樸涵琪，余曉娥，歐 源，王寶慶，陳 虹，虎海防

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學(xué)院，烏魯木齊 830000)

0 引 言

【研究意義】阿克蘇地區(qū)是新疆核桃(JuglansregiaL.)的主產(chǎn)區(qū)[1]，占全疆核桃總種植面積的37.5%，該地區(qū)也是小麥、棉花等農(nóng)作物的主要栽植地。間作在時間和空間上實現(xiàn)集約化種植的栽培，能提高單位面積的光能利用率，并充分利用到溫，水，肥等資源，提高單位面積產(chǎn)出效率[2]。隨核桃樹齡不斷增加，樹冠結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，林木與農(nóng)作物之間的資源競爭也更加明顯[3]。植物通過光合作用，利用太陽能合成自身所需的碳水化合物[4]，光合同化產(chǎn)物也是植物果實產(chǎn)量與品質(zhì)形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[5]，植物受到不利的光照勢必會影響植物的產(chǎn)量[6-7]。研究阿克蘇地區(qū)核桃林內(nèi)光環(huán)境變化、間作物光合生理指標(biāo)及單作和核麥2種模式下核桃果實的品質(zhì)差異，對核桃與小麥豐產(chǎn)增收有實際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】間作系統(tǒng)內(nèi)光環(huán)境變化所導(dǎo)致的間作物生長發(fā)育受阻以及主作物的光合性能產(chǎn)生差異是間作系統(tǒng)發(fā)生不利競爭的關(guān)鍵因素[8，9]?！颈狙芯壳腥朦c】測定單作園與間作園內(nèi)光環(huán)境的變化、間作物的光合生理指標(biāo)以及分析單作與間作兩者間核桃果實品質(zhì)的差異?！緮M解決的關(guān)鍵問題】使用LAI-2200C冠層分析儀和LI- 6400便攜式光合儀，研究2種種植模式下核桃的果實品質(zhì)以及對比單間作小麥生理指標(biāo)差異，為核桃與小麥的豐產(chǎn)增收提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地選擇在新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣佳木試驗站(E80°31′58″，N41°15′22″)，地處天山中部托木爾峰南麓，塔里木盆地西北的邊緣，臺蘭河灌區(qū)上游，屬于大陸性暖溫帶干旱氣候，年降水稀少，季節(jié)分配不均，晝夜溫差大。春季升溫快而不穩(wěn)，秋季短暫降溫迅速，光照充足。4～8月中旬，平均氣溫22.3℃，日最高氣溫36.1℃，日最低氣溫6℃，08:00～20:00，總降水量為51.3 mm，平均相對濕度為35.7%，平均風(fēng)速達(dá)到3.79 m/s，平均氣壓為872.5 hpa。

供試對象為核麥間作園復(fù)合系統(tǒng)與核桃單作園單一生產(chǎn)系統(tǒng)，核桃品種為早實豐產(chǎn)的溫185號(J. regia Wen185)樹齡6a，平均株高6.48 m，東西冠幅5.57 m，南北冠幅6.03 m，株行距(4×5) m，南北行向栽植。冬小麥品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N新冬2號，播種行距15 cm。實測間作物冬小麥不同生育時期的光合生理參數(shù)以及2種生產(chǎn)系統(tǒng)下核桃樹的葉面積指數(shù)(LAI)與核桃果實的外觀性狀、營養(yǎng)成分。間作園與單作園均按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)田間管理方法進(jìn)行施肥及灌溉管理。

1.2 方 法

1.2.1 葉面積指數(shù)測定

在間作園與單作園內(nèi)分別選取兩列長勢基本一致，林相整齊的核桃樹，使用LAI-2200冠層分析儀進(jìn)行大田內(nèi)核桃樹的葉面積指數(shù)(LAI)的測定。將探頭放置在空曠地矯正，測定A值，之后放于林下距離底層樹葉大致樹葉4倍大的距離，保持探頭上水平泡平衡，按下測定按鈕，聽到儀器發(fā)出兩聲蜂鳴后即可，測量點首先選擇2行8株核桃樹(每行4株)，以對角線為主測量4次，然后以最后1株核桃樹為起點測此行剩余3株核桃樹，則儀器自動測出群體葉面積指數(shù)(LAI)。圖1

圖1 葉面積指數(shù)測定示意Fig.1 schematic diagram of leaf area determination

1.2.2 冬小麥光合生理數(shù)據(jù)

采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的便攜式光合儀Li-6400XT及其配備的LED人工光源測定冬小麥的光合生理數(shù)據(jù)。分別于冬小麥的抽穗期(5月上旬)、揚(yáng)花期(5月中旬)、灌漿期(5月下旬)、成熟期(6月中旬)的10：00～12：00(晴朗無云)測定冬小麥旗葉在光合光量子通量密度13個梯度(1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、250、200、150、100、50、0單位)下的凈光合速率Pn、Ci、Gs、WUE等參數(shù)，并繪制出Pn光響應(yīng)曲線。設(shè)定3個重復(fù)，取平均值。

1.2.3 核桃果實性狀

待果實成熟后，分別采集單作園、間作園果實。以“Z”字形為標(biāo)準(zhǔn)選取20株核桃樹，每株采摘10顆果實，游標(biāo)卡尺測量干果三徑，并測定脂肪、蛋白質(zhì)、氨基酸、皂化值、過氧化值、出仁率、單寧，其中，氨基酸采用GB 5009.124-2016、脂肪采用GB 5009.6-2016、皂化值采用GB/T 5534-2008、過氧化值采用GB 5009.227-2016、蛋白質(zhì)采用GB 5009.5-2016、出仁率采用GB/T 20398-2006、單寧采用GB/T 15686-2008(比色法)[10-11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

冬小麥光合作用光響應(yīng)曲線擬合采用非直角雙曲線模型[12-13]。

(1)

式中：Pn為凈光合速率[μmol/(m2· s)]；l為冬小麥葉片接受到的光量子密度，也稱作初始量子密度(μmol ·CO2/μmol·PPFD)，α為表征光合作用最大光能轉(zhuǎn)化率的表觀初始量子效率(μmol ·(CO2)/μmol)；Pmax 為冬小麥的最大凈光合速率[μmol/(m2· s)]；Rd為暗呼吸速率；θ為非直角曲線的凸度。通過冬小麥的光響應(yīng)曲線可以得出冬小麥的光飽和點和光補(bǔ)償點[14]。

采用Microsoft Excel 2010,SPSS17.0處理試驗中的數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式下葉面積指數(shù)的差異

研究表明，不同模式下葉面積指數(shù)存在極顯著差異(P<0.01)，間作園與單作園葉面積指數(shù)整體變化趨勢都是先增大后逐漸變小，單作園葉面積指數(shù)均高于間作園葉面積指數(shù)。二者在速生生長期葉面積指數(shù)最大，其中單作園葉面積指數(shù)為4.242，間作園葉面積指數(shù)為3.055。單作園葉面積指數(shù)在展葉期為最低，僅為2.928，而間作園則在近成熟期表現(xiàn)為葉面積指數(shù)最低，為2.118。圖2

注：不同字母表示為差異顯著(P<0.01)

2.2 冬小麥不同生育時期光合生理參數(shù)

研究表明，冬小麥在抽穗期、揚(yáng)花期、灌漿期、成熟期的光響應(yīng)曲線趨勢基本保持一致，并且不同生育時期的凈光合速率(Pn)差異較大，在相同的環(huán)境條件下，抽穗期的凈光合速率值(Pn)較高。當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度處于0～300 μmol/(m2·s)時，凈光合速率(Pn)隨光合有效輻射強(qiáng)度的增加呈直線性增長。當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度達(dá)到300 μmol/(m2·s)以上時，隨著PAR的增加，間作物冬小麥的抽穗期、揚(yáng)花期、灌漿期、成熟期的凈光合速率上升趨勢變緩。當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度達(dá)到1 300 μmol/(m2·s)時，凈光合速率呈現(xiàn)一種穩(wěn)定狀態(tài)。圖3

圖3 冬小麥不同生育時期光響應(yīng)曲線Fig.3 Changes of net photosynthetic rate of winter wheat at different growth stages

2.2 冬小麥不同生育時期光飽和點和光補(bǔ)償點

研究表明，冬小麥不同生育期的光飽和點大小差異明顯?？傮w呈現(xiàn)逐漸升高又減小的變化趨勢。在各個生育期中，抽穗期、灌漿期光飽和點存在極顯著差異(P<0.01)；而揚(yáng)花期與成熟期的光飽和點差異不顯著。其中抽穗期的光飽和點僅為818.581 2 μmol/(m2·s)；灌漿期的光飽和點可達(dá)2 592.455 1 μmol/(m2·s)；光補(bǔ)償點的變化趨勢則呈現(xiàn)出先增大后減小再增大的特點。4個生育時期差異不顯著，其中抽穗期的光補(bǔ)償點最低，為20.685 5 μmol/(m2·s)，成熟期的光補(bǔ)償點為47.151 6 μmol/(m2·s)。表1

表1 冬小麥不同生育期光飽和點與光補(bǔ)償點Table 1 Light saturation point andlight compensation point of winter wheat at different growth stages

2.3 不同生育時期冬小麥的光合生理參數(shù)變化

研究表明，不同生育時期冬小麥的光合參數(shù)存在明顯的變化趨勢，不同生育期的胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)均存在規(guī)律性的變化。胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)是影響植物葉片凈光合速率的主要原因之一，凈光合速率Pn的大小直接決定了植物進(jìn)行光合作用的程度。Ci、Gs、Tr等相互配合，協(xié)同作用從而使光合作用順利進(jìn)行。不同生育時期冬小麥的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度發(fā)展呈相反趨勢，氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著光合光量子通量密度的增大而增大，胞間CO2濃度則隨著光合光量子通量密度增大而減小。灌漿期氣孔導(dǎo)度值略大于其他時期，成熟期氣孔導(dǎo)度最小。抽穗期、揚(yáng)花期、成熟期的Ci變化不太明顯，灌漿期的胞間CO2濃度則略低于其他3個時期。圖4～5

圖4 不同生育期冬小麥氣孔導(dǎo)度變化Fig. 4 Changes of stomatal conductance of winter wheat at different growth stages

圖5 不同生育期冬小麥胞間CO2濃度變化Fig. 5 Changes of Ci of winter wheat at different growth stages wheat in different growth stages

研究表明，冬小麥不同生育期的蒸騰速率與水分利用效率變化趨勢同樣大體一致，不同時期冬小麥的蒸騰速率隨著光合光量子通量密度的增加而呈現(xiàn)上升趨勢，不同的是抽穗期在光合光量子通量密度到達(dá)500 μmol/(m2·s)時，蒸騰速率趨于平穩(wěn)，在揚(yáng)花期光合光量子通量密度在1 000 μmol/(m2·s)時，蒸騰速率出現(xiàn)短暫下降并于1 500 μmol/(m2·s)時又出現(xiàn)了緩慢的上升。水分利用效率(WUE)的變化則呈現(xiàn)先增大后平穩(wěn)的趨勢，揚(yáng)花期水分利用效率最大，并且揚(yáng)花期光合光量子通量密度在800 μmol/(m2·s)時出現(xiàn)下降在達(dá)到1 000 μmol/(m2·s)時又出現(xiàn)升高趨勢，最終平穩(wěn)。圖6～7

圖6 不同生育期冬小麥蒸騰速率變化Fig. 6 Changes of transpiration rate of winter wheat in different growth stages

圖7 不同生育期冬小麥水分利用效率變化Fig.7 Changes of water use efficiency of winter wheat in different growth stages

2.4 核桃果實的外觀型狀與品質(zhì)性狀

研究表明，單作園與間作園模式下核桃果實的外觀性狀差異較不明顯，只有鮮果重、縱徑、去皮后縱徑以及去皮后的橫徑存在顯著性差異，其余差異均不顯著。表2

核桃果仁品質(zhì)在不同栽植模式下存在差異，單作園核桃果仁的棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸、皂化值、蛋白質(zhì)以及氨基酸的含量要極顯著高于間作園果仁的含量，單作園果實脂肪含量顯著高于間作園脂肪含量，而間作模式下的果仁單寧含量則極顯著高于單作模式。表3

表2 不同種植模式下核桃果實外觀性狀變化Table 2 Effects of different planting patterns onthe appearance and characters of walnut fruit

表3 不同種植模式下種仁營養(yǎng)成分變化Table 3 Effects of different planting patterns on the nutritional composition of seed kernels

3 討 論

間作條件下，間作物與主作物同在一個種植系統(tǒng)內(nèi)，因生態(tài)位的交疊，勢必導(dǎo)致該系統(tǒng)內(nèi)的資源配置與單作環(huán)境存在差異。葉面積指數(shù)(LAI)是群體結(jié)構(gòu)的重要量化指標(biāo)[15]。通常葉面積指數(shù)(LAI)有一個最適值，該值是當(dāng)光通過葉冠被均勻吸收時的葉面積。當(dāng)該植物測定的LAI大于其最適值時，葉面積指數(shù)過大，透光率變小，光截獲密度則變小，相應(yīng)的會影響植物進(jìn)行光合作用[16]。當(dāng)該植物測定的LAI小于其最適值時，LAI越小則證明其葉面積越小，葉面積大小直接關(guān)系到林分同化光能的數(shù)量，關(guān)系到生產(chǎn)力。研究中，間作模式與單作模式下核桃葉面積指數(shù)(LAI)存在極顯著差異(P<0.01)，各個時期的葉面積指數(shù)均表現(xiàn)為單作條件高于間作條件。核桃的LAI最適值在3～6[17]。研究中間作條件下的核桃的葉面積指數(shù)在2～3，而單作條件下的葉面積指數(shù)則處在2.5～4.5。單作葉面積指數(shù)處在LAI的最適值范圍內(nèi)，單作核桃園可以最有效的通過葉片進(jìn)行光合作用，積累有機(jī)物。間作的葉面積指數(shù)小于核桃LAI的最適值，間作園內(nèi)核桃的葉面積較小，不能完全進(jìn)行光合作用，對光合同化產(chǎn)物的產(chǎn)生造成一定影響，進(jìn)而影響了果實品質(zhì)[18]。核桃的速生生長期和油脂轉(zhuǎn)化期的葉面指數(shù)高于其余兩時期，此階段核桃的LAI值迅速增長，此時期為核桃產(chǎn)量形成的重要時期，光合作用強(qiáng)，營養(yǎng)物質(zhì)積累迅速。而進(jìn)入成熟期后，LAI值下降，這可能與核桃進(jìn)入成熟期，光合作用減弱，葉片產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生轉(zhuǎn)移，葉片脫落或枯萎有關(guān)[19]。單作條件下果實的脂肪、蛋白質(zhì)、棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸、氨基酸的含量要極顯著或顯著高于間作條件下果實內(nèi)的含量。而間作模式下的果實單寧含量則極顯著高于單作種植模式，通常單寧含量越多，果仁口感越澀[20]。孫桂麗等[21]在研究光照對庫爾勒香梨品質(zhì)的影響時表明，光照的不同就會帶來果實的品質(zhì)的差異；周先艷等[22]同樣認(rèn)為，由于樹體本身受到的光照差異，相對的使水晶蜜柚的含糖量出現(xiàn)了變化。研究中，核桃的單作條件下的LAI值顯著高于間作條件，加之核桃間作物冬小麥的存在，減少了一定程度光的反射[23]，相應(yīng)的降低了核桃樹體對光的利用率，影響了碳物質(zhì)的積累，從而影響了核桃果實品質(zhì)的變化。果實的品質(zhì)與光照有著緊密的關(guān)系[24]。

林糧間作會帶來一定程度的遮陰，張宏芝等[25]進(jìn)行遮陰程度對小麥光合特性的結(jié)果中指出，無遮陰條件的冬小麥在揚(yáng)花期及灌漿期的凈光合速率應(yīng)在30 μmol/(m2·s)以及25 μmol/(m2·s)，而研究中測定的間作條件下的小麥的揚(yáng)花期與灌漿期凈光合速率僅為14和12 μmol/(m2·s)，林糧間作會降低小麥的光合能力。植物葉片的光飽和點與光補(bǔ)償點反映了植物對光照強(qiáng)度條件的要求[26-27]。張宏芝[28]等在研究核麥間作下冬小麥的冠層光分布時表示僅冬小麥在冠上部的PAR值大于冬小麥的光補(bǔ)償點，冠層下部的PAR只在很短的時間中略大于光補(bǔ)償點。研究中，運(yùn)用Lambert-Beer定律進(jìn)行葉面積指數(shù)與光合有效輻射值計算后，到達(dá)冬小麥的光合有效輻射值僅為230 μmol/(m2·s)，雖然值高于光補(bǔ)償點，卻遠(yuǎn)低于光飽和點，冬小麥在與核桃間作時，由于光照不足，限制了光合作用的快速進(jìn)行進(jìn)而影響有機(jī)物的積累。王世偉[29]在核桃與糧棉間作系統(tǒng)光環(huán)境特征中指出，間作條件下的冬小麥對比單作冬小麥蒸騰速率明顯降低，并且隨著PAR的降低，間作冬小麥的光合速率和氣孔導(dǎo)度也在降低，但是胞間CO2濃度卻有所增高，是間作導(dǎo)致光能供應(yīng)不足，使光合作用受到限制。研究中，不同時期的冬小麥Pn、Gs、Tr均隨光合有效輻射的增加而增加，胞間CO2濃度則隨著光合有效輻射增加而減小，并未得到與王世偉等[29]研究相同的結(jié)論，可能是由于間作的遮陰使小麥旗葉光合速率與蒸騰速率降低，以及氣孔導(dǎo)度的失控，使得葉片內(nèi)外CO2不能正常平衡交換，導(dǎo)致細(xì)胞間隙CO2過量積累，進(jìn)一步影響光合速率及其相關(guān)參數(shù)[30]。在種植核桃時，應(yīng)盡量避免間作，如必須間作則需要增加核桃的株行距。

4 結(jié) 論

4.1間作園內(nèi)核桃的葉面積指數(shù)小于單作園內(nèi)的核桃葉面積指數(shù)，并且間作園果實品質(zhì)低于單作園果實品質(zhì)，由于光環(huán)境的改變使間作園核桃不能完全進(jìn)行光合作用，對光合同化產(chǎn)物的產(chǎn)生造成一定影響，進(jìn)而影響了果實品質(zhì)。應(yīng)改善核桃間作園內(nèi)的光環(huán)境，以避免因光環(huán)境差異，而帶來的影響。

4.2間作小麥的揚(yáng)花期及灌漿期的凈光合速率值為14和12 μmol/(m2·s)，單作小麥同時期凈光合速率為30和25 μmol/(m2·s)，間作帶來的遮陰的確影響了小麥的光合作用，增大主作物核桃的株行距或者在6 a生以上樹齡的核桃園不再進(jìn)行間作。