楊蒙 張玉 丁雨龍 姚文靜 林樹燕

(南京林業(yè)大學，南京，210037)

竹類植物是非常重要的森林資源，屬于禾本科竹亞科植物，主要分布于熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區(qū)，具有生長快、分布廣、用途多等特點，具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟價值，被譽為“綠色的金礦”。世界上竹類植物約1 500多種，中國竹子資源有750多種[1]。雖然我國林業(yè)產(chǎn)業(yè)資源總體上表現(xiàn)為森林資源缺乏，但卻擁有世界上最為豐富的竹林資源[2]，因此，有效進行竹林資源培育以及扶持竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展可為我國林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展開辟新的道路。

竹類植物有其獨特的開花生物學特性，開花周期長，有些數(shù)十年甚至上百年開一次花。部分竹類植物一生只開一次花，開花后竹稈整株死亡，部分竹種結(jié)實。由于竹亞科植物開花周期長、花期難以預測，使得竹子開花這一正常的現(xiàn)象成為研究的熱點和難點，與竹子開花的相關研究已經(jīng)成為竹類植物研究工作者們感興趣的方向之一。目前，不僅對紫竹、雷竹、孝順竹、淡竹、筆竹、翠竹、黃條金剛竹等竹類植物進行了開花生物學特性方面的觀察和研究[3-9]，也對竹類植物解剖結(jié)構方面進行了系統(tǒng)的研究。黃堅欽等[10]對雷竹的小孢子發(fā)生和雄配子體形成的研究發(fā)現(xiàn)，雷竹的花藥壁在整個發(fā)育過程中始終無藥室內(nèi)壁層的形成和分化，而表皮層的發(fā)育起到藥室內(nèi)壁的作用；李潔[11]對孝順竹的胚胎學進行了研究，并分析了導致孝順竹結(jié)實率低的原因；林樹燕等[12]在對‘霞早’綠竹花形態(tài)特征及花藥發(fā)育的組織學觀察中明確了‘霞早’綠竹小穗中各小花的發(fā)育進程、開花特性以及不結(jié)實的主要原因。

金佛山方竹(Chimonobambusautilis(Keng) Keng)屬于禾本科竹亞科寒竹屬，是一種優(yōu)良的筍用以及觀賞用竹種，復軸混生型小徑竹，節(jié)間圓筒形或略為四棱形。金佛山方竹竹筍味美可口，竹材可用作造紙原料[13]。近年來，金佛山方竹在貴州省遵義市桐梓縣陸續(xù)出現(xiàn)零星開花現(xiàn)象，這為研究金佛山方竹開花特性以及花器官發(fā)育提供了機遇。本文對金佛山方竹的開花物候、花器構造、大小孢子及雌雄配子體發(fā)育等進行系統(tǒng)而詳細的研究，為了解金佛山方竹開花特性和花器官發(fā)育等奠定基礎，也為其他竹類植物開花的相關研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

以貴州省遵義市桐梓縣獅溪鎮(zhèn)箐壩村開花的金佛山方竹竹林為研究區(qū)，該地氣候類型屬于中亞熱帶高原季風濕潤型氣候，年均氣溫14.6 ℃，最冷月份氣溫-5 ℃，最熱月份氣溫24.5 ℃；海拔高，山峰多，氣候垂直變化明顯，年平均降水量1 038.8 mm；夏季降水量最多，冬季降水量最少，呈冬干夏濕特點。

2 研究方法

金佛山方竹開花竹調(diào)查：在開花的金佛山方竹林中選定3個5 m×5 m樣方，調(diào)查并記錄分析竹林內(nèi)開花與未開花竹株的株數(shù)，年齡組成，胸徑。

金佛山方竹花序形態(tài)特征：2019年3月2日在處于盛花期的竹林中，隨機選取3株，觀察并記錄金佛山方竹小穗、小花、外稃、內(nèi)稃、漿片、雌雄蕊等各部分形態(tài)特征，每個部分觀測樣品50個，并記錄小花開花動態(tài)，在LEICA DFC295體式顯微鏡下進行形態(tài)觀察并拍照。

金佛山方竹花器官發(fā)育特征：2018年8月花芽分化至2019年3月盛花期期間，標記3株開花竹株，按花芽及小穗發(fā)育程度每周定期采集開花竹子的小穗，取材后立即放入體積分數(shù)為70%的 FAA固定液中固定待用。取出固定好的小穗，轉(zhuǎn)移至體積分數(shù)為70%乙醇中，體視鏡下解剖小花，再將小花的內(nèi)外稃片依情況剝離，按照小花的雄蕊長度分級保存在盛有10 mL體積分數(shù)為70%乙醇溶液的玻璃瓶中，常規(guī)石蠟法制片，切片厚度為8 μm，番紅-固綠著色，中性樹脂膠封片。在LEICA DM2500顯微鏡下拍照觀察，Photoshop進行顯微圖像處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 開花竹林林相

由圖1可知，金佛山方竹開花初期竹株為有葉開花型，開花過程跨越兩個年度，開花竹株在2018年8月中下旬開始進入花芽分化期，9月上旬分化出小穗，9月中旬分化出小花，此時小穗長為10～20 mm，花藥長2～4 mm；10月中旬小穗長20～30 mm，花藥長5～6 mm；11月中旬小穗長30～40 mm時，花藥長7～8 mm；12月中旬小穗長50～60 mm，花藥長為9～10 mm，2019年2月中旬進入開花期，盛花期時間較短，依天氣情況，晴天時約為7 d，陰天時約為10 d，盛花期后竹株進入結(jié)實期，2019年4月中下旬果實陸續(xù)成熟，成熟后即脫落。

a/b.花芽分化期(2018年8月)；c/d.竹林及花枝(2018年9月)；e/f.竹林及花枝(2018年10月)；g/h.盛花期竹林及花枝(2019年3月)；i/j.竹林及花枝(2019年3月底)；k/l.開花竹林及果實(2019年4月15日)。

3.2 開花竹林中開花與未開花竹株的分布

由表1可知，通過調(diào)查開花金佛山方竹林地竹株的生長情況，發(fā)現(xiàn)林地內(nèi)新生竹(1年生和2年生)的株數(shù)很少(約占總數(shù)的12%)，多數(shù)為3～4年生竹株(約占總量的88%)，由于竹林進入開花期，表現(xiàn)出衰退的林相，老竹開花，出筍減少，導致1～2年生的竹株減少。從平均胸徑來看，開花竹株的胸徑普遍小于未開花竹的胸徑，未開花竹雖然胸徑差異不顯著，其1～2年生竹株的胸徑也小于3～4年生的竹株，說明金佛山方竹一旦開花，林分成衰退趨勢，竹株數(shù)量和稈莖粗度均受到影響。

表1 開花與未開花竹的生長參數(shù)

3.3 方竹開花的生物學性狀

由圖2可知，金佛山方竹的花序?qū)儆诨旌匣ㄐ?圖2a)，小穗是花序的基本組成單位，小穗分為頂生小穗和側(cè)生小穗兩種，小穗形狀為披針形、紫色、體扁、無毛、有柄，有退化的苞片，每個小穗著生5～11朵小花，小花在小穗軸上互生，頂端小穗不發(fā)育。金佛山方竹的成熟小穗有柄，柄長5.0～20.5 mm?；榉f花，雌雄同花，小花有外稃1枚，內(nèi)稃1枚，均為紫色，外稃環(huán)抱內(nèi)稃，內(nèi)稃包裹漿片以及雄雌蕊，外稃披針形、紫色、膜質(zhì)、無毛；內(nèi)稃披針形、紫色、有2脊；每個小花含3個雄蕊，花藥紫色，散粉時頂端開裂，丁著藥，花絲白色，雄蕊長9.0～10.0 mm；每朵小花有漿片3枚，尖端紫色，底端透明，漿片大小不等，環(huán)繞雌雄蕊，肺形，漿片長3.0～4.0 mm，寬1.0～3.0 mm，較小的一枚包裹在內(nèi)稃內(nèi)，較大的兩枚包裹在外稃內(nèi)，開花時底端膨大；雌蕊由子房、花柱、柱頭3部分組成，子房橢圓形，花柱長0.4～1.0 mm，柱頭羽毛狀、白色、長2.0～5.0 mm、3裂；果實漿果狀穎果。

a.金佛山方竹的花枝；b/c.小穗；d.小穗軸；e.開放的小花；f/g.雌蕊和雄蕊；h.外稃；i.外稃脈；j.內(nèi)稃；k.漿片；l.果實。

3.4 方竹花藥的發(fā)育過程

金佛山方竹的花在一天中都可以開花，金佛山方竹小花開放，首先內(nèi)外稃微張，紫色花藥初露，伴隨內(nèi)外稃張大，漿片膨大，花絲伸長，花藥先是半露，再是全露，伸出內(nèi)外稃外，最后花藥完全下垂，開裂并散粉。花藥一般從內(nèi)外稃微張，到完全露出稃片外需2～6 h，從花藥完全露出到花藥散粉需3～5 h。金佛山方竹的小花含有3枚花藥，花藥的發(fā)育過程要經(jīng)過孢原細胞、造孢細胞、小孢子母細胞、小孢子母細胞減數(shù)分裂這幾個發(fā)育時期形成小孢子，小孢子進一步發(fā)育形成雄配子體。因此，花藥的發(fā)育過程分為小孢子發(fā)生時期和雄配子體發(fā)育這兩個階段(見圖3)。

a.初生造孢細胞；b.次生造孢細胞；c.小孢子母細胞；d.小孢子減數(shù)分裂；e.減數(shù)分裂中期Ⅰ；f.減數(shù)分裂后期Ⅰ；g,減數(shù)分裂前期Ⅱ；h.四分體；i.四分體剛釋放出的小孢子； j、k.單核靠邊期；l.二核花粉粒。

小孢子發(fā)生過程:花藥最初由表皮細胞和分生細胞發(fā)育而來，位于四個角隅處的細胞先分裂，在這四個角隅處表皮層下方分化出孢原細胞，孢原細胞體積較大，具有極強的分裂能力，此時花藥長度為0～1 mm，經(jīng)過一次平周分裂，多次垂周分裂產(chǎn)生初生壁細胞和初生造孢細胞；當花藥長度為1～2 mm時，由初生造孢細胞再次分裂形成次生造孢細胞；當花藥長度為3 mm時，次生造孢細胞再發(fā)育形成核大，且無明顯液泡的小孢子母細胞；當花藥長度為4 mm時，小孢子母細胞發(fā)育變?yōu)闄E圓，隨即進入減數(shù)分裂時期，這一減數(shù)分裂過程與大多數(shù)被子植物的分裂過程一致，經(jīng)過第一次減數(shù)分裂(前期、中期、后期、末期)后，母細胞產(chǎn)生分割壁，形成兩個子細胞(即二分體)，兩個子細胞進入第二次減數(shù)分裂階段，經(jīng)過第二次減數(shù)分裂(前期、中期、后期、末期)四個核之間形成細胞壁(即四分體)，四分體左右對稱，小孢子母細胞胞質(zhì)分裂的方式為連續(xù)性。小孢子母細胞減數(shù)分裂的過程非常短暫，在同一藥室同一時間小孢子的核在減數(shù)分裂過程中發(fā)育進度也會出現(xiàn)不一致的情況，發(fā)現(xiàn)小孢子第二次減數(shù)分裂時會同時出現(xiàn)中期Ⅱ和末期Ⅱ。

雄配子體發(fā)育過程:金佛山方竹小孢子四分體維持的時間較短，四分體胼胝質(zhì)壁發(fā)生溶解，小孢子隨即分開，成為游離的單核花粉粒，此時花藥長度為5 mm；剛釋放的小孢子細胞質(zhì)濃厚，無液泡，細胞壁薄，細胞核位于中央，為單核居中期；小孢子進一步發(fā)育，細胞壁加厚，體積增大，細胞質(zhì)液泡化，隨著中央大液泡的擴大，細胞核被推向一側(cè)，為單核靠邊期，此時花藥長度為6～7 mm，液泡隨后消失，細胞質(zhì)充滿細胞；當花藥長度為7～8 mm時細胞核進行第一次有絲分裂，形成營養(yǎng)核和生殖核，胞質(zhì)不均等分裂，在兩核之間形成細胞板，小孢子分成兩個細胞，靠近花粉壁的是生殖細胞，位于細胞中央的為營養(yǎng)細胞，稱為2-細胞型花粉粒，少數(shù)生殖細胞有絲分裂，形成兩個精細胞，由兩個精細胞和一個營養(yǎng)細胞構成雄配子體(3-細胞型花粉)；當花藥長度為9～10 mm時，花粉粒成熟散粉。

在金佛山方竹花藥的發(fā)育過程中，發(fā)現(xiàn)也有少量小孢子在收縮期時，無法正常液泡化，小孢子核不能進行正常的分裂過程，導致花粉敗育。

3.5 方竹花藥壁發(fā)育

由圖4可知，金佛山方竹花藥壁發(fā)育屬于單子葉型，孢原細胞進行第一次平周分裂，向外形成初生周緣層，初生周緣層的細胞進行垂周分裂形成兩層次生周緣層，處于外層的細胞直接發(fā)育為藥室內(nèi)壁，在里層的細胞進行一次平周分裂形成中層和絨氈層，花藥處于小孢子母細胞時期時，花藥壁分化形成四層花藥壁細胞?；ㄋ幈谟沙跎芫墝蛹毎l(fā)育而來，在次生造孢細胞時期，花藥壁的發(fā)育尚未明顯分化，到小孢子母細胞后期，花藥壁才分化完全，花藥壁的結(jié)構從外向內(nèi)依次是表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層。金佛山方竹在花藥發(fā)育的整個過程中，處于最外層的表皮細胞一直只有一層，在橫切面上，大小為9.4～12.5 μm。表皮細胞只進行垂周分裂增加細胞的數(shù)目以適應花粉囊的擴大生長，通常花藥橫切面上表皮細胞有26～35個。藥室內(nèi)壁的細胞呈現(xiàn)出長方矩形，在花藥的發(fā)育過程中，它的體積不斷增大，在小孢子母細胞時期，藥室內(nèi)壁細胞不斷發(fā)生徑向方向的伸長，在橫切面上，徑向長度為20.3～25.0 μm。通?；ㄋ帣M切面上藥室內(nèi)壁細胞有15～20個；中層細胞存在花藥壁的時間很短，在小孢子母細胞時，它的形狀為矩形，在橫切面上，徑向長為7.1～11.9 μm；當小孢子母細胞減數(shù)分裂時期，中層細胞變扁，呈現(xiàn)狹長形，并且漸漸解體；在成熟花粉粒時期，中層細胞已經(jīng)消失，處于花藥壁最內(nèi)層的絨氈層起初為單核細胞；在小孢子母細胞時期，絨氈層細胞排列緊密，為矩形細胞，具有濃厚的細胞質(zhì)以及較大的細胞核，在橫切面上，徑向長為4.8～7.1 μm；在小孢子母細胞進入減數(shù)分裂時期時，絨氈層細胞核分裂旺盛，細胞內(nèi)大多數(shù)為兩核；當單核小孢子形成后，絨氈層細胞出現(xiàn)消解現(xiàn)象，細胞內(nèi)容物不斷減少，細胞之間間隙變大，細胞界限模糊；隨著小孢子繼續(xù)發(fā)育至后期，絨氈層已經(jīng)基本消解，當成熟花粉粒形成時，絨氈層細胞完全消失不見。

a. 初生造孢時期的花藥壁；b. 次生造孢時期的花藥壁；c. 小孢子母細胞時期花藥壁；d. 二分體時期花藥壁；e. 單核花粉粒時期花藥壁；f. 成熟花粉粒時期花藥壁。

3.6 大孢子發(fā)生及雌配子體發(fā)育

由圖5可知，金佛山方竹的子房為一室單子房，柱頭羽毛狀兩裂，在子房早期發(fā)育時，內(nèi)室中央有環(huán)狀突起，稱為胚珠原基。內(nèi)外珠被開始啟動時，靠近珠心先端的表皮下第一層細胞分化出孢原細胞，孢原細胞體積大，細胞質(zhì)濃厚，細胞核顯著，內(nèi)外珠被細胞不斷向上生長，孢原細胞體積增大，發(fā)育成大孢子母細胞，胚珠開始倒轉(zhuǎn)；大孢子母細胞進入第一次減數(shù)分裂時期，縱向排列分裂成二分體，第二次減數(shù)分裂形成縱向排列的四分體，胚珠倒轉(zhuǎn)180°，形成倒生胚珠，四分體中位于合點端的功能大孢子進一步發(fā)育，其它三個大孢子退化消失；位于合點端的功能大孢子成熟后，細胞內(nèi)的液泡不斷增大，發(fā)育成單核胚囊，進行第一次有絲分裂，形成二核胚囊，兩個細胞核分別位于兩端各自進行兩次有絲分裂，分別形成四核胚囊和八核胚囊，液泡不斷擴大，胚囊體積縱向擴大。八核胚囊早期，位于兩端的細胞核各有一個移向胚囊中央，組成一個具有兩個核的中央細胞，中央細胞高度液泡化，位于合點端的3個細胞發(fā)育為3個反足細胞，位于珠孔端的3個細胞其中一個發(fā)育為卵細胞，另外兩個發(fā)育為助細胞，合稱為卵器，整個胚囊構成雌配子體。

a.由孢原細胞發(fā)育而來的大孢子母細胞；b.二分體；c.四分體；d/f. 靠近合點端的功能大孢子；g.二核胚囊；h. 3個反足細胞；i. 成熟胚囊。

3.7 雌蕊、雄蕊發(fā)育對應關系

由表2可知，同一花藥長度的小花雌蕊和雄蕊的發(fā)育進程基本保持一致，小花早期發(fā)育時，當花藥的孢原細胞分化出造孢細胞，子房內(nèi)的珠心表皮分化出孢原細胞；當小花花藥長2～3 mm時，花藥內(nèi)的造孢細胞分化出小孢子母細胞，雌蕊的子房內(nèi)大孢子母細胞發(fā)育形成；當花藥長度為4 mm，子房和花藥內(nèi)的大小孢子母細胞均處于減數(shù)分裂時期，減數(shù)分裂的過程非常短暫；當花藥長度為5 mm時，花藥內(nèi)為剛釋放的小孢子，子房內(nèi)為單核胚囊；當花藥長度為6～7 mm時，花藥內(nèi)為單核靠邊期，子房內(nèi)為二核胚囊；當花藥長度為7～8 mm時，花藥內(nèi)為小孢子經(jīng)有絲分裂產(chǎn)生2或3細胞花粉粒，子房內(nèi)大孢子形成四核胚囊，四核胚囊再進行分裂形成八核胚囊；當花藥長度為9～10 mm時，花藥內(nèi)小孢子發(fā)育為成熟花粉粒散粉，子房內(nèi)大孢子也發(fā)育為具有多個反足細胞的成熟胚囊。因此，金佛山方竹的花屬于雌雄蕊同熟的類型。

表2 金佛山方竹花藥長度與雌雄蕊發(fā)育進程的對應關系

4 討論

4.1 開花竹林林相

根據(jù)歷史文獻記載，金佛山方竹曾經(jīng)歷兩次開花，1935—1938年間分布在貴州省桐梓縣柏芷山、箐壩大山和毗鄰的重慶金佛山林區(qū)的金佛山方竹全部開花死亡[14]，1984年有性種實更新的金佛山方竹林在桐梓縣境內(nèi)又一次大面積開花死亡[15]。通過對貴州省桐梓縣的金佛山方竹開花竹林林相的觀察發(fā)現(xiàn)，金佛山方竹目前屬于零星開花。竹類植物盛花期的時間因竹種不同表現(xiàn)出較大差異，金佛山方竹的盛花期在3月份，而異葉苦竹的盛花期在4月上旬、孝順竹的盛花期為5月份、福建茶稈竹的盛花期為4—5月份、鵝毛竹的盛花期在3月中旬、月月竹的盛花期在3—4月份，酸竹屬的一個竹種在10—11月份開花[16]。金佛山方竹開花竹林年齡多為3年生和4年生，為有葉開花型竹子，花芽分化到開花結(jié)果期歷經(jīng)兩個年度，在當年8月份形成花芽，9月分化出小穗和小花，次年2—3月進入開花期，盛花期在3月份，4—5月份結(jié)果。

4.2 竹類的花序特點

竹類植物以小穗為基本單位構成花序，與普通植物學定義不同，竹類植物的無限花序與有限花序的區(qū)別在于小穗基部有無芽[17]。無限花序基部保留生長點，可以不斷產(chǎn)生休眠芽，生長出新的假小穗。有限花序基部沒有休眠芽，即一次形成小穗一次開花。無限花序基部的分生組織具有分裂和分化的能力，能夠不斷形成新的小花，最早形成的花著生于花軸的基部，其開花方向是朝頂部的方向；有限花序的頂端分生組織只分化出一朵小花，花序軸生長有限，花著生在花軸的頂端，小花從上至下依次開放[18]。竹類植物的花序單次發(fā)生、續(xù)次發(fā)生是劃分超族的依據(jù)[19]，這在竹類植物的分類學上具有重要的意義。林樹燕等[20]通過研究霞早綠竹、黃條金剛竹以及翠竹的花序，對竹類植物的花序類型進行了修訂，認為竹子的花序是以小穗為單位，竹類植物的花序修訂為混合花序，通過查閱以往文獻和觀察試驗發(fā)現(xiàn)，不同的竹種在同一小穗上的開花先后順序不統(tǒng)一，一種是小穗基部先開放，一種是小穗頂部的小花先開放，也有位于小穗中部的小花先開放，開花的先后雖然不同，但是小穗的發(fā)育統(tǒng)一。金佛山方竹的花序由頂生小穗和側(cè)生小穗組成，屬于混合花序。金佛山方竹同一花序軸上，頂端小穗上的小花先開放，基部小穗上的小花后開放，開放順序為從花序軸頂端至花序軸基部；在同一小穗上，小穗基部的小花先開放，順次向頂端開放。

4.3 雄蕊發(fā)育特征

被子植物通過雙受精作用來產(chǎn)生新的個體，有性生殖的方式很大程度維持了物種遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定，同時，基因重組豐富了種群的變異類型。竹類植物大多數(shù)通過無性繁殖的方式產(chǎn)生新個體，而通過有性生殖方式繁殖的新個體有利于種群的繁衍發(fā)展。金佛山方竹的花藥壁的結(jié)構從外向內(nèi)四層結(jié)構，依次是表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層，花藥壁發(fā)育為單子葉型，絨氈層為腺質(zhì)型，小孢子母細胞進行減數(shù)分裂產(chǎn)生4個大小一致左右對稱排列的四分體，胞質(zhì)分裂為連續(xù)型，這與林樹燕等[21-23]觀察的月月竹、鵝毛竹、孝順竹結(jié)果基本一致。而黃堅欽等[10]指出，雷竹的花藥壁由4層細胞組成，從外到內(nèi)依次為表皮、中層和絨氈層，沒有藥室內(nèi)壁的存在，與本文的研究結(jié)果不同。

4.4 雌蕊發(fā)育特征

金佛山方竹由二心皮卷合發(fā)育而來，一室子房，胚珠為倒生胚珠，具有雙珠被，薄珠心。金佛山方竹的胚囊發(fā)育類型與水稻、小麥等禾本科植物的一樣，都是蓼型胚囊。金佛山方竹大孢子母細胞減數(shù)分裂產(chǎn)生4個線形排列的四分體，靠近珠孔端的3個退化消失，靠近合點端的一個細胞有作用，發(fā)育為功能大孢子。發(fā)育方式與翠竹[24]、異葉苦竹[25]的的發(fā)育方式一致，而鵝毛竹[25]、毛竹[26]、孝順竹[11]在大孢子母細胞四分體時期位于珠孔端的單胞發(fā)育為功能大孢子。

金佛山方竹的成熟胚囊為7胞8核，即3個反足細胞，具兩核的中央細胞，兩個助細胞、及位于助細胞之間的卵細胞。3個反足細胞具有繼續(xù)分裂增殖的能力，形成反足細胞團，與鵝毛竹、異葉苦竹、孝順竹、淡竹、翠竹等[6，11，24-25]形成反足細胞團的結(jié)果一致。在禾本科植物中，反足細胞的數(shù)目也會增多，體積會增大。小麥反足細胞約為26個[27]，多胚水稻ApⅢ的反足細胞大多數(shù)是增殖形成4～20多個細胞，其功能一般與胚囊營養(yǎng)的吸入有關[28-29]，主要為8核胚囊的發(fā)育提供營養(yǎng)，早中期8核胚囊發(fā)育的時期表現(xiàn)得比較明顯，而在后期8核胚囊發(fā)育的時期卻表現(xiàn)得不是很明顯。