顧慧潔,汪 浩,上官子健,石慧瑾,朱劍霄,賀金生,

1 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院生態(tài)學(xué)系, 地表過(guò)程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100871 2 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

氮素是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制性營(yíng)養(yǎng)元素之一[1—2]。自工業(yè)革命以來(lái),由于化石燃料和工業(yè)氮肥的大量使用,全球氮沉降量自1860年(15 Tg/a)至2000年(220 Tg/a)增加了十余倍[3]。在過(guò)去幾十年,中國(guó)已成為氮沉降的熱點(diǎn)區(qū)域之一[4]；即便在人類活動(dòng)相對(duì)較少的青藏高原高寒草地,氮沉降量也達(dá)到了8.7—13.8 kg hm-2a-1[5—6]。

大氣氮沉降加劇對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了重要影響[7]。前人研究主要集中于植物群落,并發(fā)現(xiàn)氮沉降能夠緩解生態(tài)系統(tǒng)氮限制,從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)并改變植物的物種多樣性[8—9]。此外,氮沉降對(duì)植物生產(chǎn)力的促進(jìn)作用通常存在閾值；當(dāng)超過(guò)一定閾值時(shí),氮沉降對(duì)植物生產(chǎn)力的促進(jìn)作用則會(huì)達(dá)到飽和[10]。植食性昆蟲作為昆蟲的主要類群(50%),是植物和更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物之間互作的媒介,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)起著關(guān)鍵性作用[11]。較之于植物群落,關(guān)于植食性昆蟲如何響應(yīng)氮沉降加劇目前探討較少[12—13]。已有研究表明,氮沉降對(duì)植食性昆蟲種群密度具有促進(jìn)作用[14—15]。然而,氮沉降對(duì)植食性昆蟲種群密度的促進(jìn)作用是否存在飽和現(xiàn)象仍亟待進(jìn)一步研究。

氮沉降可能通過(guò)三種機(jī)制影響植食性昆蟲的種群動(dòng)態(tài)。首先,氮添加能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng),提高植食性昆蟲的食物數(shù)量[16],從而增加其種群密度[17—18]。其次,氮添加通過(guò)增加植物氮含量來(lái)改善植食性昆蟲的食物質(zhì)量,從而影響植食性昆蟲的種群動(dòng)態(tài)[15]。通常,植食性昆蟲的氮含量遠(yuǎn)高于植物(10—20倍),因此它們很難從食物中獲得足夠的氮,其種群數(shù)量也受到寄主植物低氮含量的限制[12,19—20]。已有研究表明,氮添加通過(guò)緩解植食性昆蟲食物低氮的限制來(lái)促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育,提高其存活率和繁殖力,進(jìn)而增加蟲害爆發(fā)的幾率[21—22]。最后,氮添加還可以通過(guò)改變植物群落結(jié)構(gòu)影響植食性昆蟲棲息地的環(huán)境條件(包括溫度、濕度和光照等),進(jìn)而影響植食性昆蟲的種群動(dòng)態(tài)[13,23]。研究表明,溫度升高能夠提高植食性昆蟲的存活率和取食強(qiáng)度,引發(fā)大面積的蟲害爆發(fā)[24—26]。此外,曬太陽(yáng)和遮陰是許多植食性昆蟲調(diào)節(jié)體溫的主要行為方式,因此光照條件的差異會(huì)影響植食性昆蟲的空間分布情況[27]。作為昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的重要影響因素,濕度條件也在一定程度上解釋了植食性昆蟲種群密度的變化[28]。

門源草原毛蟲(Gynaephoramenyuanensis)隸屬于昆蟲綱(Insecta)鱗翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)草原毛蟲屬(Gynaephora),是青藏高原東北部高寒草地的主要害蟲,通常喜食禾草類優(yōu)質(zhì)牧草[18,29—30]。蟲害爆發(fā)會(huì)引起牧草減產(chǎn),造成家畜食物短缺,草地退化加劇。此外,草原毛蟲的蛻皮、繭殼還會(huì)引發(fā)家畜口膜炎癥,甚至導(dǎo)致家畜死亡,造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[31]。本研究擬利用青海海北高寒草地“外源氮添加梯度”控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái),探討氮沉降對(duì)門源草原毛蟲蟲口密度的影響及其機(jī)制,以期為青藏高原高寒草地的適應(yīng)性管理和病蟲害防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地點(diǎn)位于青藏高原東北部的青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(以下簡(jiǎn)稱為“海北站”；地理位置為37°36′N,101°19′E,海拔3200 m)。海北站受高原大陸性氣候影響,無(wú)明顯四季之分,只有冷暖二季之別；冷季漫長(zhǎng)且寒冷、干燥,暖季短暫且涼爽、濕潤(rùn)。自1981至2014年期間,海北站年平均氣溫為-1.1℃,最暖月7月和最冷月1月的平均氣溫分別為10.5℃和-14.4℃；年平均降水量為487.8 mm,且84%的降水集中于暖季的5—9月[32]。本研究在高寒草地進(jìn)行,其植物群落優(yōu)勢(shì)種為異針茅(Stipaaliena)和垂穗披堿草(Elymusnutans),常見種為矮嵩草(Kobresiahumilis)、草地早熟禾(Poapratensis)、藏異燕麥(Helictotrichontibeticum)、麻花艽(Gentianastraminea)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)和青海苜蓿(Medicagoarchiducis-nicolai)等。土壤屬于草氈寒凍雛形土,0—5 cm和5—10 cm土層的土壤總氮含量分別為8.7 g/kg和6.9 g/kg,pH分別為7.5和7.6[33]。

1.2 “外源氮添加梯度”實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

高寒草地“外源氮添加梯度”實(shí)驗(yàn)平臺(tái)于2011年建立。該實(shí)驗(yàn)遵循隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)置6個(gè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組4個(gè)處理,共24個(gè)小區(qū)。4個(gè)處理分別為對(duì)照(0 kg N hm-2a-1)、低氮添加(25 kg N hm-2a-1)、中氮添加(50 kg N hm-2a-1)和高氮添加(100 kg N hm-2a-1)。按照當(dāng)?shù)卮髿獾两禐?.7—13.8 kg N hm-2a-1計(jì)算[5—6],低氮、中氮和高氮添加處理分別大約是背景氮沉降的2.5、5、10倍。每個(gè)小區(qū)面積為6 m×6 m。為了避免不同處理之間的干擾,各區(qū)組和小區(qū)之間分別設(shè)置2 m和1 m的緩沖帶。

外源氮添加處理通過(guò)施加尿素顆粒(主要成分化學(xué)式為CO(NH2)2)來(lái)實(shí)現(xiàn),在每年6—8月份的上旬等量施加?？紤]到雨水或次日清晨的露水能夠提高尿素進(jìn)入土壤的效率,實(shí)驗(yàn)處理選擇在陰天的傍晚進(jìn)行。

1.3 門源草原毛蟲的蟲口密度調(diào)查

已有研究表明,6—8月份是進(jìn)行門源草原毛蟲種群密度調(diào)查的適宜期[17—18,30]；在該時(shí)期,草原毛蟲的爬行和取食時(shí)間隨蟲齡的增長(zhǎng)而增加,活動(dòng)范圍也逐漸擴(kuò)大[34—35]。因此,本研究確定2019年7月份為毛蟲蟲口密度的調(diào)查期。調(diào)查共分為3次,每10天一次,在草原毛蟲最為活躍的兩個(gè)時(shí)段內(nèi)(9:00—12:00和15:00—17:00)開展[17—18,30,35]。在7月上旬、中旬和下旬,每平方米的平均蟲口數(shù)量分別為1.1、1.9、2.4頭。為了降低單時(shí)段觀測(cè)誤差對(duì)研究結(jié)果的可能影響,本研究參考Song等[18]和Pan等[36]的方法,對(duì)3次調(diào)查結(jié)果的平均值進(jìn)行分析。具體調(diào)查選擇在晴朗天氣下進(jìn)行,將各實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)放置的2個(gè)2 m×0.5 m樣方框定義為調(diào)查區(qū)域。

1.4 門源草原毛蟲的環(huán)境指標(biāo)測(cè)定

本研究將植物地上生物量和禾草地上生物量(考慮到禾草是門源草原毛蟲的喜食植物[18,29—30])定義為草原毛蟲的食物數(shù)量指標(biāo),將群落水平植物葉片氮含量作為草原毛蟲的食物質(zhì)量指標(biāo),同時(shí)也考慮草原毛蟲的棲息地環(huán)境,用土壤溫度、濕度和光照條件來(lái)表征。

植物地上生物量測(cè)定在毛蟲蟲口密度調(diào)查之后(2019年8月)進(jìn)行。在各實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi),隨機(jī)放置2個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方框并收獲植物地上部分。然后,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)植物樣品進(jìn)行分物種、烘干并稱重。

群落水平植物葉片氮含量通過(guò)將物種水平的葉片氮含量加權(quán)物種相對(duì)多度來(lái)計(jì)算。物種相對(duì)多度依據(jù)分物種地上生物量獲得。物種水平的葉片氮含量通過(guò)在8月初采集成熟、完整的葉片若干,再烘干后利用碳/氮元素分析儀(2400II CHNS/O Elemental Analyzer, Perkin-Elmer, USA)測(cè)定獲得。本研究選擇11種常見植物用于測(cè)定物種水平的葉片氮含量,這些物種的地上生物量總和占群落地上生物量的75%以上。這11種常見物種包括垂穗披堿草(E.nutans)、異針茅(S.aliena)、草地早熟禾(P.pratensis)、矮嵩草(K.humilis)、青海苜蓿(M.archiducis-nicolai)、高山豆(Tibetiahimalaica)、麻花艽(G.straminea)、美麗風(fēng)毛菊(S.pulchra)、圓萼刺參(Morinachinensis)、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、重冠紫菀(Asterdiplostephioides)。

土壤5 cm處溫度和濕度利用便攜式溫度計(jì)(JM 624 Digital Thermometer, Jinming Instrument Co., Ltd., Tianjin, China)和TDR土壤水分測(cè)量?jī)x(IMKO, Ettlingen, Germany)測(cè)定。本研究中,草原毛蟲的光照條件基于植物群落平均高度間接衡量。植物高度會(huì)直接影響群落光環(huán)境；當(dāng)植物高度增加時(shí),植被的遮陰作用會(huì)增強(qiáng),地表的光照強(qiáng)度則隨之減弱[37]。利用直尺對(duì)各實(shí)驗(yàn)小區(qū)四周及中心的植株高度分別進(jìn)行測(cè)定,平均后獲得植物群落平均高度。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

本研究利用單因素方差分析(One-way ANOVA)結(jié)合Turkey檢驗(yàn)探討外源氮添加對(duì)草原毛蟲蟲口密度的影響。利用Pearson相關(guān)分析量化草原毛蟲各環(huán)境指標(biāo)之間的相關(guān)性。利用線性回歸分析門源草原毛蟲蟲口密度與外源氮添加量、蟲口密度與各環(huán)境指標(biāo)之間的關(guān)系。利用方差分解分析量化外源氮添加處理下食物數(shù)量(植物地上生物量和禾草地上生物量)、食物質(zhì)量(群落水平葉片氮含量)和棲息地環(huán)境(土壤溫度、土壤濕度和植物群落平均高度)對(duì)毛蟲蟲口密度變化的相對(duì)貢獻(xiàn)。以上統(tǒng)計(jì)分析均采用R 3.6.1完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加處理對(duì)門源草原毛蟲蟲口密度的影響

單因素方差分析表明,外源氮添加影響了門源草原毛蟲的蟲口密度(F=3.29,P=0.04; 圖1)。與對(duì)照相比,低氮、中氮添加處理對(duì)蟲口密度無(wú)顯著影響(P>0.05),而高氮添加處理使蟲口密度增加了85.4%(P<0.01)?；貧w分析顯示,蟲口密度隨氮添加量的增加(0—100 kg N hm-2a-1范圍內(nèi))呈線性增加(R2=0.31,P=0.005; 圖1)。

圖1 外源氮添加對(duì)門源草原毛蟲蟲口密度的影響以及蟲口密度與外源氮添加量的關(guān)系

2.2 氮添加處理對(duì)門源草原毛蟲食物數(shù)量、食物質(zhì)量及棲息地環(huán)境的影響

線性回歸分析表明,植物地上生物量(R2=0.26,P=0.01)、禾草地上生物量(R2=0.21,P=0.02)以及群落水平葉片氮含量(R2=0.46,P=0.004)和植物高度(R2=0.16,P=0.05)均隨著氮添加量的增加而增加(圖2)。相比之下,隨著氮添加量的增加,土壤溫度降低(R2=0.32,P=0.004),土壤濕度無(wú)顯著變化(P>0.05; 圖2)。

圖2 門源草原毛蟲食物數(shù)量、食物質(zhì)量和棲息地環(huán)境與外源氮添加量的關(guān)系

相關(guān)分析表明,在外源氮添加梯度下,植物地上生物量和禾草地上生物量之間呈現(xiàn)正相關(guān)(P<0.001),葉片氮含量和群落平均高度呈現(xiàn)正相關(guān)(P=0.006),而植物地上生物量與土壤溫度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)(P=0.03; 表1)。其它草原毛蟲環(huán)境指標(biāo)之間并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(表1)。

表1 外源氮添加梯度下,門源草原毛蟲食物數(shù)量、食物質(zhì)量和棲息地環(huán)境等指標(biāo)之間的相關(guān)性

2.3 氮添加處理下門源草原毛蟲蟲口密度與食物數(shù)量、食物質(zhì)量及棲息地環(huán)境的關(guān)系

線性回歸分析表明,門源草原毛蟲蟲口密度隨群落水平葉片氮含量的升高而增加(R2=0.49,P=0.003),隨土壤溫度的升高而降低(R2=0.15,P=0.06),但與植物地上生物量、禾草地上生物量、植物群落平均高度和土壤濕度均無(wú)顯著關(guān)系(P>0.10; 圖3)。

圖3 外源氮添加梯度下,食物數(shù)量、食物質(zhì)量和棲息地環(huán)境與門源草原毛蟲蟲口密度之間的關(guān)系

方差分解分析表明,食物數(shù)量、食物質(zhì)量和棲息地環(huán)境對(duì)門源草原毛蟲蟲口密度變化的總貢獻(xiàn)為61.3%,其中食物質(zhì)量(26.8%)及其與棲息地環(huán)境的共同作用(18.3%)對(duì)蟲口密度變化的貢獻(xiàn)最大(圖4)。相比之下,食物數(shù)量的單獨(dú)及其與其它因素的共同貢獻(xiàn)(4.0%)以及棲息地環(huán)境的單獨(dú)貢獻(xiàn)(12.2%)均較小(圖4)。以上結(jié)果表明,食物質(zhì)量是外源氮添加梯度下門源草原毛蟲蟲口密度變化的關(guān)鍵影響因素。

圖4 外源氮添加梯度下食物數(shù)量、食物質(zhì)量和棲息地環(huán)境對(duì)門源草原毛蟲蟲口密度變化的相對(duì)貢獻(xiàn)

3 討論

大氣氮沉降加劇正在顯著影響青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[38—40]。與前人側(cè)重于關(guān)注植物群落不同[23],本研究探討了外源氮添加對(duì)門源草原毛蟲種群數(shù)量的影響。結(jié)果表明,外源氮添加增加了高寒草地門源草原毛蟲的蟲口密度,且蟲口密度隨氮添加量的提高呈線性增加趨勢(shì)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),不同氮添加梯度下,影響蟲口密度的關(guān)鍵因素是食物質(zhì)量,而不是食物數(shù)量和棲息地環(huán)境。

3.1 外源氮添加增加了高寒草地門源草原毛蟲的蟲口密度

前人在高寒草甸、溫帶草地、沼澤化草甸、針葉混交林和亞北極荒地的研究發(fā)現(xiàn)[14,18,41—43],大氣氮沉降能夠提高植食性昆蟲的食物數(shù)量和質(zhì)量,增加昆蟲的種群數(shù)量。本研究支持了這一觀點(diǎn),發(fā)現(xiàn)外源氮添加不僅增加高寒草地的植物生物量,提高植物葉片氮含量,而且增加了門源草原毛蟲的蟲口密度。這一結(jié)果表明青藏高原高寒草地是氮限制的生態(tài)系統(tǒng),大氣氮沉降對(duì)高寒草地植物群落和植食性昆蟲均具有促進(jìn)作用。

基于多梯度的外源氮添加實(shí)驗(yàn),本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)門源草原毛蟲的蟲口密度隨外源氮添加量的增加呈現(xiàn)線性增加趨勢(shì),即在背景氮沉降的10倍外源氮添加范圍內(nèi),并未出現(xiàn)氮添加促進(jìn)作用的飽和現(xiàn)象。這與Haddad等[44]在明尼蘇達(dá)中東部草地的研究結(jié)果不同,該研究發(fā)現(xiàn)植食性昆蟲種群密度隨著氮添加量的增加先增加,然后趨于飽和。而與本研究結(jié)果相同的是,Haddad等[44]也發(fā)現(xiàn)了植食性昆蟲種群密度變化與植物組織氮含量之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。這表明外源氮添加可以通過(guò)影響植物養(yǎng)分含量來(lái)調(diào)控植食性昆蟲的種群動(dòng)態(tài)。值得注意的是,草原毛蟲的種群密度還可能受到捕食者種群密度和行為的影響[45—46]。在大氣氮沉降加劇背景下,進(jìn)一步關(guān)注草原毛蟲的捕食者將會(huì)增進(jìn)人們對(duì)草地蟲害爆發(fā)的認(rèn)識(shí)。

3.2 食物質(zhì)量是外源氮添加梯度下門源草原毛蟲蟲口密度變化的關(guān)鍵影響因素

研究發(fā)現(xiàn),食物質(zhì)量(即群落水平的葉片氮含量)是影響外源氮添加梯度下門源草原毛蟲蟲口密度變化的關(guān)鍵影響因素。這一結(jié)果與前人的報(bào)道基本類似,發(fā)現(xiàn)植食性昆蟲的種群數(shù)量和空間分布受寄主植物葉片氮含量的強(qiáng)烈影響[15,44]。本研究中,外源氮添加處理下葉片氮含量的升高對(duì)草原毛蟲蟲口密度的促進(jìn)作用可能與兩個(gè)原因有關(guān)。第一,高氮含量的葉片不僅適口性更高[47],而且更能滿足草原毛蟲在化蛹前對(duì)氮的需求[45],能夠有效減少草原毛蟲的取食時(shí)間和體力消耗,并降低其被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[48]。第二,高氮含量的食物供應(yīng)能夠縮短草原毛蟲的發(fā)育歷期[13],提高其生長(zhǎng)速率和存活率[22]。

與前人研究結(jié)果不同[18],盡管本研究也發(fā)現(xiàn)外源氮添加增加了植物(禾草)地上生物量,但這種食物數(shù)量的變化并不是高寒草地門源草原毛蟲的蟲口密度變化的主要原因。這可能與本實(shí)驗(yàn)樣地中食物數(shù)量遠(yuǎn)大于草原毛蟲的實(shí)際食物需求量有關(guān)。研究表明,單頭草原毛蟲在幼蟲期滿足其自身生長(zhǎng)發(fā)育所需對(duì)植物的取食量約為1.7克[34]。按照每平方米3頭草原毛蟲計(jì)算,僅需要5.1克植物；這遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于本實(shí)驗(yàn)樣地中草原毛蟲可利用的總食物數(shù)量(即植物地上生物量,385.5—519.2 g/m2)和喜食植物數(shù)量(即禾草地上生物量,234.7—393.1 g/m2)。因此,我們推測(cè)在食物數(shù)量充足的高寒草地,門源草原毛蟲蟲口密度可能不受食物數(shù)量變化的影響。

本研究結(jié)果也表明,在外源氮添加梯度下,門源草原毛蟲蟲口密度受棲息地環(huán)境變化(土壤溫度、濕度和光照條件)的影響較弱。在高寒地區(qū),增溫能夠使環(huán)境溫度更接近植食性昆蟲的最適生理溫度,提高其存活率并增加其每年的世代數(shù),從而導(dǎo)致昆蟲的種群數(shù)量增加[49—50]。然而,本研究發(fā)現(xiàn),草原毛蟲蟲口密度并未隨土壤表層溫度的升高而增加,這表明溫度升高可能不會(huì)促進(jìn)高寒草地門源草原毛蟲的蟲害爆發(fā)。相反,本研究發(fā)現(xiàn)蟲口密度與土壤溫度之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,這可能與外源氮添加梯度下兩個(gè)不同的生態(tài)過(guò)程有關(guān)。一方面,葉片氮含量提高增加了毛蟲蟲口密度；另一方面,植物地上生物量增加可能通過(guò)增強(qiáng)遮陰作用降低了表層土壤溫度。這兩個(gè)過(guò)程可能間接導(dǎo)致了毛蟲蟲口密度與土壤溫度的負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外,由于青藏高原七八月份(草原毛蟲蟲口密度調(diào)查時(shí)期)降水較多且光照強(qiáng),所以外源氮添加下土壤濕度的細(xì)微變化和植物群落高度增加引起的地表光照減弱可能并不會(huì)對(duì)草原毛蟲蟲口密度產(chǎn)生顯著的影響。

3.3 問題與展望

盡管本研究發(fā)現(xiàn)外源氮添加下葉片氮含量變化能夠顯著影響門源草原毛蟲的種群密度,但是氮添加也能夠通過(guò)影響其它食物質(zhì)量指標(biāo)(如植物次生化合物含量)進(jìn)而調(diào)控草原毛蟲的種群密度[21,51]。因?yàn)橹参镌谏L(zhǎng)和防御之間存在權(quán)衡關(guān)系,所以葉片養(yǎng)分含量的增加常伴隨著次生化合物含量的降低[52]。量化全球變化下這兩種食物質(zhì)量指標(biāo)改變對(duì)門源草原毛蟲種群密度變化的貢獻(xiàn)將是更進(jìn)一步的探討。

此外,本實(shí)驗(yàn)中外源氮添加處理是通過(guò)施加尿素實(shí)現(xiàn),而大氣氮沉降的形式主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。盡管本研究和前人研究均表明,外源氮添加是通過(guò)影響食物數(shù)量、質(zhì)量或棲息地環(huán)境間接影響草原毛蟲的種群密度[13,15,18],而與外源氮添加的形式關(guān)系較小[18]。但是,開展不同氮添加形式的控制實(shí)驗(yàn)將為大氣氮沉降加劇下植食性昆蟲種群密度的變化提供更為可靠的預(yù)測(cè)依據(jù)。

最后,氮添加能夠調(diào)控植食性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖力及存活率等,進(jìn)而影響其種群數(shù)量[21—22]。考慮到本研究?jī)H關(guān)注了草原毛蟲蟲口密度,未來(lái)考慮草原毛蟲生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程將有助于全面認(rèn)識(shí)全球環(huán)境變化對(duì)植食性昆蟲的影響。

4 結(jié)論

基于高寒草地“外源氮添加梯度”野外控制實(shí)驗(yàn),本研究發(fā)現(xiàn)外源氮添加顯著增加了青藏高原高寒草地門源草原毛蟲的蟲口密度。這表明日益加劇的大氣氮沉降可能會(huì)增加高寒草地門源草原毛蟲的蟲害爆發(fā)風(fēng)險(xiǎn)。而且,外源氮添加對(duì)草原毛蟲種群密度的影響主要通過(guò)改變食物質(zhì)量,而非食物數(shù)量和棲息地環(huán)境來(lái)實(shí)現(xiàn)。這一發(fā)現(xiàn)將增進(jìn)對(duì)全球變化背景下高寒草地多營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間相互作用的認(rèn)識(shí),同時(shí)也將為高寒草地適應(yīng)性管理和病蟲害防治提供理論依據(jù)。