趙 陽(yáng),曹家豪,李 波,齊 瑞,劉 婷,陳學(xué)龍,高本強(qiáng),趙艷麗,劉錦乾,曹秀文,*

1 甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所,蘭州 730046 2 甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站,舟曲 746300

生態(tài)位(niche)概念自被Grinnell[1]引入生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域以來(lái),有關(guān)其定義和內(nèi)涵一直存在諸多爭(zhēng)議,截至目前尚未形成統(tǒng)一共識(shí)[2—3],因此生態(tài)位研究一直是生態(tài)學(xué)的重要課題。100多年來(lái),生態(tài)位理論在不斷豐富和發(fā)展中已成為解釋自然群落中物種共存與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的基本理論[4—5],被應(yīng)用到種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等復(fù)雜組織水平上。研究森林群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位能客觀地反映種群對(duì)資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能和地位[6—7],還可以量化物種之間、物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系[8],反映群落結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性、物種進(jìn)化以及群落演替的方向等[9—10]。這對(duì)群落生物多樣性保護(hù),揭示種群生存策略和機(jī)制[11]及預(yù)測(cè)群落發(fā)展趨勢(shì)具有重要意義。

洮河自然保護(hù)區(qū)位于洮河上游,地處青藏高原東部邊緣的甘南山區(qū)與黃土高原過(guò)渡區(qū),屬青藏高原濕潤(rùn)氣候與高原大陸性季風(fēng)氣候交匯帶[12]。獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候條件孕育出豐富多樣的生態(tài)類型,作為黃河的一級(jí)支流,洮河上游的高原濕地、草原、森林等共同構(gòu)成生態(tài)屏障維持著洮河乃至黃河上游區(qū)域的生態(tài)平衡,森林作為最頂級(jí)的生態(tài)類型,發(fā)揮著第一屏障作用。以紫果云杉(Piceapurpurea)為主要建群種的原始林群落在本區(qū)域中高海拔有著大面積分布,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的適應(yīng)與自然選擇已形成完整的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu),在物種多樣性保護(hù)、局域生態(tài)安全維護(hù)等方面發(fā)揮著極為重要的作用。截止目前,本區(qū)域有關(guān)紫果云杉的研究多存在于種群結(jié)構(gòu)[12—13]和育苗等方面,但其群落組成與結(jié)構(gòu)如何,生存狀態(tài)如何,種間競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系如何,相關(guān)研究尚不多見(jiàn)。為此,本研究以紫果云杉群落為對(duì)象,通過(guò)分析木本植物種群生態(tài)位特征,研究群落組成與結(jié)構(gòu)、物種多樣性、種間關(guān)系以及物種與群落環(huán)境的關(guān)系,揭示種群對(duì)資源和空間的利用能力、群落生存狀態(tài)與發(fā)展趨勢(shì),為種群和群落的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于洮河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大峪溝林區(qū)。大峪溝林區(qū)位于甘肅省甘南州卓尼縣木耳鎮(zhèn)大峪溝(103°33′—104°02′E,34°10′—34°52′N),面積約10.5萬(wàn)hm2,林區(qū)濕潤(rùn)多雨,光照充足,四季不明,小氣候多樣。海拔2500 m—4920 m,相對(duì)高差大,為典型的高原山地地貌。年均日照2266 h,年均溫2.3℃,無(wú)霜期105 d,年均降水640 mm,河流縱橫,水資源豐富,土壤主要為棕、褐色森林土[14]。植被類型多樣,陽(yáng)坡主要為灌叢、高山草甸等,陰坡、河谷地帶主要是以云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)等為建群種的原始暗針葉林群落,森林結(jié)構(gòu)相對(duì)完整,覆蓋率50.74%,林下天然更新良好[15]。主要樹(shù)種有紫果云杉、岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、樺木(Betula)、柏木(Cupressus)等,森林質(zhì)量總體較高,野生動(dòng)植物資源豐富。

1.2 樣地設(shè)置

2020年7—8月,在對(duì)大峪溝林區(qū)進(jìn)行了全面踏查的基礎(chǔ)上,采用典型抽樣原則設(shè)置50 m×50 m的紫果云杉樣地8塊(表1),逐一測(cè)量并記錄樣地內(nèi)胸徑大于3 cm的全部喬木樹(shù)種的胸徑、樹(shù)高、冠幅,喬木層郁閉度等指標(biāo)。并在每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的灌木樣方,記錄各樣方內(nèi)的灌木種類、數(shù)量、地徑、高度、蓋度。各樣地用GPS定位,記錄海拔、坡度、坡向等立地因子。

表1 樣地基本信息

1.3 研究方法

1.3.1重要值和頻數(shù)

重要值取物種在每個(gè)樣地的平均值,計(jì)算方法參見(jiàn)文獻(xiàn)[16—17],頻數(shù)為該物種出現(xiàn)的樣地、樣方數(shù)。

1.3.2生態(tài)位

以樣地代表多種資源的綜合狀態(tài)[16],用Levins指數(shù)BL[17]和Shannon指數(shù)BS[6]計(jì)算生態(tài)位寬度:

(1)

(2)

式中,Bi為第i物種的生態(tài)位寬度,Pij為第i物種在第j個(gè)資源水平上的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例,Pij=nij/∑nij,nij為物種i在第j資源位上的重要值,r為樣方數(shù)。

生態(tài)位總寬度[18]B:

(3)

式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬度,n為物種數(shù)。

生態(tài)位相似[19]Cik:

(4)

式中,Cik為物種i和k的生態(tài)位相似性,Cik∈[0,1],Pij和Pkj分別為物種i和k在資源位j上的重要值。

生態(tài)位重疊[20]Oik:

(5)

式中,Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊指數(shù),當(dāng)Oik= 1時(shí),物種i和k在所有資源位中分布完全相同,即物種i與k生態(tài)位完全重疊；當(dāng)Oik= 0時(shí),兩個(gè)物種無(wú)共同資源狀態(tài),生態(tài)位完全不重疊。

采用Excel2010和SPSS21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、計(jì)算和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成與重要值特征

紫果云杉群落喬木層共有樹(shù)種8種(表2),隸屬于4科6屬,重要值大小為紫果云杉>岷江冷杉>祁連圓柏>紅樺>糙皮樺>秦林柳>云杉>刺柏,紫果云杉重要值遠(yuǎn)大于其它樹(shù)種,為該群落的建群種,岷江冷杉為次優(yōu)勢(shì)種。灌木層共有植物50種,隸屬于16科25屬(表3),重要值大于2的有22種,其中最大的為峨眉薔薇(16.690),其次為唐古特忍冬(14.103)、藍(lán)靛果(12.174)和蔥皮忍冬(10.567)等。喬木樹(shù)種在灌木層均有幼苗存在,其中紫果云杉與岷江冷杉的幼苗重要值較大,分別為4.872和4.912?？傮w來(lái)看,灌木層薔薇科物種最多(14種),其重要值總和為45.32,小于忍冬科(11種)的61.64,表明忍冬科為灌木層第一優(yōu)勢(shì)科,其次為薔薇科,茶藨子科(也叫醋栗科)(6種)以9.20的重要值位居第3。

表2 紫果云杉群落喬木層重要值

表3 紫果云杉群落灌木層重要值

2.2 生態(tài)位寬度

如表4所示,喬木層重要值最大的紫果云杉其生態(tài)位寬度(BL、BS)也最大,為7.548和2.050,其次,紅樺、祁連圓柏和岷江冷杉三者生態(tài)位寬度差異不大,云杉和刺柏生態(tài)位寬度最小。前4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種BL和BS生態(tài)位寬度大小均為紫果云杉>祁連圓柏>紅樺>岷江冷杉,而后4種弱勢(shì)種BL和BS生態(tài)位寬度大小出現(xiàn)差異,可見(jiàn)不同物種Levins指數(shù)和Shannon指數(shù)大小變化不同,但總體趨勢(shì)一致。

表4 紫果云杉群落喬木層生態(tài)位寬度

灌木層生態(tài)位寬度(BL、BS)最大的為紫果云杉幼苗(6.807、1.979)(表5),其次為忍冬科的藍(lán)靛果(6.414、1.958)、蔥皮忍冬(6.249、1.885)、唐古特忍冬(6.002、1.892)和華西忍冬(5.601、1.860),薔薇科生態(tài)位寬度最大的3個(gè)種為陜甘花楸(5.468、1.787)、銀露梅(4.795、1.717)和扁刺薔薇(4.402、1.701),這8個(gè)種除扁刺薔薇BS外,生態(tài)位寬度均大于重要值最大的峨眉薔薇(4.005、1.707)。茶藨子科生態(tài)位寬度最大的3個(gè)種為冰川茶藨子(4.133、1.525)、茶藨子(3.458、1.291)和糖茶藨子(3.123、1.340)。在3個(gè)優(yōu)勢(shì)科中,忍冬科11種植物的生態(tài)位總寬度(13.654、4.466)大于薔薇科14種植物(11.183、4.079)及茶藨子科6種植物的生態(tài)位總寬度(6.464、2.406),再次表明忍冬科為灌木層第一優(yōu)勢(shì)科。此外,樺木(包括紅樺和糙皮樺)(4.728、1.662)、祁連圓柏(4.675、1.625)及岷江冷杉(3.891、1.489)的幼苗也有較大的生態(tài)位寬度。生態(tài)位寬度BL和BS最小值為1和0的有16種,如虎榛子、臭櫻等,表示該物種在所有樣方中僅出現(xiàn)1次,為該群落的偶見(jiàn)種。

表5 紫果云杉群落灌木層生態(tài)位寬度

綜上可知,重要值大的物種生態(tài)位寬度往往較大,但也存在一定差異。如在喬木層,岷江冷杉重要值大于祁連圓柏,但生態(tài)位寬度卻小于祁連圓柏。灌木層中峨眉薔薇重要值最大,但生態(tài)位寬度卻僅為第12,紫果云杉、岷江冷杉的幼苗重要值分別為第10和第9,但生態(tài)位寬度卻為第1和第10。結(jié)合表2、3和4、5可以看出,生態(tài)位寬度除與重要值有關(guān)外,還與物種頻數(shù)及重要值變異系數(shù)有關(guān),即物種頻數(shù)越大、重要值變異系數(shù)越小,其生態(tài)位寬度越大。

2.3 生態(tài)位相似

紫果云杉群落8種喬木樹(shù)種共構(gòu)成28個(gè)種對(duì)(表6),生態(tài)位相似平均值為0.390,相似性大于0.6的有7對(duì),占總對(duì)數(shù)的25.0%,前4個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間生態(tài)位相似平均值大于后4個(gè)弱勢(shì)種。相似性最大的種對(duì)為岷江冷杉與紅樺(0.722),其次為紫果云杉與祁連圓柏(0.717)、紫果云杉與紅樺(0.715),弱勢(shì)種秦嶺柳與云杉、糙皮樺與刺柏的相似性也在0.6以上。相似性最低的為岷江冷杉與刺柏(0.073),其次為岷江冷杉與云杉、秦嶺柳,紅樺與云杉等。

表6 紫果云杉群落喬木層生態(tài)位相似

灌木層50種植物共構(gòu)成1225個(gè)種對(duì),生態(tài)位相似平均值為0.217,總體相似性較低。其中相似性小于0.6的有1141對(duì),占總對(duì)數(shù)的93.14%,絕大多數(shù)種對(duì)相似性介于0—0.4之間,包括相似性為0的365對(duì)。相似性大于0.6的有84對(duì),僅占6.86%,其中0.6—0.8的59對(duì),0.8—0.9的7對(duì),0.9—1.0的2對(duì),相似性為1的有16對(duì)。相似性大的如剛毛忍冬和毛花忍冬(0.911)、云杉與花楸(0.978)等以及相似性為1的種對(duì)多出現(xiàn)在非優(yōu)勢(shì)種之間。前22個(gè)優(yōu)勢(shì)或相對(duì)優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成的231個(gè)種對(duì)(表7)生態(tài)位相似平均值為0.452,相似性大于0.6的有46對(duì),占19.91%,其中0.6—0.8的43對(duì),0.8以上3對(duì),相似性最大的為藍(lán)靛果與蔥皮忍冬(0.815),其次為唐古特忍冬與銀露梅(0.806)、蔥皮忍冬與扁刺薔薇(0.800)。

表7 紫果云杉群落灌木層生態(tài)位相似

綜上可知,紫果云杉群落喬木層各物種之間生態(tài)位均有相似性,且相似性大于灌木層。生態(tài)位寬度大的物種間生態(tài)位相似性一般較大,但非優(yōu)勢(shì)種之間也可見(jiàn)較大的生態(tài)位相似性。灌木層前22個(gè)優(yōu)勢(shì)或相對(duì)優(yōu)勢(shì)種之間未出現(xiàn)相似性為0或1的種對(duì)。相似性為0,表明兩物種未在同一資源位中出現(xiàn),相似性為1,表示兩物種在同一資源位出現(xiàn)的頻度相同,此外同科或同屬的物種之間可見(jiàn)較大的生態(tài)位相似性。

2.4 生態(tài)位重疊

紫果云杉群落8種喬木樹(shù)種間均存在生態(tài)位重疊(表8),重疊均值為0.462,重疊值大于0.6的有9對(duì),占總對(duì)數(shù)的32.14%,其中大于0.8的有4對(duì),最大為糙皮樺和刺柏(0.890),其次為糙皮樺和祁連圓柏(0.851)、祁連圓柏和刺柏(0.846)、秦嶺柳和云杉(0.845),但這幾個(gè)種對(duì)中除祁連圓柏外,其它均為弱勢(shì)種。前4個(gè)優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成的6個(gè)種對(duì)生態(tài)位重疊值均在0.5以上,其重疊平均值大于后4個(gè)弱勢(shì)種。

表8 紫果云杉群落喬木層生態(tài)位重疊

灌木層1225個(gè)種對(duì)生態(tài)位重疊平均值為0.298,總體重疊程度較低,重疊值小于0.6的有974對(duì),占總對(duì)數(shù)的79.51%,絕大多數(shù)介于0—0.4之間,其中365個(gè)種對(duì)(占29.80%)重疊值為0,表現(xiàn)出生態(tài)位分化現(xiàn)象。重疊值大于0.6的有251對(duì),占比20.49%,其中0.6—0.8的180對(duì),0.8—0.9的34對(duì),0.9—1.0的21對(duì),有16個(gè)種對(duì)重疊值為1,表現(xiàn)出生態(tài)趨同現(xiàn)象。50種灌木僅有峨眉薔薇、唐古特忍冬、藍(lán)靛果、華西忍冬和紫果云杉幼苗這5個(gè)種與其它所有種均有生態(tài)位重疊,其中紫果云杉幼苗與其它種重疊的均值最大,為0.504。前22個(gè)種構(gòu)成的231個(gè)種對(duì)(表9)生態(tài)位重疊均值為0.539,其中重疊值小于0.6的有121對(duì),占比52.38%,未出現(xiàn)重疊值為0或1的種對(duì)。0.6以上110對(duì),占比47.62%,其中0.8—0.9的21對(duì),0.9—1.0的6對(duì),重疊值最大的為忍冬和栓翅衛(wèi)矛(0.923),其次為峨眉薔薇和忍冬(0.923)、峨眉薔薇與扁刺薔薇(0.912)等。

表9 紫果云杉群落灌木層生態(tài)位重疊

綜上可知,紫果云杉喬木層普遍存在生態(tài)位重疊,且重疊程度大于灌木層。灌木層表現(xiàn)出生態(tài)位分化和生態(tài)趨同特征,表明物種間可能存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)。生態(tài)位寬度較大的物種之間重疊程度一般較大,且與其它物種重疊的概率高、重疊程度大,非優(yōu)勢(shì)種間、非優(yōu)勢(shì)種與優(yōu)勢(shì)種之間也可見(jiàn)較大的生態(tài)位重疊,同科或同屬的物種間生態(tài)位重疊往往較大。

3 結(jié)論與討論

3.1 物種重要值與生態(tài)位寬度

重要值表示植物在群落中的優(yōu)勢(shì)程度[17],生態(tài)位寬度表示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和對(duì)資源的利用能力[21]。本研究表明,植物重要值越大生態(tài)位寬度也往往越大,但也存在一定差異。在喬木層,紫果云杉重要值和生態(tài)位寬度均遠(yuǎn)大于其它種,占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),但作為次優(yōu)勢(shì)種,岷江冷杉的頻數(shù)與生態(tài)位寬度卻均小于祁連圓柏和紅樺,資源利用和適應(yīng)能力均不如二者。灌木層生態(tài)位寬度最大的紫果云杉幼苗重要值僅為第9,而重要值最大的峨眉薔薇和唐古特忍冬的生態(tài)位寬度則為第12和第4。可見(jiàn),生態(tài)位寬度與重要值無(wú)明確相關(guān)規(guī)律[5],其值大小還與重要值在資源位中分布的均勻程度有關(guān)[18],即物種在各資源位分布越均勻,重要值變異系數(shù)越小,生態(tài)位寬度越大[22]。紫果云杉在灌木層雖無(wú)明顯優(yōu)勢(shì),但所有樣方均有其幼苗存在,且分布均勻變異系數(shù)最小(表3),因此生態(tài)適應(yīng)能力最強(qiáng),而峨眉薔薇、唐古特忍冬等雖然所有樣方也均有出現(xiàn),但其變異系數(shù)較大,因此生態(tài)位寬度小于紫果云杉幼苗。

生態(tài)位寬度不僅與物種自身生態(tài)適應(yīng)性有關(guān),也與其分布范圍密切相關(guān),并受競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境因子共同影響[5]。在灌木層,重要值和生態(tài)位寬度均較大的物種多屬忍冬科和薔薇科,且此二科所有種的重要值總和及生態(tài)位總寬度均大于其它所有種之和。大量研究表明,忍冬科植物根系發(fā)達(dá)生根力強(qiáng),喜陽(yáng),耐陰、耐寒,適應(yīng)性極強(qiáng)；薔薇科植物多喜光,亦耐半陰,較耐寒,萌蘗性強(qiáng),適生范圍廣；茶藨子科植物多耐寒,喜濕潤(rùn)環(huán)境。本研究區(qū)紫果云杉群落喬木層郁閉度不高,林隙較大,高異質(zhì)性的林下環(huán)境更有利于忍冬科和薔薇科物種的生長(zhǎng)。因此,紫果云杉群落灌木層是以藍(lán)靛果、蔥皮忍冬、唐古特忍冬等忍冬科植物和以銀露梅、峨眉薔薇等薔薇科植物為主體,茶藨子科及其它科(種)為輔構(gòu)成的物種多樣和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的群落。

3.2 生態(tài)位相似

生態(tài)位相似反映物種對(duì)資源利用的相似程度,生態(tài)位寬度大的物種之間生態(tài)位相似性一般較大[19],但也有研究認(rèn)為,生態(tài)位相似與生態(tài)位寬度無(wú)明顯關(guān)聯(lián)[17]。本研究中,喬木層紫果云杉與3個(gè)優(yōu)勢(shì)種及其相互之間生態(tài)位相似性大于后4個(gè)弱勢(shì)種,但作為弱勢(shì)種,云杉與秦嶺柳、刺柏與糙皮樺的相似性也大于0.6。灌木層紫果云杉幼苗與大多優(yōu)勢(shì)種有較大的生態(tài)位相似性,與非優(yōu)勢(shì)種的相似性則普遍較低。相似性較大的藍(lán)靛果與蔥皮忍冬、唐古特忍冬與銀露梅等均有較大的生態(tài)位寬度,但相似性大于0.8的9個(gè)種對(duì)有6個(gè)種對(duì)出現(xiàn)在非優(yōu)勢(shì)種之間、非優(yōu)勢(shì)種與優(yōu)勢(shì)種之間,包括相似性大于0.9的剛毛忍冬與毛花忍冬、花楸與云杉幼苗,可見(jiàn),生態(tài)位寬度較小的物種間也可出現(xiàn)高度的生態(tài)位相似性。本研究認(rèn)為,生態(tài)位相似受物種生態(tài)特性及生境共同影響,在同一群落相同層次,生態(tài)特性相近的物種因資源需求相似常占有相似的生態(tài)位,因此,同科或同屬物種間常有較高的生態(tài)位相似性,如金露梅與平枝栒子等。

調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),本研究區(qū)紫果云杉群落多分布于中下坡位,并有輕、中度干擾存在。喬木層林木高大,受干擾影響小,灌木層受到干擾時(shí),生態(tài)位寬度小的物種常有消失的風(fēng)險(xiǎn),但由于種間生態(tài)位相似性,一個(gè)物種的消失會(huì)得到與其生態(tài)位高度相似的另一物種的補(bǔ)充,因此生態(tài)位相似還反映著群落的穩(wěn)定性[23],而弱勢(shì)種或偶見(jiàn)種的消失通常不影響群落結(jié)構(gòu)。紫果云杉幼苗、峨眉薔薇、唐古特忍冬、藍(lán)靛果和華西忍冬的生態(tài)位寬度大且與所有種均有生態(tài)位相似性,因此,任何物種的消失都可能由這5個(gè)種來(lái)補(bǔ)充,這有利于紫果云杉種群的發(fā)展和群落穩(wěn)定。相似性為0或1的種對(duì)多出現(xiàn)在非優(yōu)勢(shì)種之間,表現(xiàn)出生態(tài)位相斥和生態(tài)趨同現(xiàn)象,這可能是由于物種在長(zhǎng)期共存中,競(jìng)爭(zhēng)及干擾引起了生態(tài)位分化和對(duì)資源需求的互補(bǔ)或重疊[24],也可能是該研究區(qū)并不完全反映所有種的生態(tài)位特征。

3.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是兩個(gè)或多個(gè)物種對(duì)同一資源或多個(gè)資源共同利用的量化表達(dá)[21,25],通常生態(tài)位寬度大的物種分布均勻,資源利用能力強(qiáng)[6,26],與其它物種重疊概率高、重疊程度大[27]。本研究中紫果云杉與其它7個(gè)喬木樹(shù)種生態(tài)位重疊的均值最大,其次為祁連圓柏與紅樺,但弱勢(shì)種秦嶺柳和云杉的生態(tài)位重疊值也達(dá)0.8以上。在灌木層,僅生態(tài)位寬度最大的前5個(gè)種與其它所有種有重疊,其中紫果云杉幼苗與其它種重疊的均值最大,其次為唐古特忍冬、華西忍冬等。生態(tài)位寬度較大的前12個(gè)種與其它種重疊均值(0.356—0.504)大于16個(gè)偶見(jiàn)種與其它種重疊的均值(0.117—0.281),但生態(tài)位寬度較小的華西薔薇與寶興茶藨子,平枝荀子與金露梅等重疊值也達(dá)0.9以上,可見(jiàn),生態(tài)位重疊值大小與生態(tài)位寬度無(wú)明確的相關(guān)規(guī)律[28]。本研究認(rèn)為,弱勢(shì)種群適應(yīng)性弱,易受排擠,再加上生境的異質(zhì)性,當(dāng)其在某個(gè)適宜生境集中生長(zhǎng)時(shí)也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊[17],因此生態(tài)位重疊是受物種生態(tài)特性和生境共同影響[29]。同科或同屬的物種間由于趨于相同的生活型及相似的生態(tài)特性常有較大生態(tài)位重疊[30],如扁刺薔薇和峨眉薔薇等。

生態(tài)位重疊反映著不同物種在資源共享時(shí)存在的競(jìng)爭(zhēng)及相互促進(jìn)的關(guān)系[31],因此其值的大小并不完全代表種間競(jìng)爭(zhēng)程度。紫果云杉群落喬木層普遍存在生態(tài)位重疊,且重疊均值較大,灌木層前22個(gè)優(yōu)勢(shì)種間生態(tài)位重疊均值也較大,但所有種的生態(tài)位重疊均值僅為0.298,總體重疊程度較低。生態(tài)位重疊值越大,預(yù)示著占據(jù)共同生態(tài)空間的物種間潛在的競(jìng)爭(zhēng)越大[32—33]。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),紫果云杉群落喬木層垂直分層明顯,物種多樣性低,數(shù)量少,空間資源充足,因此,生態(tài)位重疊主要反映物種間的共存狀態(tài)與競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生可能性,以及具有相似生境需求的物種間的相互促進(jìn)關(guān)系[31],如樺木等喜陽(yáng)樹(shù)種的存在會(huì)為紫果云杉的更新提供有利條件。而灌木層植物多達(dá)50種,物種多樣性較高,且多在適宜的生境下集中分布,如林窗等,因此,必會(huì)產(chǎn)生因資源不足引起的競(jìng)爭(zhēng)排斥現(xiàn)象,因此生態(tài)位重疊在反應(yīng)物種共存的同時(shí)主要反映種間競(jìng)爭(zhēng)程度,365個(gè)種對(duì)出現(xiàn)生態(tài)位分化及16個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出生態(tài)趨同進(jìn)一步證明了競(jìng)爭(zhēng)的存在。

經(jīng)本研究可知,紫果云杉作為建群種占據(jù)著群落大部分空間,主導(dǎo)著群落演替,岷江冷杉和祁連圓柏等為伴生種,共同影響著群落生存狀態(tài),樺木等陽(yáng)性樹(shù)種與紫果云杉等針葉樹(shù)種形成生態(tài)互補(bǔ)和相互促進(jìn)的關(guān)系。紫果云杉、岷江冷杉等幼苗耐陰性強(qiáng),更新初期需要蔭蔽環(huán)境[12],林內(nèi)廣泛分布的忍冬、薔薇等優(yōu)勢(shì)種(科)在與其幼苗競(jìng)爭(zhēng)的同時(shí)也為其更新提供了有利條件。喬、灌木層共有物種及其分布狀況反映著物種的擴(kuò)散能力[34],紫果云杉在喬、灌木層均有最大的生態(tài)位寬度,生態(tài)適應(yīng)性和資源利用能力最強(qiáng),具有進(jìn)一步擴(kuò)散的可能或正處于擴(kuò)散階段。

致謝：感謝洮河林區(qū)和青海黃南州麥秀林場(chǎng)工作人員給予的幫助。