吳霞 毛行簡(jiǎn) 凡莉莉 陳凌艷 何天友 榮俊冬 鄭郁善

摘? 要：以多年生花葉鵝掌柴（cv. ）成年植株為試驗(yàn)材料，選擇同一植株上的3種顏色葉片，分別為全綠葉（whole green leaf， WGL）、花葉（variegated leaf， VL）和黃葉（whole yellow leaf， WYL），測(cè)定其光合色素含量、光響應(yīng)曲線、氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，研究花葉鵝掌柴3種不同顏色葉片的光合特性，為合理化種植和植物培育提供理論指導(dǎo)和參考依據(jù)。結(jié)果表明：3種顏色葉片的葉綠素a（）、葉綠素b（）、總?cè)~綠素（）和類胡蘿卜素（）含量差異極顯著（<0.01），均表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，且3種顏色葉片的均為0.556;全綠葉的凈光合速率（）隨光強(qiáng)增大而上升的幅度大于花葉，黃葉的凈光合速率（）始終為負(fù)值;全綠葉和花葉的最大凈光合速率（）、光飽和點(diǎn)（）和暗呼吸速率（）存在顯著差異（<0.05），二者的光補(bǔ)償點(diǎn)（）差異不顯著（>0.05），均表現(xiàn)為全綠葉>花葉;花葉的初始斜率（α）高于全綠葉，且存在顯著差異（<0.05）;氣孔導(dǎo)度（）、蒸騰速率（）和水分利用率（）表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，胞間二氧化碳濃度（）則相反，表現(xiàn)為黃葉>花葉>全綠葉;初始熒光（）和實(shí)際量子產(chǎn)量（Φ）值與葉綠素含量呈正相關(guān)，表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，3種葉片值小于穩(wěn)定值0.832，和值隨著葉綠素含量的上升呈先上升后下降，表現(xiàn)為花葉>全綠葉>黃葉?；ㄈ~鵝掌柴3種顏色葉片均具有較強(qiáng)的耐陰能力，其中全綠葉和花葉還能適應(yīng)一定強(qiáng)光環(huán)境，其光合作用的產(chǎn)物是供黃葉生長(zhǎng)的重要來源;葉綠素含量較高的全綠葉片具有更高的光合作用效率;花葉對(duì)低光強(qiáng)利用能力和對(duì)強(qiáng)光下的自我保護(hù)能力較強(qiáng)，具有較高的栽培與培育的價(jià)值。

關(guān)鍵詞：花葉鵝掌柴;花葉植物;光合特性;葉綠素?zé)晒馓匦灾袌D分類號(hào)：S687 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Photosynthetic Characteristics of Different Color Leaves of ‘Variegata’

WU Xia， MAO Xingjian， FAN Lili， CHEN Lingyan， HE Tianyou， RONG Jundong， ZHENG Yushan

1. College of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Three color leaves of the adult plant of cv. on the same plant including whole green （WGL）， variegated leaf （VL） and whole yellow leaf （WYL） were used as the test material， to determine its photosynthetic pigment content， light response curve， gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters and to study the photosynthetic characteristics of three different color leaves of cv. so as to provide theoretical guidance for rational planting and plant cultivation and reference basis. The results showed that the contents of chlorophyll a （）， chlorophyll b （）， total chlorophyll （） and carotenoid （） of the three colors of leaves were extremely different （<0.01）， and they were WGL > VL > WYL， and the of the three colors of leaves were 0.556; the net photosynthetic rate （） of whole green leaf increases with the increase of light intensity greater than that of Variegated leaf and whole yellow leaf （） that was always a negative value; the maximum net photosynthetic rate （）， light saturation point （） and dark respiration rate （Rd） of whole green leaf and variegated leaf are significantly different （<0.05）， and the light compensation points of the two （） the difference was not significant （>0.05）， which showed that whole green leaf> variegated leaf; the initial slope （α） of variegated leaf was higher than that of whole green leaf， and there was a significant difference （<0.05）; stomatal conductance （）， transpiration rate （） and water use efficiency （） are shown as whole green leaf > variegated leaf > whole yellow leaf， while the intercellular carbon dioxide concentration （） was the opposite， and showing whole yellow leaf > variegated leaf > whole green leaf; initial fluorescence （） and Actual quantum yield （） value was positively correlated with chlorophyll content， which was represented by whole green leaf > variegated leaf > whole yellow leaf. The values ??of the three leaves were less than the stable value 0.832. The and values ??increased firstly and then later with the increase of chlorophyll content. The performance is variegated leaf > whole green leaf > whole yellow leaf. Whole green leaf with higher chlorophyll content have higher photosynthesis efficiency， and the growth and development of whole yellow leaf without chlorophyll will be restricted and die; variegated leaf have stronger adaptability and regulation ability than whole green leaf， and can be used at lower chlorophyll concentrations. Under the circumstances， improving photosynthetic efficiency through self-regulation has higher cultivation and cultivation value.

cv. ; variegated plants; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.03.014

花葉鵝掌柴（cv. ）是一種花葉類觀賞灌木，為五加科（Araliaceae）鵝掌柴屬（）鵝掌柴（）的一個(gè)變種，多年生常綠灌木，葉革質(zhì)，較厚，富有光澤，葉片上間有黃白色斑紋，具有很高的觀賞和應(yīng)用價(jià)值，具有一定的耐陰能力，在園林植物造景時(shí)，常被栽植在喬木下、建筑旁或是植物群下層等陰協(xié)地，這對(duì)于提高單位面積綠地綠化的生態(tài)效益和植物景觀的復(fù)層結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)、豐富植物景觀具有重要意義。但是目前對(duì)其研究主要集中于栽培和被寄生方面，具體光合特性研究還未見報(bào)道，栽植仍舊憑借舊的經(jīng)驗(yàn)。

葉片葉綠素生物合成受阻會(huì)是導(dǎo)致花葉和黃葉產(chǎn)生的重要原因，色素含量及種類會(huì)影響植物葉片顏色，葉綠素含量越多，葉片綠色越深，另外植物葉片是植物進(jìn)行光合作用，生成有機(jī)物的重要場(chǎng)所，葉片葉綠素含量越多，葉片光合能力越強(qiáng)，黃葉片由于葉綠素合成受阻，導(dǎo)致凈光合速率為負(fù)值。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理基礎(chǔ)，光合作用與植物的生理生態(tài)特性存在著緊密聯(lián)系。對(duì)銀絲竹、花葉假連翹、竹柏的光合特性研究表明，全綠葉利用弱光能力較強(qiáng)，花葉利用強(qiáng)光能力較強(qiáng)，且在較強(qiáng)光下能刺激花葉的產(chǎn)生，并保持花葉特性。

鑒于此，選擇以花葉鵝掌柴作為研究對(duì)象，對(duì)其全綠葉、花葉和黃葉3種葉色表型葉片的光合特性關(guān)系進(jìn)行研究，整體把握花葉鵝掌柴3種葉片的光合特點(diǎn)，了解其對(duì)光照的需求特性，為科學(xué)種植和植物配置提供理論參考和配置建議，充分發(fā)揮其觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，豐富園林植物景觀。

?材料與方法

? 材料

花葉鵝掌柴為福建省福州市福建農(nóng)林大學(xué)中華園內(nèi)種植5年以上的成年植株，作為蔭生地被觀賞植物，栽植于一棵成年印度橡膠樹下，具有較好遮陰效果四周無遮擋，已經(jīng)充分適應(yīng)栽培地環(huán)境。福州的氣候?qū)儆诤Ｑ笮詠啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，年相對(duì)濕度約77%，年平均降水量為900～2100?mm，年平均日照輻射量為419～ 5?016?MJ/m。待測(cè)葉選擇同一健康植株第二輪成熟葉片，根據(jù)葉色組成，將待測(cè)葉分為3種顏色葉片（圖1）：全綠葉（whole green leaf， WGL）、花葉（variegated leaves， VL）和黃葉（whole yellow leaf， WYL）。

方法

1.2.1? 光合色素含量測(cè)定? 運(yùn)用丙酮混合法提取光合色素，將丙酮混合液的比例改為丙酮∶無水乙醇∶純水=4.5∶4.5∶1。采集同一花葉鵝掌柴植株上的3種不同顏色新鮮葉片若干，重復(fù)3次，求平均值，根據(jù)公式（1）～（3）分別計(jì)算出3種光合色素含量：葉綠素a（）、葉綠素b（）及類胡蘿卜素（）。

=（12.72×?2.59×）×/（1000×）

??? （1）

=22.88×?4.67××/（1000×）?? （2）

=（×/?2.05× ?114.8×）/245

????????????????????????????????????????????????????????????? ??（3）

1.2.2? 光合光響應(yīng)測(cè)定? 選擇連續(xù)兩天晴天，在2021年3月17—18日上午9：00—11：30，下午14：00—17：30進(jìn)行測(cè)定，溫度為15～20℃。選擇同一花葉鵝掌柴植株中上部成熟且健康的3種葉色葉片，LI-6 400-02 XT BLED便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR 6400，USA）紅藍(lán)光源提供光照強(qiáng)度設(shè)定16個(gè)不同：0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000?μmol/（m·s），二氧化碳（CO）流速為400?μmol/mol，記錄凈光合速率[μmol/（m·s）]、氣孔導(dǎo)度[μmol/（m·s）]、胞間二氧化碳濃度[μmol/（m·s）]和蒸騰速率[mmol/（m·s）]數(shù)據(jù)，計(jì)算植物水分利用瞬時(shí)效率[mmol/（m·s）]，公式為=/。使用直角雙曲線修正模型，計(jì)算初始斜率α、最大凈光合速率[μmol/（m·s）]、光飽和點(diǎn)[μmol/（m·s）]、光補(bǔ)償點(diǎn)[μmol/（m·s）]和暗呼吸速率[μmol/（m·s）]和校準(zhǔn)參數(shù)R。

1.2.3? 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定? 使用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xOPTI-Sciences OS5P（OS5P，USA），選擇同一健康花葉鵝掌柴植株的中上部，

第二輪成熟葉9片，全綠葉、花葉和黃葉各3片，做好標(biāo)記。先將葉片進(jìn)行30 min暗適應(yīng)，再打開測(cè)量初始熒光（），飽和脈沖光進(jìn)行照射，測(cè)量最大熒光（）和的最大光化學(xué)效率（）。光下葉片光合穩(wěn)態(tài)時(shí)的實(shí)際光化學(xué)效率Φ的測(cè)定需要在自然條件下打開一個(gè)飽和脈沖。熒光淬滅參數(shù)的測(cè)定時(shí)，設(shè)置Kinetic模式，記錄光化學(xué)猝滅系數(shù)（）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（），重復(fù)測(cè)定3次。

?數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2007和SPSS 20軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，運(yùn)用直角雙曲線修正模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合和特征參數(shù)計(jì)算，使用Microsoft Excel 2007軟件制作圖表。

果與分析

?不同顏色葉片光合色素分析

3種顏色葉片的光合色素含量差異顯著，全綠葉片的、、和含量顯著高于花葉和黃葉（<0.05），分別是花葉的1.590倍、1.587倍、1.592倍、1.522倍，是黃葉的14.667倍、14.875倍、1.592倍、8.750倍?；ㄈ~的、、和含量顯著高于黃葉，分別是黃葉的9.222倍、9.375倍、9.320倍、5.750倍。3種顏色葉片的）含量均為0.556（表1）。

?不同顏色葉片光響應(yīng)曲線及光合特征參數(shù)分析

在0～100?μmol/（m·s）全綠葉和花葉的凈光合速率迅速上升，由負(fù)值升為正值;200～ 1000?μmol/（m·s）時(shí)，全綠葉和花葉的凈光合速率持續(xù)增加至光飽和點(diǎn)（），增加速度逐漸減小，全綠葉的凈光合速率始終大于花葉;1000～ 2000?μmol/（m·s），全綠葉和花葉的凈光合速率由

光飽和點(diǎn)（）又逐漸小幅度下降，其中花葉下降的速度大于全綠葉;黃葉片在光照強(qiáng)度（）為0～2000 μmol/（m·s）時(shí)始終為負(fù)值，呼吸速率大于光合速率（圖2）。

通過對(duì)花葉鵝掌柴3種顏色葉片的光合響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果表明，全綠葉和花葉的擬合效果較好，校準(zhǔn)系數(shù)分別為0.999和0.997，黃葉的擬合效果較差，校準(zhǔn)系數(shù)僅為0.225;全綠葉片的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率分別為14.717、1392.318、13.685、1.269?μmol/（m·s）均高于花葉，且、和與花葉存在顯著差異（<0.05），與花葉差異不顯著（>0.05）。花葉的初始斜率α顯著高于全綠葉（<0.05）;黃葉未能測(cè)出光響應(yīng)曲線，因此不予分析（表2）。

?不同顏色葉片氣體交換參數(shù)分析

3種葉片的變化趨勢(shì)一致，隨著的增大而增大，至最大值后開始緩慢下降，0～ 200?μmol/（m·s）時(shí)，3種顏色葉片的值表現(xiàn)為花葉>黃葉>全綠葉，200～600?μmol/（m·s）時(shí)，表現(xiàn)為花葉>全綠葉>黃葉，600～2000?μmol/（m·s）時(shí)，表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉（圖3A）。隨著的增大呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，光強(qiáng)為1000?μmol/（m·s）時(shí)，黃葉和花葉達(dá)到最大值，后緩慢下降，全綠葉在光強(qiáng)為1500?μmol/（m·s）時(shí)達(dá)到最大值，1500～2000?μmol/（m·s）時(shí)保持穩(wěn)定值，并在1900時(shí)與花葉的曲線相交（圖3B）;<300?μmol/（m·s）時(shí)，3種顏色葉片的表現(xiàn)為黃葉>全綠葉>黃葉，在=300?μmol/（m·s）時(shí)，全綠葉和花葉的曲線相交，在> 300?μmol/（m·s）時(shí)，3種顏色葉片的則表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉（圖3C）。3種顏色葉片的差異顯著，表現(xiàn)為全綠葉>花葉，其變化趨勢(shì)與3種葉片的相一致，黃葉的始終為負(fù)值（圖3D）。

?花葉鵝掌柴不同顏色葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

3種顏色葉片的值大小表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，但全綠葉的顯著高于花葉和黃葉;全綠葉和花葉的差異不顯著，但黃葉顯著低于全綠葉和花葉;從3種顏色葉片的Φ值來看，全綠葉的實(shí)際光合效率最大，但花葉與全綠葉的差異不顯著，全綠葉與黃葉存在顯著差異。3種顏色葉片的均表現(xiàn)為花葉>全綠葉>黃葉，且存在顯著差異;花葉和黃葉的差異不顯著，但全綠葉的顯著低于花葉和黃葉（表3）。

? 葉綠素與光合生理參數(shù)相關(guān)性分析

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用時(shí)主要的光合色素，其含量的高低直接影響了植物的光合作用效率?；ㄈ~鵝掌柴3種不同顏色葉片與其、、及呈顯著正相關(guān);與、_r及呈顯著正相關(guān)，相關(guān)性不顯著;與和呈顯著正相關(guān);C與、、、及皆呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)較低，分別為?0.552、?0.655、?0.508、?0.303、?0.532，且顯著性不高（表4）。

? 葉綠素與葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性分析

與的相關(guān)系數(shù)很高，相關(guān)系數(shù)為0.980，與和Φ的相關(guān)系數(shù)較低，分別為0.601和0.867;與和呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.944和?0.947;與、和呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.984、0.919、0.988，與Φ呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為?0.655;與和呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.975和1.0，與Φ呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為?0.508;Φ與其他均為負(fù)相關(guān)，與呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.867（表5）。

?討論

陰協(xié)地是一種由自然或非自然因素，如建筑、喬木等，對(duì)低矮植物遮擋陽光所致的生長(zhǎng)環(huán)境，通常陰生環(huán)境的光照強(qiáng)度與正常光照環(huán)境的光照強(qiáng)度差異較大。在遮蔭環(huán)境生長(zhǎng)的植物，為提高對(duì)光能的吸收能力，通常會(huì)提高的含量，導(dǎo)致（/）比值減小。因此（/）比值可以判斷植物的耐陰能力，一般以3.2為分界線，小于3.2時(shí)為耐陰植物，比值越小，植物耐陰性越強(qiáng)，反之則為陽生植物?；ㄈ~鵝掌柴3種顏色葉片的（/）均為0.556，小于3.2，因此其具有強(qiáng)耐陰能力。葉綠素通過吸收和傳遞光能用于植物進(jìn)行光合作用，其含量越高，植物對(duì)光能的吸收能力越強(qiáng)，光合作用速率越大，光合作用速率高低體現(xiàn)著植物生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)狀態(tài)的重要參數(shù)?；ㄈ~鵝掌柴的全綠葉的葉綠素含量最大，隨著的增加而上升的速度較花葉和黃葉快，黃葉由于葉綠素含量太低，葉片吸收和傳遞光能效率最小，光合作用速率在為0～2000?μmol/（m·s）時(shí)始終為負(fù)值，因此黃葉生長(zhǎng)發(fā)育所需的養(yǎng)分只能通過植物自身對(duì)同一植株上其他葉片光合作用產(chǎn)物的調(diào)控來供給，這與毛行簡(jiǎn)等的研究結(jié)果相同。另外和含量影響著植物葉色，葉綠素積累，葉片綠色加深，葉綠素減少，葉片綠色變淺或失綠?；ㄈ~鵝掌柴3種顏色葉片的和含量表現(xiàn)為全綠葉>花葉>黃葉，因此可以判斷花葉鵝掌柴白葉和花葉的產(chǎn)生是因?yàn)槿~綠素含量的減少而導(dǎo)致。

光響應(yīng)參數(shù)表征植物的光合特性，主要包括光合效率、光能利用率及光抑制水平等，不同類型葉片對(duì)光照環(huán)境的反應(yīng)不同，對(duì)光照強(qiáng)度適應(yīng)能力較小的葉片在光照增強(qiáng)時(shí)易受到光抑制，和代表了植物的需光特性和需光量，是植物葉片光合作用時(shí)對(duì)光照條件的兩種要求，是評(píng)估植物對(duì)光照強(qiáng)度適應(yīng)性的特征參數(shù)，表征的是植物對(duì)弱光的適應(yīng)能力，表征的是植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力，有研究表明< 46?μmol/（m·s），<460 μmol/（m·s）時(shí)為耐陰植物，花葉鵝掌柴的全綠葉和花葉的為13.685和9.711?μmol/（m·s），均小于46?μmol/（m·s），全綠葉和花葉的為1?392.318和1?021.249?μmol/（m·s），均大于460?μmol/（m·s），且花葉的和顯著低于全綠葉，這說明花葉鵝掌柴全綠葉和花葉的光強(qiáng)適應(yīng)范圍較廣，都具有強(qiáng)耐陰性，這與全綠葉和花葉的（/）比值反應(yīng)現(xiàn)象一致。另外花葉鵝掌柴的全綠葉較高，花葉的較低，這說明了花葉對(duì)弱光的適應(yīng)能力更強(qiáng)。初始斜率α表現(xiàn)了植物在低光照強(qiáng)度下的凈光合速率的增加速率和對(duì)光能的利用率，表征植物在時(shí)的凈光合速率。花葉的α高于全綠葉，低于全綠葉，表示花葉對(duì)弱光的利用率高于全綠葉，且能在較低的時(shí)達(dá)到最大的凈光合速率，這與陳凌艷等的研究結(jié)果相同，但其綠底白紋葉片初始斜率為0.08，僅略高于全綠葉（0.07），這可能是不同植物葉片對(duì)低光強(qiáng)利用能力具有一定的差異。綜上所述，花葉和全綠葉對(duì)陰生環(huán)境和強(qiáng)光環(huán)境都具有一定的適應(yīng)能力，花葉對(duì)弱光的利用能力更強(qiáng)，全綠葉對(duì)強(qiáng)光的利用能力更強(qiáng)，這與銀絲竹、花葉假連翹的研究結(jié)論相反，這可能是因?yàn)榛ㄈ~鵝掌柴屬于耐陰植物，而銀絲竹和花葉假連翹屬于中性或陽生植物，也可能與試驗(yàn)材料所生長(zhǎng)的環(huán)境有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。

氣孔是外界氣體進(jìn)入植物葉片，參與光合作用的重要通道，是植物氣孔開放程度的特征參數(shù)，影響著植物葉片的水分蒸騰、光合作用、呼吸作用等一系列過程?；ㄈ~鵝掌柴3種顏色葉片的隨著光強(qiáng)的增大先迅速上升后緩慢下降，其中在光強(qiáng)較低時(shí)，上升的幅度最大，這說明花葉鵝掌柴在低光強(qiáng)下光合作用會(huì)消耗大量的胞間二氧化碳，為保持光合作用的持續(xù)進(jìn)行，葉片會(huì)迅速打開氣孔，促進(jìn)葉片與大氣之間的氣體交換，加快了水分蒸騰速率，同時(shí)也提高了水分利用率。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要表達(dá)的是植物在光合作用中的能量傳遞和轉(zhuǎn)化，揭示植物進(jìn)行光合作用時(shí)對(duì)光的利用、散失和分派等方面的變化 ，特征參數(shù)主要包括原初光能轉(zhuǎn)化效率、初始熒光、的實(shí)際量子產(chǎn)量Φ、光化學(xué)淬滅值、非光化學(xué)猝滅值。其中表征的是對(duì)光能的利用能力，反映了植物的潛在最大光合能力，該值下降是光抑制最明顯的特征，非逆境情況下，比值穩(wěn)定在0.832±0.0004;是處于完全開放時(shí)的反應(yīng)中心的熒光強(qiáng)度，反映了天線色素受激發(fā)后的電子密度，與葉綠素濃度呈正相關(guān);Φ是光照狀態(tài)下的實(shí)際量子產(chǎn)量，反映了植物目前的實(shí)際光合效率;表征的是用于光化學(xué)電子傳遞的天線色素利用的光能分量，反映了植物光合活性的高低;表征的是天線色素將吸收過量的光能以熱能形式消耗掉的光能部分，體現(xiàn)著植物的光保護(hù)能力。從3種顏色葉片的值來看，均在0.832以下，說明此時(shí)的花葉鵝掌柴生長(zhǎng)環(huán)境的光照強(qiáng)度高于其最適的光照強(qiáng)度，花葉鵝掌柴始終是處于光抑制生長(zhǎng)狀態(tài)。3種顏色葉片的變化趨勢(shì)同總?cè)~綠素含量一致，說明在完全開放時(shí)全綠葉的初始熒光強(qiáng)度大于花葉，這與陳凌艷等和賴金莉等結(jié)果一致;但花葉具有較強(qiáng)自我調(diào)節(jié)能力，在葉綠素濃度較低的情況下，花葉（較高值）會(huì)提高捕獲的光能中轉(zhuǎn)化為光化學(xué)電子傳遞的效率，從而最大限度提高花葉的光合作用，而且在較高光照強(qiáng)度下，花葉（較高值）也會(huì)將多余的光能以熱能的形式消耗掉，保護(hù)自身免遭光灼傷。

綜上所述，花葉鵝掌柴不僅耐陰能力較強(qiáng)，同時(shí)也能適應(yīng)一定的強(qiáng)光，在園林栽培過程中應(yīng)用較為靈活，既可在陽光直射的地方與喬木搭配，作為地被觀賞植物，也可在建筑旁邊的陰生環(huán)境栽植?；ㄈ~鵝掌柴的花葉不僅在低光強(qiáng)下具有較高的光能利用能力，而且在較高光強(qiáng)環(huán)境下，具有較強(qiáng)的自我保護(hù)和調(diào)節(jié)能力，擁有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，因此在培育時(shí)可以提高花葉的數(shù)量;而全綠葉片本身葉綠素含量較高，在適合的光照環(huán)境下，對(duì)光能的利用效率最好，是植物生長(zhǎng)所需有機(jī)物的重要來源;黃葉能夠提高植物的觀賞特性，但其無法生產(chǎn)足夠的有機(jī)物，需要依賴全綠葉和花葉的提供才能正常生長(zhǎng)，因此需控制每株上的黃葉數(shù)量，確保在保持植物觀賞性的前提下，植株也能健康生長(zhǎng)。

參考文獻(xiàn)

1. 張力群. 花葉鵝掌柴無土栽培技術(shù)探討[J]. 中國(guó)科技信息， 2012（21）： 67.ZHANG L Q. The discussion on soilless culture of cv. [J]. China Science and Technology Information， 2012（21）： 67. （in Chinese）
2. 許? 軍， 黃曉紅， 楊振德， 周? 光， 黃超群. 花葉鵝掌柴對(duì)日本菟絲子寄生的生理響應(yīng)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2010， 26（23）： 192-195.XU J， HUANG X H， YANG Z D， ZHOU G， HUANG C Q. Physiological response ofcv. to cuscuta japonica parasitization[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2010， 26（23）： 192-195. （in Chinese）
3. 陳凌艷， 何麗婷， 賴金莉， 何舒婷， 吳玉香， 鄭郁善. 銀絲竹不同葉色葉綠素合成及葉結(jié)構(gòu)差異[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2017， 37 （4）： 385-391.CHEN L Y， HE L T， LAI J L， HE S T， WU Y X， ZHENG Y S， The variation of chlorophyll biosynthesis and the structure in different color leaves of ‘Silverstripe’[J]. Journal of Forest and Environment， 2017， 37 （4）： 385-391. （in Chinese）
4. YANG Y X， CHEN X X， XU B， LI Y X， MA Y H， WANG G D. Phenotype and transcriptome analysis reveals chloropl-a-st development and pigment biosynthesis together influenc-ed the leaf color formation in mutants of ‘Sonate’[J]. Frontiers in Plant Science， 2015， 6：139.
5. 王嘯晨， 張? 磊， 岳祥華， 高志民. 菲黃竹葉片色素含量、結(jié)構(gòu)與顏色之間關(guān)系初探[J]. 世界竹藤通訊， 2012， 10（6）： 5-9.WANG X C， ZHANG L， YUE X H， GAO Z M， A preliminary study of relationship of leaf pigments content and structure with leaf color of [J]. World Bamboo and Rattan， 2012， 10（6）： 5-9. （in Chinese）
6. TANG Y H， FANG Z W， LIU M， ZHAO D Q， TAO J. Color characteristics， pigment accumulation and biosynthetic analyses of leaf color variation in herbaceous peony （ Pall.）[J]. 3 Biotech， 2020， 10： 76.
7. 陳凌艷， 謝德金， 榮俊冬， 賴金莉， 林雪玲， 鄭郁善. 光合色素含量差異對(duì)花葉唐竹不同葉色表型光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2019， 55（12）： 21-31.CHEN L Y， XIE D J， RONG J D， LAI J L， LIN X L， ZHENG Y S. Effects of photosynthetic pigment content on photosynthetic characteristics of different leaf color phenotypes of f. [J]. Scientia Silvae Sinicae， 2019， 55（12）： 21-31. （in Chinese）
8. 賴金莉， 李欣欣， 陳凌艷， 榮俊冬， 鄭郁善. 銀絲竹3種顏色葉片光合特性研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2018， 27 （2）： 255-261.LAI J L， LI X X， CHEN L Y， RONG J D， ZHENG Y S. Photosynthetic characteristics of three different colors of leaves of cv. [J]. Ecology and Environmental Sciences， 2018， 27（2）： 255-261. （in Chinese）
9. 毛行簡(jiǎn)， 鄭風(fēng)英， 任? 可， 陳凌艷， 何天友， 鄭郁善. 花葉假連翹3種葉色表型葉片的光合特性[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2021， 41（3）： 225-233MAO X J， ZHENG F Y， REN K， CHEN L Y， HE T Y， ZHENG Y S. Photosynthetic characteristics of three leaf color phenotypes of ‘Variegata’[J]. Journal of Forest and Environment， 2021， 41（3）： 225-233. （in Chinese）
10. 閭邱杰， 曹景怡. 竹柏2種顏色葉片的光合特性研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2020， 28（2）： 177-184.LV Q J， CAO J Y. Photosynthetic characteristics of two color leaves of [J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany， 2020， 28（2）： 177-184. （in Chinese）
11. 張聰穎， 方炎明， 姬紅利， 馬成濤. 遮蔭處理對(duì)紅葉石楠和灑金桃葉珊瑚光合特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（7）： 1743-1749.ZHANG C Y， FANG Y M， JI H L， MA C T. Effects of shading on photosynthesis characteristics of × and var. [J].? Chinese Journal of Applied Ecology， 2011， 22（7）： 1743-1749. （in Chinese）
12. 張? 婷. 6種常春藤品種的光合生理特性比較[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2019， 34（6）： 62-67.ZHANG T. Comparison of leaf photosynthetic and physiological characteristics of 6 cultivars[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2019， 34（6）： 62-67. （in Chinese）
13. 王海珍， 韓? 路， 徐雅麗， 牛建龍. 胡楊異形葉光合作用對(duì)光強(qiáng)與CO濃度的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014， 38（10）： 1099-1109.WANG H Z， HAN L， XU Y L， NIU J L. Photosynthetic responses of the heteromorphic leaves in to light intensity and?CO?concentration[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2014， 38（10）： 1099-1109. （in Chinese）
14. 羅光宇， 陳? 超， 李月靈， 金則新. 光照強(qiáng)度對(duì)瀕危植物長(zhǎng)序榆光合特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2021， 40（4）： 980-988.LUO G Y， CHEN C， LI Y L JIN Z X. Effects of light intensity on the photosynthetic characteristics of [J]. Chinese Journal of Ecology， 2021， 40（4）： 980-988. （in Chinese）
15. 段? 娜， 賈玉奎， 郝玉光， 徐? 軍， 高君亮， 陳海玲. 干旱脅迫對(duì)歐李葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2018， 33（6）： 10-14.DUAN N， JIA Y K， HAO Y G， XUN J， GAO J L， CHEN H L. Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence characteristics of [J]. Journal of Northwest Forestry University， 2018， 33（6）： 10-14. （in Chinese）
16. BJRKMAN O， DEMMIG B. Photon yield of O evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins[J]. Planta， 1987， 170（4）： 489-504.