育進(jìn)程與黑棘鯛類似[25]。40日齡形成的類似于平行于頭尾軸的色素條帶，是綠鰭?cǎi)R面鲀最終體色模式形成的過度體色模式，與黃色為主的仔魚體色和成魚藍(lán)綠色鰭條為主軀干的體色模式明顯不同。

同樣，綠鰭?cǎi)R面鲀黃色素最先表現(xiàn)為點(diǎn)狀(圖1a)，隨著發(fā)育的進(jìn)行，開始擴(kuò)散為無特定形態(tài)的色素類型，其中在6～16日齡黃色素最為豐富，并對(duì)體色起到重要的調(diào)節(jié)作用。16日齡后綠鰭?cǎi)R面鲀除了第一背鰭鰭棘膜上的黃色素明顯存在外，仔魚黃色素逐漸減少和消退。實(shí)際上，綠鰭?cǎi)R面鲀成體也有黃色素分布，包括鰭條和軀干部，但宏觀上無法觀察到黃色素，推測(cè)主要原因可能有兩點(diǎn)：一是黃色素細(xì)胞數(shù)量少，色素含量少，無法對(duì)體色起作用；二是綠鰭?cǎi)R面鲀成體黑色素細(xì)胞更加密集，黃色素被掩蓋，導(dǎo)致黃色素宏觀上不明顯。如同腹鰭的退化，綠鰭?cǎi)R面鲀的色素細(xì)胞在適應(yīng)性進(jìn)化后體色調(diào)節(jié)能力差，色素細(xì)胞自身調(diào)節(jié)色素的聚集和擴(kuò)散的能力下降，這也是成年的綠鰭?cǎi)R面鲀的體色十分穩(wěn)定的原因之一，即使在應(yīng)激狀態(tài)下也很少有體色的變化，而其他硬骨魚類如真鯛(Pagrusmajor)或鲆鰈類等都有很強(qiáng)的生理性體色調(diào)節(jié)能力[31-33]。

魚類虹彩色素又稱鳥糞色素，該類型色素細(xì)胞本身并沒有色彩，是其納米結(jié)構(gòu)的特定排列方式反射固定光線呈現(xiàn)的色彩，因此我們經(jīng)常會(huì)看到魚類身體上閃閃發(fā)光的不同色彩的體色，虹彩色素的主要作用包括集群、繁殖(婚姻色)、躲避敵害等[34]。虹彩色素本質(zhì)作為反光板，主要是根據(jù)形態(tài)來反射光線而呈現(xiàn)為不同的顏色，但沒有固定的形態(tài)。虹彩色素3日齡首先出現(xiàn)于眼球，10日齡后逐漸在腹腔聚集，至21日齡擴(kuò)散至鰓蓋骨，28日齡擴(kuò)散至軀干部。本試驗(yàn)觀察的綠鰭?cǎi)R面鲀眼球黑色素與虹彩色素的快速沉積，與其眼球功能的完善相關(guān)，包括外源攝食的啟動(dòng)，根據(jù)光線的強(qiáng)弱調(diào)節(jié)虹彩色素的位置來吸收或者避免過多的光線進(jìn)入眼睛，在這點(diǎn)上可能與頭足類動(dòng)物相似，具有保護(hù)眼球的作用[35]。分布于腹腔及軀干的虹彩色素的具體作用尚不清楚，部分學(xué)者認(rèn)為虹彩色素可用于偽裝保護(hù)自身不被攝食，通過身體的反光特性(主要是鱗片上的色素細(xì)胞)使其在水中成為一個(gè)直立的鏡子，使魚體免受來自任何水平方向的攻擊[36]，這可以解釋該時(shí)期綠鰭?cǎi)R面鲀腹腔以及軀干的虹彩色素細(xì)胞的作用同樣是通過鏡子效應(yīng)來偽裝保護(hù)自身不被攝食，結(jié)合其背鰭鰭棘和腹鰭鰭棘的存在(可以保護(hù)其上下方的攻擊)[19]，使得魚體可以在任何方向都減少被攝食的可能性。

類似于其他脊椎動(dòng)物，大部分硬骨魚類缺乏藍(lán)綠色色素細(xì)胞，因此多數(shù)魚類的藍(lán)綠體色本質(zhì)上為結(jié)構(gòu)色，或稱物理色，而不是色素性藍(lán)色，即藍(lán)色的出現(xiàn)是由于不同黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞或者虹彩色素細(xì)胞等之間通過不同密度、不同深度、光線的不同折射等導(dǎo)致其表現(xiàn)為藍(lán)色或者綠色。大瀧六線魚的藍(lán)綠色布滿全身軀干，是真實(shí)存在的藍(lán)色，通過甲醛固定，可得到藍(lán)綠色的甲醛溶液，筆者推斷為膽綠素，類似于頜針魚類的藍(lán)綠色骨骼。200日齡的綠鰭?cǎi)R面鲀背鰭和腹鰭的綠色很淡，解剖后取幼魚的不同鰭條，通過壓片法進(jìn)行顯微觀察發(fā)現(xiàn)，綠色的本質(zhì)仍是黑色素，雖然鰭條處顯示淺綠色，但其本質(zhì)是否為結(jié)構(gòu)色尚不確定。綠鰭?cǎi)R面鲀是否與大瀧六線魚類似，合成膽綠素用于體色模式形成這一生態(tài)學(xué)功能還需要進(jìn)一步研究。

從色素體的形態(tài)變化上來看，綠鰭?cǎi)R面鲀色素細(xì)胞不發(fā)達(dá)。自然界綠鰭?cǎi)R面鲀分布于80～120 m水深[11]，隨個(gè)體規(guī)格增大分布水域更深。如關(guān)健等[19]描述，隨著食浮游生物習(xí)性的鞏固、游泳能力的下降以及對(duì)底層生活的日漸適應(yīng)導(dǎo)致光線缺失，是其色素細(xì)胞系統(tǒng)發(fā)生過程中逐漸退化或適應(yīng)性改變其數(shù)量、大小以及變化模式等的主要因素。

4 結(jié) 論

通過對(duì)綠鰭?cǎi)R面鲀?cè)缙诎l(fā)育過程中體色和色素細(xì)胞的分布及形態(tài)變化進(jìn)行連續(xù)觀察發(fā)現(xiàn)，綠鰭?cǎi)R面鲀仔魚黑色素和黃色素在胚胎時(shí)期出現(xiàn)。隨著發(fā)育過程，幼體黑色素形狀由點(diǎn)狀逐漸變成樹枝狀和雪花狀，28日齡幼體黑色素完全被成體黑色素替代，形態(tài)上再次變?yōu)辄c(diǎn)狀；仔魚黃色素主要參與體色調(diào)節(jié)，在16日齡后逐漸減少和消失；虹彩色素出現(xiàn)較晚，3日齡在眼球上端出現(xiàn)，與眼球功能完善有關(guān)，后擴(kuò)散至腹部(8～10日齡)、鰓蓋骨附近(21日齡)及軀干部(28日齡)；40日齡稚魚，軀干部體色主要表現(xiàn)為橫向黑色暗紋，屬于過度體色模式；200日齡幼魚，體色模式與3齡成魚一致。本試驗(yàn)結(jié)果可為綠鰭?cǎi)R面鲀體色調(diào)控研究提供科學(xué)依據(jù)。