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高山物種栗色鼠尾草(Salvia castanea Diels)訪花昆蟲(chóng)多樣性與傳粉行為變化

2022-03-30 08:58肖漢文黃艷波魏宇昆
生態(tài)學(xué)報(bào) 2022年5期
關(guān)鍵詞:陰雨天鼠尾草熊蜂

肖漢文,黃艷波,王 琦,魏宇昆,*

1上海辰山植物園, 上海 201602 2 華東野生瀕危資源植物保育中心, 上海 201602

鼠尾草屬(SalviaL.)是唇形科(Lamiaceae)世界性分布的最大屬,約1000種[1—2],主要分布于北半球的溫帶、亞熱帶和南半球的亞熱帶高海拔地區(qū)[3—5]。根據(jù)傳粉者類(lèi)型,鼠尾草屬可分為蜂媒傳粉(蜂媒花,melittophilae)和鳥(niǎo)媒傳粉(鳥(niǎo)媒花,ornithophily)。蜂媒傳粉物種主要分布于歐亞大陸、地中海沿岸、非洲東部及南非、澳洲以及北美部分地區(qū);鳥(niǎo)媒傳粉物種分布于北美西部至墨西哥、中美洲和南美洲安第斯山脈及東部[3,6]。從鼠尾草屬的多樣性分布中心來(lái)看,墨西哥北部至南美洲中部的多樣性程度最高,東亞、西亞及地中海區(qū)系也是多樣性分布中心[7],中南美洲是進(jìn)化類(lèi)群的物種分化中心[8]。鼠尾草屬的2對(duì)雄蕊中的一對(duì)退化不育,而另一對(duì)雄蕊的花絲與伸長(zhǎng)的藥隔形成具活動(dòng)關(guān)節(jié)的杠桿結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)與昆蟲(chóng)和蜂鳥(niǎo)的體型及傳粉行為高度適應(yīng),反映出該屬在唇形科中特有且演化程度較高的系統(tǒng)位置[9],杠桿狀雄蕊可能是該屬適應(yīng)輻射和多樣性形成的關(guān)鍵性狀[10]。

作為鼠尾草屬的3個(gè)主要多樣性分布中心之一的東亞[11],該分支可能獨(dú)立起源于中國(guó)西南的橫斷山至喜馬拉雅山脈東段[12—14]。根據(jù)花器官結(jié)構(gòu)和花粉接觸傳粉昆蟲(chóng)的部位,將東亞區(qū)系的鼠尾草屬物種劃分為3種傳粉模式類(lèi)型:短藥隔杠桿、長(zhǎng)藥隔杠桿和退化杠桿[15]。在形態(tài)分類(lèi)上,短藥隔杠桿類(lèi)型屬于弧隔鼠尾草亞屬(Subg.SalviaBenth.),是中國(guó)鼠尾草屬下最大的分類(lèi)群,包含44個(gè)種[16]。該類(lèi)型物種花冠較大,雄蕊藥隔伸長(zhǎng)較短,一般呈弧形,上下臂花粉囊均發(fā)育,傳粉時(shí)雄蕊上下臂的運(yùn)動(dòng)幅度較小,與典型長(zhǎng)藥隔類(lèi)型相比(如丹參S.miltiorrhiza),杠桿作用較弱,以背部杠桿傳粉模式為主,兼有其他傳粉方式,物種的分布區(qū)集中在海拔2000 m以上的中國(guó)西南高山和喜馬拉雅山脈兩側(cè),以橫斷山區(qū)物種多樣性最為豐富[15—16]。

1 材料和方法

1.1 研究樣地及物種概況

本研究選擇云南省玉龍縣境內(nèi)的玉龍雪山(27°09′ N, 100°15′ E)東坡為觀測(cè)實(shí)驗(yàn)樣地,樣地生境為高山林緣草甸,平均海拔3050 m,面積約400 m2,樣地內(nèi)植株個(gè)體數(shù)量為50—60株。該地區(qū)屬于西南季風(fēng)和印度洋季風(fēng)氣候,干濕季分明,11月至次年5月為旱季,6月至10月為雨季,年平均氣溫12.8℃,年均降水量935 mm[28—29]。栗色鼠尾草為多年生草本植物,分布海拔在2500—3500 m,生于疏林、林緣或林緣草地,株高為30—65 cm,根系粗大,葉寬大密集多數(shù)基生,葉片較厚且多毛。

1.2 花器官形態(tài)特征與開(kāi)花物候

我們對(duì)單株花序總數(shù)、花序側(cè)生分枝數(shù)、單一分枝輪傘花序數(shù)、輪傘花序小花總數(shù)、輪傘花序同時(shí)開(kāi)放小花數(shù)、單株總花數(shù)和單株每天總開(kāi)花數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)記錄。用電子游標(biāo)卡尺(精確度:0.01 mm)對(duì)花各部結(jié)構(gòu)進(jìn)行測(cè)量,測(cè)量的各部分如圖1所示。包括花冠長(zhǎng)(corolla length, col)、花冠寬(corolla width, cow)、花冠高(corolla height, coh)、冠筒長(zhǎng)(tube length, tul)、冠口高(entrance height, enh)、冠口寬(entrance width, enw)、花絲長(zhǎng)(filament lenght, fil)、藥隔長(zhǎng)(connective length, conl)、藥隔上臂長(zhǎng)(length of upper connective arm, luca)、藥隔下臂長(zhǎng)(length of lower connective arm, llca)、雌蕊長(zhǎng)(pistil length, pil)等。在栗色鼠尾草盛花期的8—9月,詳細(xì)記錄單花花期、單株花序花期和群體花期。

圖1 栗色鼠尾草花器官測(cè)量示意圖

1.3 訪花昆蟲(chóng)的行為和傳粉特征

在2014—2016年的盛花期,選擇晴好天氣條件(2014年9月10—12日;2015年9月4、5和8日;2016年9月13、15、17和18日),并在2014年選擇不同日期的全天陰雨條件(2014年9月8—9日),用SONY數(shù)碼攝錄機(jī)(HDR-CX510E)連續(xù)觀察錄制白天(8:00—18:00)樣地內(nèi)固定標(biāo)記的栗色鼠尾草單株花序所有訪花昆蟲(chóng)及其訪花行為,鑒定昆蟲(chóng)種類(lèi),統(tǒng)計(jì)訪花昆蟲(chóng)的數(shù)量和訪花次數(shù),對(duì)訪花昆蟲(chóng)進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)測(cè)量,包括體長(zhǎng)(body length)、胸寬(thorax width)、胸厚(thorax thickness)和喙長(zhǎng)(tongue length)。

參考Talavera等[30]以及龔燕兵和黃雙全[31]的方法,確定訪花昆蟲(chóng)行為,統(tǒng)計(jì)計(jì)算傳粉昆蟲(chóng)的訪花時(shí)間及頻率等傳粉特征指標(biāo),具體內(nèi)容如下:1)訪花行為(visiting behavior):分為3種類(lèi)型,包括有效傳粉(effective pollination):訪花昆蟲(chóng)在進(jìn)入鼠尾草冠筒吸取花蜜的同時(shí),將其攜帶的花粉帶入或?qū)⒄谠L問(wèn)花朵的花粉攜帶出去,并完成有效授粉的過(guò)程;盜蜜(nectar robbery):這類(lèi)昆蟲(chóng)訪花時(shí)并不進(jìn)入花冠筒,而是通過(guò)在花萼上打洞取食花蜜,也不會(huì)觸碰柱頭及傳遞花粉,是一種非有效的傳粉行為;取食花粉(feeding pollen):訪花時(shí),這類(lèi)昆蟲(chóng)僅落至在花冠口取食花粉,并不觸碰柱頭,無(wú)法完成授粉過(guò)程,也是一種非有效的傳粉行為。2)訪花相對(duì)頻次(relative frequency,F):指某一種訪花昆蟲(chóng)在記錄視頻中的出現(xiàn)次數(shù)占所有訪花昆蟲(chóng)出現(xiàn)總次數(shù)的相對(duì)比例。3)昆蟲(chóng)單花訪花時(shí)間(visiting time per flower,T):即訪花者從登陸花冠口到訪花結(jié)束后飛離花冠的時(shí)間。4)活躍度(activity rate,AR):以單只昆蟲(chóng)每分鐘的訪問(wèn)花朵數(shù)量表示,代表了此種昆蟲(chóng)對(duì)栗色鼠尾草的偏好程度和傳粉潛力。5)訪花頻率(visitation rate):用指數(shù)IVR=F×AR表示,訪花頻率同時(shí)考慮了某種昆蟲(chóng)的活躍度及其出現(xiàn)的相對(duì)頻次。6)昆蟲(chóng)訪花日動(dòng)態(tài),特指某一種訪花昆蟲(chóng),在單位時(shí)間段的訪花總次數(shù)占當(dāng)天總開(kāi)放花朵數(shù)的比例日變化曲線。

1.4 栗色鼠尾草的繁育系統(tǒng)特征

通過(guò)以下不同處理方式,可以了解栗色鼠尾草的繁育系統(tǒng)特征:1)開(kāi)放授粉(open pollination),檢測(cè)自然狀態(tài)下的結(jié)實(shí)率;2)直接套袋(bagged),檢測(cè)其主動(dòng)自交結(jié)實(shí)情況;3)同株異花授粉(geitonogamy),去雄后人工同株異花授粉,檢測(cè)自交親和性的結(jié)實(shí)情況;4)異株異花授粉(xenogamy),去雄后人工異株異花授粉,檢測(cè)異交親和性的結(jié)實(shí)情況;5)去雄不套袋(emasculated and unbagged),剪除未成熟雄蕊,檢測(cè)自然條件下昆蟲(chóng)傳粉的結(jié)實(shí)情況。上述每種處理隨機(jī)選擇15株上共計(jì)101—158朵花,待果實(shí)完全成熟后統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率。

另外,為了劃分繁育系統(tǒng)類(lèi)型,還需計(jì)算花粉與胚珠比(P/O),即每朵花的平均花粉數(shù)量除以胚珠數(shù)量。以及異交指數(shù)(outcrossing index, OCI),參考Dafni[32]的方法進(jìn)行異交指數(shù)的計(jì)算1)花朵直徑<1 mm時(shí)記為0;1—2 mm時(shí)記為1;2—6 mm時(shí)記為2;花朵直徑>6 mm時(shí)記為3。2)花藥開(kāi)裂時(shí)間與柱頭可授時(shí)期的間隔,雌雄蕊同時(shí)成熟或雌蕊先熟記為0;雄蕊先熟記為1。3)花藥與柱頭的空間相對(duì)位置,相同高度記為0;空間分離記為1。三者之和即為OCI值。評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為:OCI=0時(shí),繁育系統(tǒng)為閉花受精型;OCI=1時(shí),繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交型;OCI=2時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性自交型;OCI=3時(shí),繁育系統(tǒng)為自交親和型,有時(shí)需要傳粉者;OCI≥4時(shí),繁育系統(tǒng)為異交型,部分自交親和,需要傳粉者。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用SPSS 22.0(Chicago, IL, USA)進(jìn)行分析,2014和2016年花各部形態(tài)指標(biāo)的比較采用t檢驗(yàn),連續(xù)3年花序數(shù)量和開(kāi)花特征,2014年和2015年不同處理方式的結(jié)實(shí)率用單因素方差分析,并用Tukey分析進(jìn)行事后兩兩比較,檢驗(yàn)差異源。

酒店服務(wù)業(yè)市場(chǎng)的持續(xù)開(kāi)拓發(fā)展,酒店管理專(zhuān)業(yè)邁向“專(zhuān)業(yè)化、國(guó)際化、企業(yè)化”的趨勢(shì)都在激勵(lì)著酒管專(zhuān)業(yè)試行新的人才培養(yǎng)模式以順應(yīng)市場(chǎng)?;陔p證融通雙相融合下的現(xiàn)代學(xué)徒制在試點(diǎn)過(guò)程中取得了不錯(cuò)的成果,為酒店業(yè)乃至社會(huì)培養(yǎng)了一批精英人才,同時(shí)也為培養(yǎng)體系探明了一條可行之路。還需要不斷總結(jié)經(jīng)驗(yàn),分析當(dāng)前現(xiàn)代學(xué)徒制面臨的困難,不斷探索完善現(xiàn)代學(xué)徒制,為高職院校人才的培育提供支持。

2 結(jié)果

2.1 栗色鼠尾草的開(kāi)花特征、花形態(tài)與傳粉方式

每年,栗色鼠尾草的始花期在07月25日左右,盛花期為9月5日—21日,至10月10日左右完全凋謝,果期大約為8月10日—10月20日。2014年我們記錄的單花花期為(74.58±6.13)h(n=14),單株花序花期為(13.67±0.27)d(n=3),群體花期約78 d。決定鼠尾草開(kāi)花特征和影響傳粉行為比較重要的指標(biāo),如3年平均的單株花序總數(shù)為(4.49±0.21)個(gè),花序側(cè)生分枝數(shù)是(5.94±0.74)個(gè),單株總花數(shù)為(563.61±43.86)朵,單株每天總開(kāi)花數(shù)為(65.71±12.16)朵。其中3年平均花序側(cè)生分枝數(shù)(平均為5.94,F=11.652,df=2/135,P<0.001)和單株每天總開(kāi)花數(shù)(平均為65.71,F=15.508,df=2/259,P<0.001)有極顯著差異,主要表現(xiàn)在2015年均值顯著低于2014和2016年,3年的花序各層次的平均數(shù)量及開(kāi)花特征見(jiàn)表1。

表1 栗色鼠尾草花序數(shù)量特征及年際差異比較

栗色鼠尾草的花呈現(xiàn)兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的筒狀結(jié)構(gòu),花冠口較寬,冠筒中部至基部明顯變窄且呈“S”形彎曲,上唇略上翹,下唇外翻垂直下伸。4枚雄蕊2枚完全退化不育,另外2枚可育雄蕊演化為特殊的杠桿結(jié)構(gòu),即每個(gè)花粉囊中的藥隔顯著伸長(zhǎng)將2個(gè)藥室撐開(kāi),而花絲與藥隔的連接處形成具有類(lèi)似“關(guān)節(jié)”(joint,j)的組織,以使得藥隔可以關(guān)節(jié)為軸,進(jìn)行上下運(yùn)動(dòng),關(guān)節(jié)以上稱(chēng)為上臂(upper connective arm,uca),以下稱(chēng)作下臂(lower connective arm,lca),上臂具有可育的花粉囊,組成上臂花藥(upper arm anther, uaa),成熟后縱向開(kāi)裂散粉,隱藏在上唇內(nèi)部,下臂具有較小的花粉囊,組成下臂花藥(lower arm anther, laa),下臂花藥內(nèi)側(cè)靠合,只產(chǎn)生很少的花粉,成熟后橫向開(kāi)裂散粉(圖1;圖2D—F)。2個(gè)花絲生于冠筒底部,靠近冠筒口兩側(cè),略向冠筒中間傾斜。柱頭(stigma,s)稍伸出花冠,成熟后顯著二裂(圖2G)。花冠筒基部具有一個(gè)花盤(pán)(disc,d),可分泌花蜜(圖2G)。柱頭完成授粉后花冠脫落,花萼宿存包裹4枚小堅(jiān)果(nutlet)。

栗色鼠尾草群體花期長(zhǎng),單株花朵數(shù)多,花序由輪傘花序組成假圓錐花序,單花具有熊蜂偏好型(typical bumblebee flower)的筒狀結(jié)構(gòu)。栗色鼠尾草花形態(tài)結(jié)構(gòu)屬于典型的短藥隔傳粉模式,杠桿作用較弱,以背部杠桿傳粉模式為主,花粉常涂抹在傳粉者頭部或背部(圖2H),借助腹部傳粉的情況較少。

圖2 栗色鼠尾草的花形態(tài)與傳粉機(jī)制

2.2 栗色鼠尾草的訪花昆蟲(chóng)及其行為

2.2.1訪花昆蟲(chóng)及其行為多樣性

我們對(duì)栗色鼠尾草連續(xù)3年的觀察,共記錄到9種訪花昆蟲(chóng)(圖3)。按照訪花行為和傳粉有效性可分為3類(lèi):第一類(lèi)是有效傳粉昆蟲(chóng),包括桔尾熊蜂Bombusfriseanus、灰熊蜂B.grahami、圣熊蜂B.religiosus和中華蜜蜂Apiscerana。3種熊蜂的傳粉行為相似,傳粉時(shí)昆蟲(chóng)落置在下唇的著陸點(diǎn),隨后進(jìn)入花冠筒取食花蜜的同時(shí),推動(dòng)位于花冠口中間的下臂,通過(guò)杠桿作用,將上臂花粉涂抹在傳粉者背部,并攜帶出花冠,將其傳遞到相鄰小花已成熟向下彎曲的雌蕊柱頭,完成傳粉過(guò)程。中華蜜蜂訪花時(shí),可正面推動(dòng)杠桿運(yùn)動(dòng),下臂花藥可以將花粉傳到蜜蜂頭部,當(dāng)正面無(wú)法推動(dòng)杠桿運(yùn)動(dòng)時(shí),蜜蜂可倒掛著進(jìn)入花冠,帶動(dòng)杠桿上臂向下翻轉(zhuǎn)將花粉落置在腹部(圖3A—D);第二類(lèi)是盜蜜昆蟲(chóng),包括灰熊蜂B.grahami、桔尾熊蜂B.friseanus和小雅熊蜂B.lepidus,它們?cè)L花時(shí)并不進(jìn)入冠筒,而是通過(guò)在花萼上打洞取食花蜜,也不會(huì)觸碰柱頭及傳遞花粉(圖3E—G);第三類(lèi)昆蟲(chóng)取食花粉,包括寬跗蚜蠅屬Platycheirus.sp、鼻顏蚜蠅屬Rhingia.sp、黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus和隧蜂科彩帶蜂屬Nomia.sp的物種,這些昆蟲(chóng)僅落至在花冠口取食花粉而并不觸碰柱頭,無(wú)法完成授粉過(guò)程,是一種非有效的傳粉行為(圖3H—K)。研究結(jié)果表明:圣熊蜂、小雅熊蜂、中華蜜蜂、寬跗蚜蠅屬、鼻顏蚜蠅屬、黑帶食蚜蠅和彩帶蜂屬具有單一的訪花行為,桔尾熊蜂和灰熊蜂則表現(xiàn)2種不同的訪花現(xiàn)象,既能夠有效傳粉,也存在盜蜜行為。

圖3 栗色鼠尾草的訪花昆蟲(chóng)及其訪花行為

2.2.2昆蟲(chóng)訪花行為的年際變化

在良好的天氣條件下,栗色鼠尾草傳粉昆蟲(chóng)的年際(2014—2016年)變化很明顯,2014年以有效傳粉行為占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),至2015年發(fā)生逆轉(zhuǎn),有效傳粉者的種類(lèi)和傳粉頻率均急劇下降,并以盜蜜占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),盡管2016年的有效傳粉頻率有所恢復(fù),但仍低于2014年。此外,連續(xù)3年訪花昆蟲(chóng)的組成上也發(fā)生了明顯變化,如具有相同行為的昆蟲(chóng)種類(lèi)發(fā)生變化,以及同一種昆蟲(chóng)在年際間的訪花行為發(fā)生了根本性的轉(zhuǎn)變——從有效傳粉改變?yōu)楸I蜜。

2014年的傳粉昆蟲(chóng)組成為桔尾熊蜂、灰熊蜂、圣熊蜂和中華蜜蜂,其中桔尾熊蜂的相對(duì)訪花頻次為0.65±0.04(n=3),訪花頻率最高為2.59,是最主要的有效傳粉者。2種盜蜜昆蟲(chóng)盡管具有相對(duì)較高的活躍度(桔尾熊蜂7.47,灰熊蜂8.37),但訪花頻率較低(桔尾熊蜂0.07,灰熊蜂0.03),而取食花粉昆蟲(chóng)的活躍度(寬跗蚜蠅屬0.88、鼻顏蚜蠅屬1.46、彩帶蜂屬1.68)和訪花頻率均極低(均低于0.08,表2)。然而,2015年的傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)和有效傳粉次數(shù)均顯著減少,僅有桔尾熊蜂1種傳粉昆蟲(chóng),傳粉頻次(0.06±0.02)和頻率(0.15)也降至很低的水平,大多數(shù)的傳粉行為轉(zhuǎn)變?yōu)楸I蜜,桔尾熊蜂由2014年的主要傳粉者轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕I蜜者,盜蜜頻次(0.74±0.10)和頻率(7.14)均較高。至2016年則完全未發(fā)現(xiàn)桔尾熊蜂的活動(dòng),而是由灰熊蜂和圣熊蜂進(jìn)行傳粉,盡管兩種傳粉者的訪花頻次較低,但圣熊蜂單花訪花時(shí)間較短(3.10±0.23 s/朵),具有相對(duì)較高的活躍度(19.35)和訪花頻率(3.68),盜蜜者則轉(zhuǎn)變?yōu)榛倚芊浜托⊙判芊?同時(shí)灰熊蜂有相對(duì)較高的盜蜜頻次(0.71±0.21)和頻率(16.58),而取食花粉的2種昆蟲(chóng)也具有較長(zhǎng)的單花訪問(wèn)時(shí)間以及較低的訪花頻次和頻率(表2)。

2.2.3昆蟲(chóng)訪花行為與天氣的相關(guān)性

本研究對(duì)2014年的晴天與陰雨天氣的昆蟲(chóng)訪花行為進(jìn)行了對(duì)比觀測(cè),在兩種天氣條件下,盡管訪花昆蟲(chóng)的組成沒(méi)有改變,但不同訪花昆蟲(chóng)出現(xiàn)的相對(duì)頻次變化較顯著(表2)。晴天時(shí),桔尾熊蜂占所有訪花昆蟲(chóng)的相對(duì)頻次為0.65±0.04,有效傳粉頻率為2.59,全天超過(guò)一半的訪花均為桔尾熊蜂的有效傳粉。陰雨天氣時(shí),盡管訪花昆蟲(chóng)的組成變化不大,但有效傳粉的數(shù)量明顯下降,轉(zhuǎn)變?yōu)榛倚芊涞谋I蜜為主(相對(duì)頻次0.29±0.14,訪花頻率2.43),桔尾熊蜂的相對(duì)頻次和有效傳粉頻率則分別降為0.20±0.07和0.80。同樣的,圣熊蜂的訪花頻率也明顯受到了天氣狀況的影響,而中華蜜蜂的影響卻小很多。取食花粉在總的訪花行為中占比較小,尤其在晴天條件下,但陰雨天寬跗蚜蠅屬昆蟲(chóng)取食花粉頻率有比較高的水平(表2)。

表2 連續(xù)3年栗色鼠尾草訪花昆蟲(chóng)的訪花特征及行為變化

桔尾熊蜂和圣熊蜂在兩種天氣條件下有相似的日動(dòng)態(tài)規(guī)律,晴天主要都是傳粉行為,而陰雨天的傳粉頻率明顯降低,但總體趨勢(shì)均為單峰型,即中午的訪花頻率最高,早晚頻率降低(圖4)。中華蜜蜂的日動(dòng)態(tài)則略有不同,晴天主要在8:00—13:00進(jìn)行傳粉,陰雨天傳粉頻率沒(méi)有明顯規(guī)律,但基本出現(xiàn)在11:00以后。從圖4中可以看出,晴天總有效傳粉為單峰曲線,最大傳粉頻率出現(xiàn)在中午13:00—14:00,隨后快速下降;陰雨天總有效傳粉頻率日變化也為單峰型,峰值稍有提前,且總體頻率值顯著降低。盜蜜的情況與有效傳粉正好相反,陰雨天的訪花頻率顯著高于晴天,且日變化呈現(xiàn)雙峰曲線,早晚較高而中午較低。兩種天氣條件下取食花粉的日動(dòng)態(tài)變化不顯著,只有陰雨天早晚較高,而其他時(shí)間段天氣對(duì)此行為的影響不大,均呈現(xiàn)較低的水平。

圖4 2014年晴天和陰雨天的昆蟲(chóng)訪花日動(dòng)態(tài)(晴天,n=3; 陰雨天,n=2)

2.3 栗色鼠尾草的繁育系統(tǒng)

栗色鼠尾草每朵花的花粉數(shù)量為12915.03±1964.70(n=10),每朵花具4個(gè)胚珠,花粉胚珠比(P/O)為3228±491;栗色鼠尾草的花朵直徑>6 mm,雌蕊先熟,雌雄異位,因此花朵異交指數(shù)(OCI)=5,根據(jù)P/O和異交指數(shù),栗色鼠尾草繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性異交,需要傳粉者。

栗色鼠尾草2年的不同處理間結(jié)實(shí)率整體上存在顯著差異(圖5,2014,F=147.328,df=4/647,P<0.001;2015,F=216.591,df=4/711,P<0.001)。連續(xù)2年栗色鼠尾草都具有較高的自然結(jié)實(shí)率(2014,(88.58±1.54)%; 2015,(71.54±1.56)%,P<0.001)和較低的自交結(jié)實(shí)率(2014,(34.83±1.89)%; 2015,(15.48±1.94)%,P<0.001),且2015年均顯著低于2014年(圖5)。2年套袋的自交結(jié)實(shí)率顯著低于其他處理的結(jié)實(shí)率(圖5,2014,P<0.001; 2015,P<0.001),說(shuō)明栗色鼠尾草主要依靠傳粉者授粉,相同年份的開(kāi)放授粉和異株異花授粉的結(jié)實(shí)率(圖5,2014,P>0.940;2015,P>0.835)沒(méi)有顯著差異,說(shuō)明栗色鼠尾草的傳粉不受花粉限制,自然去雄和開(kāi)放授粉的結(jié)實(shí)率(圖5,2014,P>0.271;2015,P>0.308)也沒(méi)有顯著差異,表明傳粉也不受傳粉者的限制,同株異花授粉和異株異花授粉的結(jié)實(shí)率(圖5,2014,P>0.858;2015,P>0.979)之間無(wú)顯著差異,說(shuō)明栗色鼠尾草沒(méi)有近交衰退。

圖5 連續(xù)2年栗色鼠尾草不同授粉方式的結(jié)實(shí)率比較

3 討論

栗色鼠尾草單株花序總數(shù)(4.49±0.21)和花序側(cè)生分枝數(shù)(5.94±0.74)較多,單株花量大(563.61±43.86)朵,說(shuō)明其植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),分枝較旺盛,花序較密集,有利于增加整株植物群體花朵的展示度,從而吸引更多的傳粉者。相應(yīng)地,尤其是在自交親和的物種中,傳粉者可連續(xù)訪問(wèn)同一株上的幾朵花,也增加了同株異花的授粉機(jī)會(huì),從而增加花粉的散播和結(jié)實(shí)率[27]?;ㄐ騻?cè)生分枝數(shù)和植株總花數(shù)是植物生殖生長(zhǎng)狀況的一種反映,單株每天總開(kāi)花數(shù)無(wú)疑會(huì)對(duì)傳粉昆蟲(chóng)的吸引能力和訪花頻率產(chǎn)生影響[33]。例如,2015年鼠尾草花序側(cè)生分枝數(shù)和單株每天總開(kāi)花朵數(shù)顯著低于2014年,而2015年傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)的急劇減少,訪花行為的變化以及顯著降低的結(jié)實(shí)率可能均與此相關(guān)。

從本研究結(jié)果看,西南高山分布的栗色鼠尾草訪花昆蟲(chóng)多樣性高,共有9種訪花昆蟲(chóng),分別屬于熊蜂屬Bombus、蜜蜂屬Apis、寬跗食蚜蠅屬Platycheirus、鼻顏蚜蠅屬Rhingia和彩帶蜂屬Nomia。而華東區(qū)系同域分布的南丹參S.bowleyana和舌瓣鼠尾草S.liguliloba僅有熊蜂屬1種傳粉昆蟲(chóng)——三條熊蜂B.trifasciatus,當(dāng)其訪問(wèn)這兩種鼠尾草時(shí),可通過(guò)機(jī)械隔離(mechanical isolation)使花粉落置在傳粉者身體的不同部位,形成合子前隔離從而維持物種穩(wěn)定,暗示它們具有較高程度的共生進(jìn)化關(guān)系[34]。另外的研究還表明,我國(guó)北方分布的蔭生鼠尾草S.umbratica有4種有效傳粉熊蜂,在缺少傳粉者時(shí),可發(fā)生延遲主動(dòng)自交為其繁殖提供保障,而如果一旦有昆蟲(chóng)訪問(wèn),其單次授粉即可充足受精結(jié)實(shí),花朵隨即掉落從而減少資源消耗,是一種更加靈活的繁殖策略[35]。相比之下,在高山地區(qū)氣候多變的情況下,栗色鼠尾草的訪花昆蟲(chóng)多樣性更高,較大冠筒的基部可能存貯更多的花蜜,產(chǎn)生更多的花粉吸引訪花昆蟲(chóng)(未發(fā)表數(shù)據(jù)),從而強(qiáng)化傳粉服務(wù),提高植物的繁殖成功和生態(tài)系統(tǒng)功能[36—38]。

盜蜜是指鳥(niǎo)類(lèi)、昆蟲(chóng)或其他訪花者通過(guò)在花上打洞而取食花蜜的現(xiàn)象[39],事實(shí)上,幾乎在所有具管狀花或有距的植物中都會(huì)發(fā)生盜蜜現(xiàn)象[40]。通常當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件、動(dòng)植物形態(tài)的不匹配、昆蟲(chóng)的資源競(jìng)爭(zhēng)和領(lǐng)地爭(zhēng)斗以及覓食行為等都可能引起盜蜜的發(fā)生[41—47],本研究發(fā)現(xiàn),除了天氣條件可能引起栗色鼠尾草的盜蜜現(xiàn)象外,傳粉者體型與花器官的匹配程度和傳粉行為密切相關(guān)。2014年桔尾熊蜂的胸寬((6.14±0.13)mm)和胸厚((5.22±0.07)mm)與冠口寬((6.74±0.15)mm)和冠口高((5.20±0.09)mm)完全匹配,而灰熊蜂的胸寬((7.57±0.06)mm)和胸厚((6.06±0.44)mm)則大于冠口寬和高,體長(zhǎng)+喙長(zhǎng)((16.86±1.37)mm)顯著小于冠筒的長(zhǎng)度((29.1±0.41)mm)(表3,表4),我們推測(cè)昆蟲(chóng)與花形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性是桔尾熊蜂主要進(jìn)行傳粉而灰熊蜂主要進(jìn)行盜蜜的原因之一。另一方面,栗色鼠尾草盜蜜者的訪花時(shí)間顯著短于有效傳粉的時(shí)間,單花訪花時(shí)間越短其相應(yīng)的頻率越高,盜蜜者就能獲取更多的花蜜資源。同時(shí),盜蜜減少了花蜜資源,傳粉者不得不飛向更遠(yuǎn)的地方獲取花蜜,可將花粉傳遞到更遠(yuǎn)的距離[48—50],可能促進(jìn)了栗色鼠尾草的異花授粉。2015年傳粉者種類(lèi)的急劇減少可能與昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境的不同響應(yīng)機(jī)制、熊蜂的活動(dòng)規(guī)律、行為特征、不同天氣條件下花朵吸引傳粉昆蟲(chóng)的細(xì)微變化相關(guān)[41—43],傳粉者行為的轉(zhuǎn)變,可能降低了栗色鼠尾草的自然結(jié)實(shí)率。除盜蜜之外,栗色鼠尾草還有取食花粉的昆蟲(chóng),取食花粉行為可能減少了花粉的數(shù)量,而花粉數(shù)量和質(zhì)量的下降可能引起傳粉限制[51]。有效傳粉是保證植物繁殖成功的關(guān)鍵,盡管不同年份不同天氣條件下栗色鼠尾草均存在盜蜜和取食花粉的行為,但鼠尾草屬植物可能只需要很少的有效傳粉者拜訪,即可使單朵花的所有胚珠完成受精并結(jié)實(shí)[50]。另外,栗色鼠尾草在一定強(qiáng)度盜蜜和取食花粉情況下,仍然保證了較高的自然結(jié)實(shí)率,是否與較高的花粉質(zhì)量和傳粉效率有關(guān),以及非有效傳粉在多大程度影響結(jié)實(shí),仍需進(jìn)一步深入研究。

表3 栗色鼠尾草花形態(tài)指標(biāo)及年際差異比較/mm

表4 2014年訪花昆蟲(chóng)體型指標(biāo)測(cè)量/mm

天氣條件和長(zhǎng)期的年際變化都可能影響傳粉者的組成和行為變化[44,52—53]。在我們的研究中,2014年桔尾熊蜂在陰雨天有效傳粉頻率急劇下降(晴天∶陰雨天=2.59∶0.80),盡管盜蜜頻率在陰雨天略高于晴天,但均維持在極低的水平(晴天∶陰雨天=0.07∶0.67),同時(shí)陰雨天的有效傳粉和盜蜜頻率也幾乎沒(méi)有差別(有效傳粉∶盜蜜=0.80∶0.67)。另外,晴天天氣沒(méi)有影響灰熊蜂的有效傳粉和盜蜜頻率(有效傳粉∶盜蜜=0.01∶0.03),陰雨天的盜蜜頻率相比晴天發(fā)生了急劇增加(陰雨天∶晴天=2.43∶0.03)。因此桔尾熊蜂的有效傳粉受陰雨天影響極大,盜蜜維持在較低水平,基本不受影響;同時(shí)灰熊蜂的盜蜜行為也顯著受到陰雨天的影響,而傳粉維持在較低水平,基本不受影響(表2)。兩種天氣條件下栗色鼠尾草的傳粉特征主要體現(xiàn)在兩種訪花昆蟲(chóng)角色的替代和行為的改變。即晴天由桔尾熊蜂執(zhí)行絕大部分的有效傳粉工作,陰雨天由灰熊蜂替代桔尾熊蜂的工作,但卻行使的是盜蜜行為。另一方面,桔尾熊蜂的行為變化主要與長(zhǎng)期的年際變化相關(guān),如2014年以有效傳粉為主(晴天訪花頻次為65%),2015年以盜蜜為主(占所有訪花頻次的74%),到了2016年,桔尾熊蜂完全消失(訪花頻次為0)。而短期的天氣變化僅顯著影響其有效傳粉,對(duì)盜蜜的頻率沒(méi)有影響。這種變化可能與桔尾熊蜂的生物學(xué)特性、鼠尾草的花器官年際變化或其他訪花者的行為相關(guān)?;倚芊渲饕惺贡I蜜行為,表面上看是受到了天氣和年際變化的明顯影響,本質(zhì)上它的盜蜜行為可能很大程度上取決于桔尾熊蜂的訪花行為以及出現(xiàn)頻次,如兩種熊蜂同時(shí)出現(xiàn),資源競(jìng)爭(zhēng)或領(lǐng)地爭(zhēng)斗都可能引起行為的轉(zhuǎn)變[45—47]。例如2014年灰熊蜂的盜蜜頻率在陰雨天明顯增加,可能與桔尾熊蜂在陰雨天的活動(dòng)顯著減少有關(guān);到了2015年,盡管桔尾熊蜂訪花行為發(fā)生顯著改變,轉(zhuǎn)變?yōu)楸I蜜,但其出現(xiàn)頻率仍很高,因而灰熊蜂的出現(xiàn)頻率仍維持較低水平;至2016年桔尾熊蜂完全消失后,灰熊蜂的盜蜜頻率發(fā)生了根本性的顯著增加。而另一種有效傳粉的圣熊蜂與灰熊蜂的行為相關(guān)性則不明顯。從以上分析可以推測(cè)栗色鼠尾草的傳粉效率和繁殖成功,取決于傳粉者的有效傳粉頻率,在保證一定水平的有效傳粉頻率的基礎(chǔ)上,繁殖成功則能夠得到保障,而盜蜜只是有效傳粉受到顯著影響后的次生產(chǎn)物,對(duì)繁殖成功不會(huì)造成顯著影響,可能只有當(dāng)有效傳粉下降至某一閾值,繁殖的有效性才明顯下降,而傳粉者與盜蜜者的互作關(guān)系,盜蜜行為存在的生態(tài)學(xué)意義,及其從植物和傳粉者的角度如何理解其進(jìn)化適應(yīng)性,都有待更深入而系統(tǒng)地研究。

4 結(jié)論

連續(xù)3年的野外試驗(yàn)和觀察,對(duì)廣布于喜馬拉雅山脈至橫斷山的栗色鼠尾草的傳粉昆蟲(chóng)組成以及受環(huán)境氣候條件影響下的年際間,以及晴天和陰雨天的傳粉行為變化進(jìn)行了研究。高山地區(qū)栗色鼠尾草訪花昆蟲(chóng)和傳粉昆蟲(chóng)多樣,傳粉者及其行為變化較為明顯。栗色鼠尾草的盜蜜現(xiàn)象較為普遍,主要盜蜜昆蟲(chóng)為灰熊蜂和桔尾熊蜂。此外,天氣條件顯著影響桔尾熊蜂的傳粉和灰熊蜂的盜蜜行為,桔尾熊蜂的行為變化受年際變化較大,同時(shí)灰熊蜂的盜蜜行為很大程度上與桔尾熊蜂的活動(dòng)相關(guān)。栗色鼠尾草為專(zhuān)性異交,主要依靠傳粉者進(jìn)行授粉,缺少傳粉者時(shí)低程度的主動(dòng)自交可為其繁殖提供保障,且沒(méi)有花粉限制和近交衰退。多變的天氣條件可能顯著影響著鼠尾草屬植物的傳粉者種類(lèi)組成、訪花行為和傳粉效率,進(jìn)而影響植物的繁殖成效和種群穩(wěn)定。有效傳粉頻率是保證鼠尾草植物繁殖成功的主要因素,盜蜜對(duì)栗色鼠尾草的繁殖成功在一定水平維持中性的影響。

致謝:感謝楊飄,羅卷和李桂彬在野外實(shí)驗(yàn)中提供的幫助,馬永鵬博士,任宗昕博士,謝東佑博士,金冬梅博士,蔣凱博士和胡超博士對(duì)寫(xiě)作給予幫助,特此致謝。

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