蘇啟陶，錢豪，胡偉濤，游 媒，羅 軼，周林霞

鹽脅迫和鋁脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)的影響

*蘇啟陶，錢豪，胡偉濤，游 媒，羅 軼，周林霞

（井岡山大學生命科學學院，江西，吉安 343009）

為探究加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）在不同濃度下對鹽脅迫和鋁脅迫的耐受性，以加拿大一枝黃花為材料，采用室內生物測定的方法，利用0、200、400、800、1600、3200 mg/L不同濃度NaCl和AlCl3溶液處理加拿大一枝黃花種子，并對其萌發(fā)特性進行比較研究。結果表明：（1）加拿大一枝黃花種子的發(fā)芽率隨著NaCl濃度的增加而降低，與對照相比，800 mg/L濃度的NaCl溶液對其發(fā)芽率和發(fā)芽勢產(chǎn)生顯著抑制作用（< 0.05），當濃度為1600 ～ 3200mg/L時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢極顯著降低（< 0.01），當濃度為800 ～ 3200 mg/L時，加拿大一枝黃花發(fā)芽指數(shù)極顯著降低（< 0.01）；（2）加拿大一枝黃花種子發(fā)芽率隨著AlCl3濃度的增加而降低，與對照相比，200 ～ 3200mg/L的AlCl3溶液對其發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)受到極顯著抑制作用（< 0.01）。（3）加拿大一枝黃花種子對鹽脅迫具有相對更強的耐受性。

鹽脅迫；鋁脅迫；加拿大一枝黃花；種子萌發(fā)；耐受性

隨著經(jīng)濟發(fā)展和國際貿易活動頻繁，加劇了生物入侵過程[1-2]，對入侵地的生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重影響[3]。生物入侵作為全球三大環(huán)境難題之一，正在不斷威脅我國農(nóng)林漁牧業(yè)、生態(tài)環(huán)境、交通運輸、人民健康等，并造成重大經(jīng)濟損失[4-5]。植物能否成功入侵很大程度上取決于入侵后能否成功繁殖[6]，入侵植物通常具有較強表型可塑性，以適應入侵地不同的生態(tài)環(huán)境[7-8]，同時擁有強大的繁殖體系能夠產(chǎn)生更多子代，占據(jù)當?shù)赝寥婪N子庫，但子代發(fā)展還需要擁有更強的競爭力、耐受性等，才能快速占據(jù)生境而成功生存發(fā)展[9]。不同植物種子可根據(jù)周圍環(huán)境的差異改變萌發(fā)策略，以適應新的生態(tài)環(huán)境[10]。隨著研究的深入，鹽脅迫、干旱脅迫等不同逆境脅迫下種子的萌發(fā)機制逐步被揭示[11]，不同植物對脅迫的適應性機制存在差異[12-13]。前人研究發(fā)現(xiàn)，多種禾本科植物種子在鹽脅迫下，萌發(fā)率等多項指標隨著脅迫強度的增加呈現(xiàn)降低趨勢[12]。腺獨行菜（）種子萌發(fā)率在鹽脅迫中表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制，當濃度達到150 mmol/L時種子失去發(fā)芽能力[14]，而低濃度的NaCl溶液能促進棉花（）種子萌發(fā)和幼苗生長[15]。紫花苜蓿（）及紅豆草（）種子的萌發(fā)率在鋁脅迫下表現(xiàn)為低濃度下存在一定的促進作用，而高濃度下則抑制種子萌發(fā)[16]，但鋁脅迫對狼尾草（）的萌發(fā)率卻沒有影響，僅會降低發(fā)芽勢[17]?？梢?，不同物種對鹽脅迫、鋁脅迫表現(xiàn)出不同的適應策略。

加拿大一枝黃花（）為菊科一枝黃花屬植物，原產(chǎn)于北美，1935年作為觀賞植物引入上海，后逸生，在我國東部迅速擴散[18]。進入中國后，加拿大一枝黃花遺傳特性發(fā)生變化，由原來的二倍體轉化為四倍體和六倍體，入侵能力顯著加強[19]，同時，其具有有性繁殖和營養(yǎng)繁殖特性，可產(chǎn)生大量種子，高達20000粒/株，自然環(huán)境中萌發(fā)率為30%左右[20]，成功入侵后，通過地下部分進行營養(yǎng)繁殖穩(wěn)定種群發(fā)展[21]。加拿大一枝黃花會根系提取物能夠影響植物相關基因表達[22]，同時顯著影響入侵地土壤中土脲酶和蔗糖酶活性[23]，進而影響植物根系生長?，F(xiàn)階段，國內外學者對加拿大一枝黃花的研究主要集中在其繁殖生態(tài)學[24-25]、化感作用[26-29]，入侵機理[30-31]等方面，較少從種子繁殖角度分析其入侵能力，特別是在不同脅迫下，對種子的萌發(fā)特性研究。鹽脅迫和鋁脅迫是植物生長過程中經(jīng)常遭遇的環(huán)境脅迫，本研究以加拿大一枝黃花為材料，探討其在不同脅迫下的種子萌發(fā)特性，對深入研究其入侵機制具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

材料選取加拿大一枝黃花種子，于2019年12月采集于江西省吉安市峽江縣（115°8'5.683"N, 27°35'16.818"E），于烘箱35℃干燥48 h后低溫（4℃）保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 實驗方法

1.2.1 鹽脅迫處理

取形狀、大小統(tǒng)一、籽粒飽滿50粒將加拿大一枝黃花種子放入裝有高錳酸鉀溶液（質量分數(shù)為0.5%）的培養(yǎng)皿中消毒8 min，用蒸餾水洗去種子表面殘留的高錳酸鉀溶液。取清潔的培養(yǎng)皿，在底部鋪一層濾紙，向培養(yǎng)皿中加入5 mL濃度為0（對照）、200、400、800、1600、3200 mg/L的NaCl溶液，放入培養(yǎng)箱中培養(yǎng)（25℃，通風，12 h光照）。每日補充蒸餾水至原濃度。每個培養(yǎng)皿放置50粒種子，記為一個重復，每個處理5個重復。

1.2.2 鋁脅迫處理

種子經(jīng)消毒后，以不同濃度的AlCl3溶液模擬鋁脅迫，設置0（對照）、200、400、800、1600、3200 mg/L的6個濃度，其中0為對照。每個培養(yǎng)皿放置50粒種子，記為一個重復，每個處理5個重復。

1.2.3 種子萌發(fā)測定

每日18:00記錄種子萌發(fā)情況（胚根長度超過種子長度一半視為萌發(fā)），連續(xù)觀察12 d，計算對應的種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢等指標。計算公式如下:

萌發(fā)率(GR) = n /N×100%

發(fā)芽指數(shù)(GI) = ∑Gt/Dt

發(fā)芽勢(GP) = 規(guī)定時間(4 d) 內發(fā)芽數(shù)/N× 100%

其中：n 為最終發(fā)芽數(shù)；N 為處理的種子數(shù)；Gt為處理第t天的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應的發(fā)芽天數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2019和SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用 Duncan 法進行各處理間的差異顯著性分析。所有數(shù)據(jù)均用平均值±標準誤進行表示。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)的影響

2.1.1 鹽脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)進程的影響

由圖1可知，在不同濃度的鹽脅迫下，實驗種子首次萌發(fā)時間均為處理后的第2 d；當NaCl濃度低于800 mg/L時，單日萌發(fā)最大值出現(xiàn)在第2 d，濃度大于800 mg/L時為第3 d；各梯度萌發(fā)趨勢較為一致，處理后第5 d后無新增萌發(fā)種子。從圖1中可以看出，NaCl溶液在200 ～ 3200 mg/L濃度下對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)進程影響較小，沒有影響種子開始萌發(fā)時間。

圖1 鈉脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)的影響

2.1.2 鹽脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢的影響

由表1可知，鹽脅迫下加拿大一枝黃花種子發(fā)芽率，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均受到抑制，抑制效果隨NaCl濃度的增加而增強；NaCl濃度為200 ～ 400 mg/L時，加拿大一枝黃花種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢與對照組相比不存在顯著性差異；當NaCl濃度到800 mg/L時，加拿大一枝黃花種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著降低；當濃度達到1600 ～ 3200mg/L時，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢極顯著降低，NaCl濃度在800 ～ 3200 mg/L時，加拿大一枝黃花的發(fā)芽指數(shù)與對照組相比極顯著降低。

表1 鹽脅迫對加拿大一枝黃花種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)的影響

Table 1 Effects of sodium stress on the germination rate, germination potential and germination index of

濃度發(fā)芽率發(fā)芽勢發(fā)芽指數(shù) 0 mg/L37.20% ± 4.83%aA35.2% ± 3.71%aA7.85 ± 0.80aA 200 mg/L32.40% ± 7.20%abA31.60% ± 7.42%abA7.04 ± 1.94aAB 400 mg/L29.20% ± 6.76%abAB27.20% ± 6.76%abAB5.77 ± 1.75abABC 800 mg/L22.00% ± 4.56%bcAB21.20% ± 4.66%bcAB4.22 ± 0.68bcBC 1600 mg/L16.80% ± 10.32%cBC16.00% ± 11.10%cBC2.86 ± 1.90cdCD 3200 mg/L5.60% ± 5.57%dC5.20% ± 4.83%dC0.87 ± 0.85dD

注：表中平均值后小寫字母代表差異顯著（< 0.05），大寫字母代表差異極顯著（< 0.01）

2.2 鋁脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)的影響

2.2.1 鋁脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)進程的影響

由圖2可以看出，隨著AlCl3濃度的增加，各組種子首次萌發(fā)時間明顯延后，對照組中單日種子萌發(fā)最大值出現(xiàn)在第2 d，3200 mg/L濃度下為第5 d，其余處理均為第4 d；第8 d后無新種子萌發(fā)。從圖2可以看出，高濃度的AlCl3溶液抑制加拿大一枝黃花種子萌發(fā)進程。200 ～ 400 mg/L濃度下，AlCl3溶液對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)進程影響較小，而800 ～ 3200 mg/L濃度下，加拿大一枝黃花種子萌發(fā)進程均出現(xiàn)不同程度的后延，與對照相比，加拿大一枝黃花種子在濃度為3200 mg/L的AlCl3溶液下種子開始萌發(fā)時間后延3 d。

圖2 鋁脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)的影響

2.2.2 鋁脅迫對加拿大一枝黃花種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢的影響

由表2可知鋁脅迫下，加拿大一枝黃花種子萌發(fā)呈現(xiàn)抑制作用，且濃度越高，其萌發(fā)率越低，當濃度為3200 mg/L時，種子發(fā)芽率僅為6.40%。與對照組相比，當AlCl3濃度達200 ～ 3200 mg/L時，加拿大一枝黃花種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)極顯著降低。

表2 鋁脅迫對加拿大一枝黃花種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)的影響

Table 2 Effects of aluminum stress on the germination rate, germination potential and germination index of

濃度發(fā)芽率發(fā)芽勢發(fā)芽指數(shù) 0 mg/L37.2% ± 4.80%aA35.20% ± 3.70%aA7.85 ± 0.80aA 200 mg/L15.6% ± 5.12%bB14.00% ± 5.37%bB2.51 ± 0.69bB 400 mg/L12.8% ± 3.25%bcBC10.00% ± 2.82%bcBC1.86 ± 0.58bcBC 800 mg/L9.6% ± 4.08%bcdBC6.00% ± 2.53%cCD1.2 ± 0.49cdCD 1600 mg/L8% ± 1.79%cdBC6.00% ± 1.79%cCD1.05 ± 0.16dCD 3200 mg/L6.4% ± 3.87%dC0.80% ± 0.98%dD0.64 ± 0.39dD

3 討論

種子萌發(fā)在植物生活史中占有重要地位，萌發(fā)特性受自身因素和環(huán)境因素的影響[32-34]，而非生物脅迫是限制種子萌發(fā)的主要環(huán)境因素[35-36]。前人研究發(fā)現(xiàn)，不同程度的鹽脅迫對兩種禾本科植物高粱（）、青稞（）的發(fā)芽率和發(fā)芽勢產(chǎn)生抑制作用[37-38]；紫茉莉科的紫茉莉（）種子萌發(fā)隨NaCl溶液濃度升高而延緩，50 ～ 200mmol/L濃度的NaCl溶液顯著抑制了紫茉莉的種子發(fā)芽勢、最終萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)[39]；而豆科的甘草（），其種子在鹽脅迫濃度在200 mmol/L以上時萌發(fā)受到明顯抑制，但200 mmol/L以下濃度抑制作用不明顯[40]。菊科入侵植物白花鬼針草（）在鹽濃度在20 mmol/L以下時發(fā)芽指標未發(fā)生顯著變化，但濃度20 mmol/L以上時，發(fā)芽指標隨濃度升高而顯著降低[41]，由此可知不同種植物種子對鹽脅迫的耐受性不同。我們研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，加拿大一枝黃花種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對照組，且隨著濃度增加而降低，與前人的研究結果一致。說明鹽脅迫對加拿大一枝黃花種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用，且隨著NaCl濃度的增加，抑制作用增強。我們研究還發(fā)現(xiàn)，當NaCl濃度小于等于800 mg/L時，單日萌發(fā)最大值均出現(xiàn)在第二天，大于800 mg/L時單日萌發(fā)最大值均出現(xiàn)在第三天，但首次萌發(fā)時間并未受到NaCl濃度的影響，均出現(xiàn)在第二天，說明加拿大一枝黃花對鹽脅迫具有較高的耐受性。

鋁通常以難溶性硅酸鹽和氧化物的形式大量存在土壤之中，影響植物根系的生長發(fā)育[39]，而不同植物對鋁脅迫的適應同樣存在差異。前人研究發(fā)現(xiàn)，菊科的菊苣（）種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率均隨鋁離子濃度增加而有所降低[42]。鋁脅迫對草決明（）、望江南（）、傘房決明（）三種決明屬植物的種子萌發(fā)均有顯著影響，其抑制作用與鋁濃度呈正相關[43]。我們研究也發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花種子首次萌發(fā)時間隨AlCl3濃度的增加延后，且萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)隨著濃度的增加而極顯著降低，與前人研究結果相似。而也有相關研究表明，低濃度的AlCl3溶液（100 μg/mL）能促進苦蕎（）種子萌發(fā)，但是在濃度較高時（1600 ～ 6400 μg/mL），種子萌發(fā)受到了一定程度的抑制[44]。由此可見，雖然不同植物在低濃度鋁脅迫下其種子萌發(fā)情況具有差異性，但在高濃度鋁脅迫下，大多數(shù)植物種子萌發(fā)均受到抑制。

對比鹽脅迫和鋁脅迫下加拿大一枝黃花種子萌發(fā)結果發(fā)現(xiàn)：相比對照組，鋁脅迫下種子首次萌發(fā)時間出現(xiàn)了延遲，而鹽脅迫則沒有。這可能是由于加拿大一枝黃花種子的細胞膜對鈉離子和鋁離子的通透性不同，使得鋁脅迫下加拿大一枝黃花種子周圍環(huán)境滲透壓相比于鹽脅迫更高，種子吸水相對更慢，導致鋁脅迫下種子首次萌發(fā)時間出現(xiàn)了延遲[45]。相同溶度下，兩種脅迫均能通過影響種子活力來抑制種子萌發(fā)[46]，鋁脅迫對其種子萌發(fā)影響較大，這可能是由于鋁離子對加拿大一枝黃花的毒害作用相對更強[47]。本研究有助于加深對加拿大一枝黃花入侵后生存對策的認識，為進一步揭示外來植物入侵的機制提供理論依據(jù)。

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EFFECTS OF SALT STRESS AND ALUMINUM STRESS ON THE SEED GERMINATION OF

*SU Qi-tao, QIAN Hao, HU Wei-tao, YOU Mei, LUO Yi, ZHOU Lin-xia

（School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China）

To explore the adaptability ofunder salt stress and aluminum stress, the germination characteristics ofseeds treated with different concentrations of NaCl and AlCl3at 0, 200, 400, 800, 1600 and 3200 mg/L were investigated. The results showed that: (1) The germination rates ofseeds decreased with the increase of NaCl concentrations. Compared with the control, the seed germination rates and germination potential were significantly decreased at 800 mg/L (< 0.05), extremely significantly decreased at 1600 ～ 3200 mg/L (<0.01); and the germination indexes were extremely significantly reduced at 800 ～ 3200 mg/L. (2) The germination rates ofseeds decreased with the increase of AlCl3concentrations. Compared with the control, the germination rates, germination potential and germination indexes were extremely significantly inhibited at 200 ～3200 mg/L (< 0.01). (3) Compared with aluminum stress, the seeds ofwere more tolerance to salt stress.

salt stress; aluminum stress;; seed germination; tolerance

1674-8085（2022）02-0061-06

Q142

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2022.02.010

2021-06-08；

2021-08-02

江西省教育廳科技計劃項目（GJJ201038）；井岡山大學科研基金項目（JZ2001）

*蘇啟陶(1993-)，男，福建大田人，助理實驗師，碩士，主要從事植物繁殖生態(tài)相關研究(E-mail:suqitao@jgsu.edu.cn).