代奉林,陳芳清,呂 坤,劉楊赟

(三峽大學(xué) 湖北省三峽地區(qū)生態(tài)保護(hù)與治理國(guó)際聯(lián)合研究中心 湖北 宜昌 443000 )

凋落物層主要是由植物群落所脫落的葉片、枝干、表皮、花朵、果實(shí)等聚集而成,介于植被和土壤之間。凋落物層因疏松多孔,具有吸收雨量、調(diào)節(jié)地表徑流、減少土壤水分蒸發(fā)、防止土壤被沖刷流失等作用,在生態(tài)系統(tǒng)的水土保持功能中發(fā)揮著重要的作用[1-4]。影響生態(tài)系統(tǒng)凋落物層水文效應(yīng)的因素很多,除了凋落物吸水能力、凋落物蓄積量等因素外,林分類型也是一個(gè)重要因子[5-7]。目前,對(duì)森林凋落物層水文效應(yīng)及其機(jī)理的研究已比較充分,相對(duì)而言,對(duì)灌叢凋落物層的相關(guān)研究則相對(duì)較少[8-11]。灌叢是指以灌木為優(yōu)勢(shì)物種所構(gòu)成的植被類型,與草地和森林并稱為三大陸地自然生態(tài)系統(tǒng)。灌叢的占地面積僅次于森林,在全球范圍內(nèi)其面積占陸地總面積的45 %,其中在中國(guó)的占地面積就達(dá)到了319萬hm2,因此灌叢在全球以及中國(guó)的水土保持中都發(fā)揮著十分重要的作用[12-15]。隨著全球氣溫的升高,灌叢的覆蓋面積將進(jìn)一步擴(kuò)張[16.17]。研究和探討灌叢凋落物層的水文效應(yīng)有利于客觀評(píng)價(jià)其水土保持功能,指導(dǎo)灌叢的生態(tài)恢復(fù)與管理,為后續(xù)水文涵養(yǎng)相關(guān)研究提供參考。

廣西壯族自治區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“廣西”)地處中國(guó)南部,界于北緯20°54′～26°24′和東經(jīng)104°28′～112°04′之間,總面積達(dá)2.38×107hm2。因橫跨南亞熱帶、北熱帶和中亞熱帶等3個(gè)氣候帶,地貌多為山地、氣候多變、雨熱條件優(yōu)越,廣西是中國(guó)植被類型最為豐富的地區(qū)之一[18]。灌叢在廣西植被中占據(jù)十分重要的地位,共分布有72種灌叢群系,面積占全區(qū)林地總面積的21.10%[19-20]。廣西的地貌多為喀斯特地貌,獨(dú)特的地質(zhì)條件使得該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱,極易因人為干擾而發(fā)生退化,并導(dǎo)致水土流失。據(jù)水利部公布的2018年水土流失動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示,廣西水土流失面積達(dá)到393萬hm2,占廣西陸地面積的16.51%。充分利用好灌叢的水土保持效應(yīng),對(duì)于廣西地區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)具有重要的意義。牡荊(Vitexnegundo)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、羊蹄甲(Bauhiniapurpurea)、杜莖山(Maesajaponica)灌叢是廣西常見的4種典型灌叢,本研究擬通過對(duì)其凋落物層的蓄積量、持水性能和攔蓄量的調(diào)查與分析,探究各灌叢類型凋落物層的水文效應(yīng),揭示其保水機(jī)理,為區(qū)域內(nèi)生態(tài)涵養(yǎng)林的建設(shè)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)方法

1.1 樣地設(shè)置

2019年10月,在廣西境內(nèi),通過野外勘察,選取優(yōu)勢(shì)物種明顯、結(jié)構(gòu)典型、受干擾程度較低的牡荊灌叢、紅背山麻桿灌叢、羊蹄甲灌叢和杜莖山灌叢,分別設(shè)置樣地(表1),并在每個(gè)樣地分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的大樣方,用于群落凋落物層水文效應(yīng)的野外調(diào)查。4種灌叢坡度相近,草本層優(yōu)勢(shì)種分別為白茅(Imperatacylindrica)、藎草(Arthraxonhispidus)、破壞草(Eupatoriumcoelestinum)和藎草。凋落物厚度、海拔、蓋度等樣地詳細(xì)信息如表1所示。

1.2 凋落物收集及蓄積量測(cè)定

在上述各灌叢類型的每個(gè)大樣方中,分別隨機(jī)設(shè)置9個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方,即每種灌叢類型有3個(gè)大樣方,27個(gè)小樣方。將上述小樣方內(nèi)的凋落物層分為未分解層(由外表無分解痕跡,大致保持原狀的落葉枯枝組成)和半分解層(由未完全分解,能肉眼辨別其形狀的落葉枯枝組成),測(cè)量其厚度后分別將各層的所有原狀凋落物裝入自封袋,密封以防止凋落物水分蒸發(fā)[9,21]。每種灌叢類型分別采集凋落物未分解層樣品27份,半分解層27份。將所取樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,用精度為0.01 g的電子天平稱其濕重,然后置于85 ℃烘箱中烘至恒重,稱量其干重,以此計(jì)算凋落物的蓄積量。

1.3 凋落物水文效應(yīng)測(cè)定

凋落物的水文效應(yīng)研究采用室內(nèi)浸泡法測(cè)定[3,5,9]。即將烘干后的未分解層和半分解層凋落物分別置于100目尼龍袋中,放入盛有清水的容器中浸泡,分別在浸泡 0.25,0.5,1,2,4,6,8,10,12,24h時(shí)后取出,靜置至沒有水滴落時(shí),用電子秤稱其重量。隨著浸泡時(shí)間,凋落物重量會(huì)改變,凋落物重量與干重的比值也隨之改變,根據(jù)比值的變化來分析凋落物的水文效應(yīng)。各參數(shù)計(jì)算公式如下:

C自=(G鮮-G干)/G干×100%

C最大=(G24-G干)/G干×100%

Wc最大=M(C最大-G自)

Wc有效=M(0.85C最大-G自)

式中:C自為自然含水率(%)；C最大為最大持水率(%)；Wc最大為最大攔蓄量(t/hm2)；Wc有效為有效攔蓄量(t/hm2)；G鮮為鮮重(g)；G干為干重(g)；G24為浸泡24小時(shí)重量(g)。

表1 樣地信息表

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

分別以未分解層蓄積量、半分解層蓄積量、總蓄積量、未分解層自然含水率、半分解層自然含水量、未分解層最大持水率、半分解層最大持水率、未分解層最大攔蓄量、半分解層最大攔蓄量、未分解層有效攔蓄量、半分解層有效攔蓄量和總攔蓄量為因變量,以不同灌叢類型為自變量,進(jìn)行單因素方差分析,并采用Duncan多重比較法來檢驗(yàn)各因變量在不同灌叢類型間的差異。同時(shí)以浸水時(shí)間為自變量(t),以凋落物持水量和凋落物吸水速率為因變量(y、v),擬合對(duì)數(shù)和冪回歸方程,分析其隨浸水時(shí)間的變化規(guī)律。以上數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果及分析

2.1 4種灌木群落的凋落物蓄積量

4種典型灌叢的凋落物總蓄積量以及未分解層、半分解層凋落物蓄積量存在一定差異,但是沒有達(dá)到顯著水平(表2)。各灌叢類型凋落物總蓄積量的變化范圍在3.80～4.84 t/hm2,大小順序依次為紅背山麻桿>牡荊>杜莖山>羊蹄甲。其中凋落物未分解層蓄積量變化范圍在1.87～2.24 t/hm2之間,大小排序?yàn)榧t背山麻桿>牡荊>杜莖山>羊蹄甲；半分解層蓄積量在1.93～2.60 t/hm2之間,大小排序?yàn)榧t背山麻桿>牡荊>杜莖山>羊蹄甲；從凋落物垂直空間分布來看,4種典型灌叢凋落物半分解層蓄積量均大于未分解層蓄積量。凋落物半分解層蓄積量占比最大的是紅背山麻桿,達(dá)53.70%,其次是杜莖山和牡荊,占比53.58%和51.07%,最小的為羊蹄甲,其占比為50.71%。

2.2 4種灌叢類型凋落物的持水過程

4種灌叢類型未分解層和半分解層凋落物的持水量均隨著浸水時(shí)間的延長(zhǎng)呈先急劇增加、后緩慢增加的變化(圖1(a),(b)),其中,紅背山麻桿半分解層凋落物持水量較其他3種灌叢高,而杜莖山灌叢未分解層凋落物吸水量明顯低于其他3個(gè)灌叢。4種灌叢類型未分解層和半分解層凋落物的吸水速率均隨浸水時(shí)間的延長(zhǎng)呈先急劇下降，后緩慢下降，最后趨于0的變化(圖1(c),(d))。

表2 4種灌叢凋落物層的凋落物蓄積量

圖1 凋落物持水量和吸水速率與浸水時(shí)間的關(guān)系

對(duì)凋落物持水量和吸水速率與時(shí)間的關(guān)系進(jìn)行擬合,得到它們之間的關(guān)系式(表3)。凋落物持水量和吸水速率與浸水時(shí)間均有良好的相關(guān)性,其中凋落物持水量與時(shí)間關(guān)系均符合方程(1),凋落物吸水速率與時(shí)間關(guān)系均符合方程(2)。各灌叢類型方程(1)中凋落物未分解層的A,B值均小于半分解層,因此凋落物未分解層的持水性能比半分解層差。各灌叢類型方程(2)中未分解層的C值均小于半分解層,表明凋落物未分解層的吸水性能比半分解層差。

y=Aln(t)+B

(1)

v=CtD

(2)

式中:y為凋落物持水量(t/hm2)；v為凋落物吸水速率(t/(hm2h))；t為浸水時(shí)間(h)。A,B,C,D為常數(shù)。

表3 凋落物持水量和吸水速率與時(shí)間關(guān)系擬合方程

2.3 4種灌叢類型凋落物的自然含水率和最大持水率

4種灌叢凋落物層的自然含水率在15.24%～51.69%之間,凋落物層的最大持水率在178.37%～228.34%之間變化。4種灌叢凋落物層的自然含水率和最大持水率均存在顯著差異,其中羊蹄甲灌叢自然含水率與最大持水率顯著高于其它3種灌叢,而其它3種灌叢類型之間差異不顯著,并以紅背山麻桿灌叢的為最低(表4)。羊蹄甲灌叢凋落物層的自然含水率和最大持水率分別比紅背山麻桿灌叢高出239.17%和17.06%。4種灌叢類型各凋落物未分解層和半分解層的自然含水率和最大持水率的變化規(guī)律與凋落物層相近,即羊蹄甲灌叢顯著高于其它3種灌叢類型,而其它3種灌叢之間無顯著差異。其中,未分解層與半分解層自然含水率變化范圍分別在14.45～42.03%和16.04～61.35%之間,大小排序?yàn)檠蛱慵?杜莖山>牡荊>紅背山麻桿；未分解層與半分解層最大持水率的變化范圍分別在167.02～221.35%和189.72～235.33%之間,大小排序?yàn)檠蛱慵?牡荊>紅背山麻桿>杜莖山。4種灌叢的未分解層的自然含水率和最大持水率均小于其半分解層,表明半分解層所發(fā)揮的保水效應(yīng)高于未分解層。

表4 不同灌叢類型凋落物的自然含水率和最大持水率

2.4 4種灌叢類型凋落物層的攔蓄量

4種灌叢凋落物層的最大攔蓄量和有效攔蓄量分別在6.43～8.69 t/hm2和5.32～7.28 t/hm2之間。凋落物層的有效攔蓄量在各灌叢類型之間存在顯著差異,以紅背山麻桿灌叢最大,以杜莖山灌叢最低,前者比后者高36.84%。

4種灌叢未分解層凋落物的最大攔蓄量差異顯著,但是半分解層的最大攔蓄量差異不顯著。未分解層凋落物的最大攔蓄量大小排序依次為紅背山麻桿>牡荊>羊蹄甲>杜莖山,其中紅背山麻桿灌叢比杜莖山灌叢高40.00%。4種灌叢未分解層凋落物的有效攔蓄量差異顯著,但是半分解層的有效攔蓄量差異不顯著。各灌叢未分解層凋落物有效攔蓄量的大小排序依次為紅背山麻桿>牡荊>羊蹄甲>杜莖山,紅背山麻桿灌叢凋落物未分解層有效攔蓄量比杜莖山灌叢凋落物未分解層有效攔蓄量高41.38%。4種灌叢凋落物層有效攔蓄量為5.32～7.28 t/hm2,紅背山麻桿灌叢凋落物層有效攔蓄分別比牡荊、羊蹄甲和杜莖山灌叢高11.15%,35.06%和36.84%。從凋落物層次上看,所調(diào)查的4種灌叢凋落物未分解層最大攔蓄量和有效攔蓄量均小于半分解層。

表5 凋落物最大攔蓄量和有效攔蓄量

3 討論

3.1 不同灌木群落的凋落物蓄積量及其空間分布

影響植物群落凋落物蓄積量的因素很多,群落類型、群落蓋度、群落年齡、物種組成、植株密度、季節(jié)、海拔梯度等因素都會(huì)影響植物群落的凋落物蓄積量,但影響凋落物蓄積量的首要因子還是植物群落類型[5,11,22-24]。Bai等[25]對(duì)5種針葉林與闊葉林凋落物蓄積情況的調(diào)查研究顯示,凋落物蓄積量與林分類型密切相關(guān)。本研究中,4種灌叢群落類型的凋落物總蓄積量大小范圍在3.80～4.84t/hm2之間,與邱麗霞等[26]對(duì)胡枝子灌叢、繡線菊灌叢、荊條灌叢研究凋落物蓄積量相近。4種灌叢群落類型之間的差異雖然沒有達(dá)到顯著水平,但不同類型之間仍然存在一定的差異,大小排序依次為紅背山麻桿>牡荊>杜莖山>羊蹄甲。

各灌叢類型之間的差異既與其灌叢的物種組成及優(yōu)勢(shì)物種的生長(zhǎng)特性有關(guān),還與各灌叢類型所處的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。紅背山麻桿灌叢因所分布的海拔低、植株個(gè)體小、單株葉片數(shù)多、植株密度和群落蓋度大,其凋落物蓄積量相對(duì)較大,而羊蹄甲灌叢由于所分布的海拔相對(duì)較高,植株個(gè)體大,單株葉片數(shù)較少,植株密度和群落蓋度相對(duì)較小,其凋落物蓄積量相對(duì)較少。4種灌叢凋落物未分解層蓄積量均小于半分解層蓄積量,與梁文俊等[5]、馬曉至等[27]和郝彎彎等[28]研究一致。這可能與采樣時(shí)間有關(guān),采樣期間,牡荊處于開花期,杜莖山處于果期,紅背山麻桿和羊蹄甲處于展葉期,均枝葉茂盛,枝葉凋落較少,因而凋落物未分解層蓄積量較少,半分解層蓄積量較大。

3.2 不同灌木群落凋落物層的持水性能

不同灌木植物凋落物的持水性能存在較大差異。凋落物持水性能的差異可能與凋落物(葉片)的形狀結(jié)構(gòu)和理化特性有關(guān)[29]。一般認(rèn)為,富含萜類和酚苷類物質(zhì)等親油疏水成分的凋落物的吸水能力較弱[30],而葉表面覆有絨毛的凋落物,因其可增大水滴附著而具有較高的吸水率[31]。本研究中,牡荊葉片中含有較多的三萜、二萜和酚苷類物質(zhì),杜莖山葉片富含三萜皂苷,表面有一層脂質(zhì)薄膜,紅背山麻桿葉片富含萜類物質(zhì)、僅葉脈覆有少量柔毛,因此它們的持水性能都相對(duì)較弱[32-34]。羊蹄甲葉片雖含有少量三萜類物質(zhì),但由于其葉背面覆有較密的微絨毛,因而其持水性能最高[35]。

不同灌叢群落因優(yōu)勢(shì)物種的不同而使得其凋落物層的持水性能也存在著較大差異[36-37]。本研究中,4種灌叢凋落物層的自然含水率在15.24%～51.69%之間,凋落物層的最大持水率在178.37%～228.34%之間變化。其中羊蹄甲灌叢凋落物具有最高的最大持水率,可以吸取自身干重2.28倍的水量；而杜莖山灌叢凋落物的最大持水率最低,只能吸取自身干重1.78倍的水量。4種灌叢凋落物未分解層最大持水率均小于半分解層,這是由于半分解層部分凋落物已經(jīng)分解或正在分解,導(dǎo)致凋落物之間結(jié)構(gòu)較為疏松,空隙增大,可以截留更多的水份[21,38]。

3.3 不同灌木群落凋落物層保水性能

植物群落凋落物的攔蓄量取決于凋落物蓄積量和凋落物持水性能[31]。本研究中,4種灌叢群落的凋落物最大攔蓄量為6.43～8.69 t/hm2,各灌叢類型大小排序依次為紅背山麻桿>牡荊>羊蹄甲>杜莖山。紅背山麻桿凋落物最大持水率雖不高,但它自然含水率最低,最大持水率與自然含水率差值較高,且凋落物蓄積量最高,因而攔蓄量高于其它3種灌叢。羊蹄甲凋落物最大持水率最高,其自然含水率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它3種灌叢,凋落物最大持水率與自然含水率差值較低,且凋落物蓄積最少,因而最大攔蓄量相對(duì)較低。

由于降雨達(dá)到一定雨量之后,灌叢實(shí)際攔蓄量只能達(dá)到最大攔蓄量的85%左右,因而多用有效攔蓄量來代表凋落物在實(shí)際降雨攔截中的攔截量[21]。本研究中的4種灌叢凋落物層有效攔蓄量為5.32%～7.28 t/hm2之間,與曹云生等[39]所研究的荊條、胡枝子、三裂繡線菊等灌叢的有效攔蓄量(5.37～8.26 t/hm2)較為接近。4種所研究灌叢凋落物未分解層的有效攔蓄量均比半分解層低,是由于半分解層最大持水率和凋落物蓄積量均高于未分解層,表明半分解層持水量較好,在凋落物持水效應(yīng)中占據(jù)主體地位。

4 結(jié)論

1)4種灌叢的凋落物總蓄積量無顯著差異,變化范圍為3.80～4.84 t/hm2,且未分解層凋落物蓄積量小于半分解層。

2)4種灌叢凋落物自然含水率和最大持水率均存在顯著差異,其中羊蹄甲灌叢凋落物的自然含水率與最大持水率顯著高于其它3種灌叢。

3)4種灌叢的凋落物均能有效攔蓄水分,但攔蓄能力以紅背山麻桿灌叢最優(yōu)。各灌叢半分解層凋落物的攔蓄能力優(yōu)于未分解層。

灌叢是廣西喀斯特地貌地區(qū)的主要植被類型,對(duì)于上述4種典型灌叢應(yīng)予以充分保護(hù),以發(fā)揮它們?cè)谒帘３种械淖饔谩?種灌叢凋落物層的水文效應(yīng)以紅背山麻桿灌叢和羊蹄甲灌叢較優(yōu),在區(qū)域生態(tài)涵養(yǎng)林建設(shè)和植被恢復(fù)中,適當(dāng)?shù)卦黾蛹t背山麻桿和羊蹄甲的培育,有利于發(fā)揮其水土保持和水源涵養(yǎng)作用。但在實(shí)際條件中，應(yīng)結(jié)合海拔、氣候和土壤特征,選擇適宜的灌叢類型進(jìn)行栽種。