楊禮旦，陳應(yīng)強(qiáng)

(貴州省臺(tái)江縣林業(yè)局，貴州 臺(tái)江 556300)

殼斗科(Fagaceae)水青岡屬(Fagus)是經(jīng)過第三紀(jì)殘留的古老高大喬木，屬于歐亞-北美間斷分布類型，是北半球溫帶森林植被的重要建群種，間斷分布于北半球亞熱帶山地[1—2]。水青岡(Fagus longipetiolata)群落是中亞熱帶中山、亞高山的一種地帶性群落，常在其分布的垂直林帶下部與組成緯度地帶性常綠闊葉林上限的常綠闊葉樹種組成混交林，這種現(xiàn)象為中國(guó)所獨(dú)有，具有重要的科學(xué)價(jià)值[3]。水青岡在我國(guó)分布于秦嶺以南、五嶺南坡以北各地，生于海拔300～2400 m 山地雜木林中。目前對(duì)水青岡屬其他種的群落研究較多，如亮葉水青岡(Fagus lucida)[5—6]，對(duì)水青岡的研究則相對(duì)較少[7—11]。高香琴等[7—8]對(duì)梵凈山水青岡屬群落木本植物組成特征進(jìn)行分析，認(rèn)為梵凈山同時(shí)擁有3 種水青岡屬植物，其群落木本植物物種組成豐富，區(qū)系復(fù)雜、古老、熱帶性質(zhì)明顯，這在全世界范圍內(nèi)是獨(dú)一無二的，具有重要的世界遺產(chǎn)價(jià)值；趙冬林等[9]對(duì)云南九龍山水青岡群落的物種組成、重要值、物種多樣性、種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，表明種群自然更新不良，為衰退型群落；李登江[10]等從群落的物種組成、重要值、物種多樣性等方面對(duì)雷公山野豬塘水青岡群落進(jìn)行分析，認(rèn)為該群落中水青岡占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，為建群種；楊禮旦等[11]初步分析了雷公山水青岡群落的物種多樣性以及水青岡和青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca)兩個(gè)喬木種群分布格局，認(rèn)為水青岡群落喬木層、灌木層物種多樣性均較高，草本層多樣性偏低，群落的物種多樣性較高，種群分布格局隨徑級(jí)增大，水青岡種群由隨機(jī)分布向集群分布過渡，而青岡櫟種群則由集群分布向隨機(jī)分布過渡。

水青岡群落是雷公山地帶性群落，分布在海拔800～1800 m 山地雜木林中，形成原生性群落。水青岡樹體冠幅大，對(duì)保持水土至關(guān)重要，在該地區(qū)生態(tài)安全維護(hù)中有著極大的作用[4]。此前對(duì)貴州雷公山水青岡群落特征[10]和種群空間分布格局[11]的研究多是局部的，設(shè)置樣地過少，難以完全反映雷公山水青岡群落特征和空間分布格局，對(duì)其深入研究可為揭示該地區(qū)群落的穩(wěn)定與物種多樣性的維持機(jī)制提供參考。同時(shí)，水青岡作為研究植物系統(tǒng)演化和植物地理學(xué)的關(guān)鍵類群之一[6]，對(duì)其深入研究具有重要意義。本研究旨在通過研究雷公山水青岡群落年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局、生物多樣性，揭示該群落動(dòng)態(tài)特征，預(yù)測(cè)其未來演變趨勢(shì)，以期建立水青岡群落的適應(yīng)性保護(hù)措施。

1 研究區(qū)域概況

研究地位于貴州省雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和臺(tái)江縣南宮州級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(26°24′～26°38′N，108°16′～108°29′E)雷公山主體山脈，處于長(zhǎng)江水系與珠江水系的分水嶺地帶，是清水江和都柳江主要支流的發(fā)源地和水源補(bǔ)給區(qū)。該區(qū)地貌屬侵蝕低中山地形，河流侵蝕切割強(qiáng)烈，地形破碎。該區(qū)水資源十分豐富，氣候溫暖濕潤(rùn)，年均溫15 ℃，年均積溫3500～4500 ℃，年均降水量1450 mm。土壤為山地黃壤，土層較薄，但有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀含量高，土質(zhì)疏松，透氣性好[12]。該區(qū)原生植被為中亞熱帶濕潤(rùn)常綠闊葉林，有原生性較好的森林植被，森林覆蓋率86%。調(diào)查區(qū)人為活動(dòng)少，植被未受到較強(qiáng)的人為干擾。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在踏查的基礎(chǔ)上，參考有關(guān)文獻(xiàn)[5—11]，選擇水青岡分布地段設(shè)置面積30 m × 20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地11 個(gè)，每個(gè)樣地的基本概況如表1。將標(biāo)準(zhǔn)樣地劃分為6個(gè)10 m × 10 m 樣方，在西南角頂點(diǎn)設(shè)置樣樁，然后將6 個(gè)樣方分別劃分為4 個(gè)5 m × 5 m 的小樣方，以該小樣方作為外業(yè)的基本單位。調(diào)查喬木層(高度≥5 m 起測(cè))種類，記錄樹種、株數(shù)、樹高、胸徑、枝下高、冠幅、生活力等；選取每個(gè)西北角的小樣方(5 m × 5 m)作為灌木調(diào)查單元，調(diào)查灌木樹種、株叢數(shù)、地徑、高度、生長(zhǎng)狀況、分布狀況和蓋度等；在灌木樣方的西北角設(shè)置1 m × 1 m 樣方作為草本植物觀測(cè)區(qū)，調(diào)查草本植物種類、株數(shù)、冠徑、高度、生長(zhǎng)情況、蓋度等。

表1 雷公山水青岡群落樣地基本信息Table 1 Basic information of Fagus longipetiolata community plots in Leigong Mountain

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值計(jì)算

統(tǒng)計(jì)群落的物種并分別計(jì)算樣地內(nèi)喬木層、灌木層、草本層各物種的重要值和物種多樣性。重要值計(jì)算參照張金屯[13]的計(jì)算方法，即重要值(IV)＝(相對(duì)密度＋相對(duì)優(yōu)勢(shì)度＋相對(duì)頻度)/3。

2.2.2 齡級(jí)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分標(biāo)準(zhǔn)

徑級(jí)按胸徑(DBH)分為5 個(gè)立木等級(jí)[14]：Ⅰ級(jí)(DBH＜5 cm)(含幼苗DBH＜5 cm、H＜0.5 m 和幼樹DBH＜5 cm、H＞0.5 m)，Ⅱ級(jí)(5 cm≤DBH＜10 cm)，Ⅲ級(jí)(10 cm≤DBH＜20 cm)，Ⅳ級(jí)(20 cm≤DBH＜30 cm)和Ⅴ級(jí)(30 cm≤DBH)。由于徑級(jí)立木劃分標(biāo)準(zhǔn)無法準(zhǔn)確反映喬木層的垂直結(jié)構(gòu)，故同時(shí)采用高度級(jí)分析，以植株高度(H)每3 m 為一個(gè)等級(jí) (Ⅰ級(jí)：0＜H≤3 m；Ⅱ級(jí)：3 m＜H≤6 m；Ⅲ級(jí)：6 m＜H≤9 m；Ⅳ級(jí)：9 m＜H≤12 m；Ⅴ級(jí)：12 m＜H≤15 m；Ⅵ級(jí)：15 m＜H≤18 m；Ⅶ級(jí)：18 m＜H≤21 m；Ⅷ級(jí)：21 m＜H≤24 m；Ⅸ級(jí)：H＞24 m)[15]。

2.2.3 物種多樣性計(jì)算

多樣性計(jì)算公式如下：

Gleason 豐富度指數(shù)(E)：

Gimpson 多樣性指數(shù)(D)：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)：

Pielou 均勻度指數(shù)(Jsw)：

式中，S為物種數(shù)目，A為單位面積，Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N為所有種的個(gè)體總數(shù)，Pi為頻度，即Pi=Ni/N。

2.2.4 空間分布格局

使用方差比均值(V/M)的t檢驗(yàn)法分析不同發(fā)育階段的種群空間分布格局，并使用叢生指數(shù)(I)、平均擁擠度(M*)、Cassie 指數(shù)(CA)、Lloyd 聚塊性指數(shù)(m*/m)、負(fù)二項(xiàng)式參數(shù)(K)共5 種指標(biāo)判斷其聚集強(qiáng)度[16—17]。

2.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

經(jīng)調(diào)查，水青岡群落有維管植物50 科77 屬103 種(含種下等級(jí)，下同)，其中蕨類植物3 科3屬3 種，種子植物47 科74 屬100 種，包括裸子植物3 科3 屬3 種，被子植物44 科71 屬97 種。以殼斗科5 屬7 種、樟科(Lauraceae) 4 屬7 種、薔薇科(Rosaceae) 5 屬7 種、杜鵑花科(Ericaceae) 2屬5 種為主，這4 科包含了16 屬26 種，分別占總屬數(shù)的20.78%、總種數(shù)的25.24%，為群落優(yōu)勢(shì)科。從表1 可見，含1 種的科有27 科，占總科數(shù)的54.00%；含1 種的屬有58 屬，占總屬數(shù)的75.32%，群落以單種科、單種屬占優(yōu)勢(shì)?？偟膩砜?，水青岡群落物種組成較復(fù)雜。

水青岡群落喬木層物種共有42 種，占總種數(shù)的40.78%，以殼斗科最多。喬木層建群種有水青岡、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、西南木荷(Schima wallichii)、云貴鵝耳櫪(Carpinus pubescens)、多脈青岡(Cyclobalanopsis multinervis)，其次有木荷(Schima superba)、甜櫧(Castanopsis eyrei)、柯(Lithocarpus glaber)、青榨槭(Acer davidii)、響葉楊(Populus adenopoda)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、香港四照花(Dendrobenthamia hongkongensis)、化香樹(Platycarya strobilacea)、日本杜英(Elaeocarpus japonicus)，其他種較少。

水青岡群落灌木層共有77 種，占總物種數(shù)的74.76%。在樣地內(nèi)青岡、水青岡、亮毛杜鵑(Rhododendron microphyton)、硬殼柯(Lithocarpus hancei)為優(yōu)勢(shì)種，其次為野柿(Diospyros kakivar.silvestris)、細(xì)枝柃(Eurya loquaiana)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、格藥柃(Eurya muricata)、溪畔杜 鵑(Rhododendron rivulare) 、腺萼馬銀花(Rhododendron bachii) 、薄葉山礬(Symplocosanomala)、宜昌潤(rùn)楠(Machilus ichangensis)、多脈青岡，其他種較少。

水青岡群落草本層共有14 種，占總物種數(shù)的13.59%，以竹葉草(Oplismenus compositus)、沿階草(Ophiopogon bodinieri) 占優(yōu)勢(shì)，絨葉斑葉蘭(Goodyera velutina)、淡竹葉(Lophatherum gracile)、鳳尾蕨(Pteris cretica)次之，建蘭(Cymbidium ensifolium)、羊耳蒜(Liparisjaponica)等零星分布。

3.2 群落植物區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰等[18]對(duì)我國(guó)種子植物科分布區(qū)類型的劃分原則與方法，水青岡群落組成的47 科種子植物劃分為10 個(gè)類型(表2)?？频膮^(qū)系類型以泛熱帶分布及其變型為主，共13 科，如樟科、山茶科(Theaceae)、山礬科(Symplocaceae)等，占27.65%；北溫帶分布科類型及其變型，如殼斗科、樺木科(Betulaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)等以及世界分布，如薔薇科、鼠李科(Rhamnaceae)、報(bào)春花科(Primulaceae)等次之，分別為11 科、9 科，分別占23.40%、19.15%。熱帶性分布型21 科，占44.68%；溫帶性分布型為17 科，占36.17%。說明本群落科的區(qū)系成分為熱帶性質(zhì)占優(yōu)勢(shì)。

表2 雷公山水青岡群落物種組成Table 2 Species composition of Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

根據(jù)吳征鎰等[19]對(duì)我國(guó)種子植物屬分布類型劃分，水青岡群落的種子植物屬分布區(qū)類型有11 個(gè)，反映出水青岡群落地理成分復(fù)雜(表2)。以北溫帶分布及其變型，如杜鵑花屬(Rhododendron)、樺木屬(Betula)等為主，有16 屬，占總屬數(shù)的21.62%；泛熱帶分布及其變型，如紫金牛屬(Ardisia)、山礬屬(Symplocos)等和熱帶亞洲分布及其變型，如青岡屬(Cyclobalanopsis)、潤(rùn)楠屬(Machilus)、木荷屬(Schima)等次之，各為11 屬，分別占總屬數(shù)的14.87%。熱帶性分布區(qū)類型34 屬，占45.96%；溫帶性分布區(qū)類型35 屬，占47.29%。說明本群落屬的區(qū)系成分為溫帶性質(zhì)占優(yōu)勢(shì)。

表3 雷公山水青岡群落植物科、屬區(qū)系分析Table 3 Floristic analysis of Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

3.3 群落結(jié)構(gòu)特征分析

3.3.1 優(yōu)勢(shì)種和重要值分析

從水青岡群落喬木層、灌木層和草本層物種的重要值可以看出(表4、表5、表6)，喬木層水青岡(0.1702)重要值最大，為建群種；次之為青岡(0.0656)、云貴鵝耳櫪(0.0534)、青榨槭(0.0485)、甜櫧(0.0481)、西南木荷(0.0464)，為優(yōu)勢(shì)種；此外重要值大于0.03 的還有木荷(0.0424)、柯(0.0372)、響葉楊(0.0372)，為喬木層伴生種。灌木層重要值大于0.03 的有4 種，以青岡(0.1021)最大，水青岡(0.0562)、亮毛杜鵑(0.0461)、硬殼柯(0.0362)次之，為灌木層優(yōu)勢(shì)種；此外還有野柿(0.0288)、細(xì)枝柃(0.0283)、云貴鵝耳櫪(0.0260)等。草本層重要值以竹葉草(0.2526)最大，沿階草(0.1519)、絨葉斑葉蘭(0.0965)、淡竹葉(0.0940)次之，為草本層優(yōu)勢(shì)種。

表4 雷公山水青岡群落喬木層重要值Table 4 Value of tree layer of Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

續(xù)表

表5 雷公山水青岡群落灌木層物種重要值Table 5 Important values of shrub layer species of Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

續(xù)表

續(xù)表

表6 雷公山水青岡群落草本層物種重要值Table 6 Important values of herbaceous layer species in the Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

3.3.2 群系優(yōu)勢(shì)種重要值

按照《中國(guó)植被》的命名原則，將雷公山水青岡群落分為7 個(gè)群系，各群系的優(yōu)勢(shì)種重要值如表7。水青岡是7 個(gè)群系中重要值處于第一位的物種，是主要建群種。在水青岡+云貴鵝耳櫪群系中，水青岡重要值最大，為0.5321；其次是水青岡+木荷群系，為0.4637；水青岡+杉木群系最小，為0.2837。水青岡+青岡群系分布廣，涉及1、3、9 號(hào)樣地，是雷公山水青岡群落最常見的群系，其次水青岡+云貴鵝耳櫪群系和水青岡+木荷群系，分別涉及4、8 號(hào)樣地和5、7 號(hào)樣地，也較常見。水青岡+杉木群系，涉及6 號(hào)樣地，分布于山體中部，屬偶見群系。

表7 雷公山水青岡群落各群系優(yōu)勢(shì)種重要值Table 7 Importance values of dominant species in each group of Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

3.3.3 群落立木結(jié)構(gòu)與更新分析

種群的徑級(jí)及高度級(jí)結(jié)構(gòu)可反映不同年齡個(gè)體的水平分布及垂直分布，可作為群落動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)的指示，也在一定程度上反映種群與環(huán)境的相互關(guān)系，及其在群落中的作用和地位[15]。對(duì)群落重要值前3 的水青岡、青岡、云貴鵝耳櫪進(jìn)行徑級(jí)、高度級(jí)分析(表8)。水青岡徑級(jí)從Ⅰ級(jí)到Ⅴ級(jí)都有分布，Ⅰ級(jí)和Ⅴ級(jí)數(shù)量較多，分別為63 株和31 株，分別占總株數(shù)的47.73%和23.48%，呈雙峰形分布；青岡Ⅰ級(jí)數(shù)量大，126 株，占總株數(shù)的72.00%，Ⅱ級(jí)和Ⅴ級(jí)數(shù)量少，分別為3 株和2 株。水青岡、青岡雖幼苗數(shù)量大，林內(nèi)更新較好，但Ⅱ級(jí)數(shù)量少，說明種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，多數(shù)幼苗不能長(zhǎng)成幼樹。同時(shí)Ⅱ級(jí)數(shù)量少還是一個(gè)時(shí)期更新差的結(jié)果。在以前的調(diào)查中，水青岡、青岡均無幼苗。從表8 還可看出，水青岡Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí)共有49 株，占總株數(shù)37.12%，大徑級(jí)植株比重大。從調(diào)查來看，不同的群系，立木結(jié)構(gòu)不相同，只有水青岡+青岡群系，水青岡、青岡從Ⅰ級(jí)到Ⅴ級(jí)有分布；其他群系多無Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)分布，存在年齡斷層現(xiàn)象。云貴鵝耳櫪有Ⅰ級(jí)和Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)，無Ⅱ級(jí)、Ⅴ級(jí)，存在年齡斷層現(xiàn)象。

表8 雷公山水青岡群落徑級(jí)、高度級(jí)結(jié)構(gòu)表Table 8 Structure of diameter class and height class of Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

從高度級(jí)來看，水青岡、云貴鵝耳櫪占據(jù)本群落的最高級(jí)Ⅶ級(jí)，是群落的主林層，青岡種群處于群落Ⅰ級(jí)至Ⅵ級(jí)，個(gè)體數(shù)量較多，是競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)種。水青岡高度級(jí)Ⅵ級(jí)、Ⅶ級(jí)有21 株，占總株數(shù)15.91%，占3 種優(yōu)勢(shì)種Ⅵ級(jí)、Ⅶ級(jí)株數(shù)70.00%(表8)。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，水青岡Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)個(gè)體均生長(zhǎng)在林窗和稀疏林冠下，水青岡群落林窗的形成有利于水青岡更新，只有1、3、9、10 號(hào)樣地有水青岡Ⅱ級(jí)個(gè)體，現(xiàn)有的Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)個(gè)體多是2008年雪凝災(zāi)害后更新起來的。不同的群系水青岡幼苗分布不同，水青岡+青岡群系幼苗多，3 個(gè)樣地19 株，水青岡+云貴鵝耳櫪群系幼苗2 個(gè)樣地9株，水青岡+杉木群系幼苗1 個(gè)樣地4 株，水青岡+甜櫧群系幼苗1 個(gè)樣地3 株，水青岡+木荷群系幼苗少，2 個(gè)樣地只有1 株，反映出落葉闊葉林水青岡更新比針闊混交林的好，針闊混交林比常綠落葉闊葉混交林好。

3.3.4 群落物種多樣性

總的來看，水青岡群落各群系豐富度指數(shù)灌木層＞喬木層＞草本層；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)喬木層＞草本層＞灌木層；H 多樣性指數(shù)喬木層＞草本層＞灌木層；均勻度指數(shù)喬木層＞草本層＞灌木層(表9)。說明水青岡群落灌木層物種豐富度最明顯；喬木層優(yōu)勢(shì)度最明顯；喬木層H 多樣性指數(shù)最高，草本層次之；喬木層均勻度指數(shù)最高，草本層次之。

表9 雷公山水青岡群落物種多樣性指數(shù)Table 9 Species diversity index of Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

續(xù)表

3.4 水青岡群落的分布格局

雷公山水青岡群落的7 個(gè)群系各優(yōu)勢(shì)種群的方差均值比(V/M)都明顯大于 1 (表10)，而且t檢驗(yàn)值都為極顯著差異。另外叢生指數(shù) I 大于 0、平均擁擠指數(shù)值較高、負(fù)二項(xiàng)式指數(shù) K 較小也驗(yàn)證了集群分布的結(jié)論。

表10 雷公山水青岡群落優(yōu)勢(shì)種群各立木級(jí)分布格局Table 10 Distribution pattern determination of dominant populations at each standing level in Fagus longipetiolata community in Leigong Mountain

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

從表10 可以看出水青岡種群在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級(jí)幼樹呈隨機(jī)分布，隨著徑級(jí)的增大水青岡種群由隨機(jī)分布向集群分布過渡；優(yōu)勢(shì)種青岡則由集群分布向隨機(jī)分布過渡；其他優(yōu)勢(shì)種多為隨機(jī)分布。

4 結(jié)論與討論

經(jīng)調(diào)查，雷公山水青岡群落有維管植物50 科77 屬103 種，物種組成較復(fù)雜、豐富。喬木層水青岡重要值最大(0.1702)，是建群種，且各群系的水青岡重要值都較高，在群落中占優(yōu)勢(shì)地位；次之有青岡、云貴鵝耳櫪、青榨槭、甜櫧、西南木荷，為優(yōu)勢(shì)種，在群落中占有非常重要的地位。灌木層以青岡最大，水青岡、亮毛杜鵑次之，這三種是優(yōu)勢(shì)種。草本層重要值以竹葉草為優(yōu)勢(shì)種。與云南九龍山水青岡群落比較，雷公山水青岡群落物種更豐富，各樣方水青岡重要值略高[9]，兩者在物種組成上存在較大差異；但比梵凈山[7]水青岡群落物種數(shù)要少些，物種組成上也存在一定的差異。雷公山水青岡群落的物種組成具有自身的特點(diǎn)。

雷公山水青岡群落徑級(jí)從Ⅰ級(jí)到Ⅴ級(jí)都有分布，Ⅰ級(jí)和Ⅴ級(jí)數(shù)量較多，呈雙峰形分布，這說明該群落由衰退型向增長(zhǎng)型轉(zhuǎn)變。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，水青岡Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)個(gè)體均生長(zhǎng)在林窗和稀疏林冠下，水青岡群落林窗的形成有利于水青岡的更新，這作者早期調(diào)查結(jié)果基本相一致[11]。調(diào)查中，只有1、3、9、10 號(hào)樣地有水青岡Ⅱ級(jí)個(gè)體，其余樣地均無Ⅱ級(jí)個(gè)體，而作者早期調(diào)查無Ⅰ級(jí)個(gè)體[11]，即現(xiàn)有的Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)個(gè)體多是2008 年雪凝災(zāi)害后更新的。調(diào)查時(shí)還發(fā)現(xiàn)當(dāng)年的雪害使得多數(shù)水青岡大樹斷枝嚴(yán)重，形成林窗。外力(如雪害、風(fēng)災(zāi))使得水青岡群落形成林窗和稀疏林冠，是水青岡群落更新的驅(qū)動(dòng)力。水青岡群落多個(gè)樣地存在徑級(jí)斷層現(xiàn)象，可能是這一時(shí)期群落受外力影響較小，群落內(nèi)郁閉度高，導(dǎo)致群落更新受阻。不同水青岡群系在更新上也存在差異，落葉闊葉林水青岡更新比針闊混交林的好，針闊混交林比常綠落葉闊葉混交林好，這是由于落葉闊葉林更易形成林窗，而常綠落葉闊葉混交林不易形成林窗，使得林下過蔭所致，過蔭的環(huán)境不利于水青岡更新[9—11]。

從高度等級(jí)分析來看，樹高成層性明顯，高度等級(jí)大致呈反“J”型分布，隨著樹高的增加，株數(shù)減少，常綠樹木的比例也隨之減少，這與梵凈山水青岡屬群落木本植物組成特征相似。

研究發(fā)現(xiàn)水青岡群落不同的群系生物多樣性存在差異，這可能與群系的喬木層樹種組成有較大的關(guān)系，喬木層陽性樹種組成占比高的群系生物多樣性相對(duì)較高，陰性樹種組成占比高的群系生物多樣性較低。這是因?yàn)殛栃詷浞N組成占比高的群系林內(nèi)透光性稍好，林木對(duì)光照、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)不太激烈，喬木層均勻指數(shù)稍低；而陰性樹種組成占比高的群系，群系的喬木層均勻指數(shù)稍高。在森林群落，建群種喬木層均勻指數(shù)高導(dǎo)致林冠郁閉度變化，從而引起林下光照和濕度等條件的差異，直接制約灌、草層植物光合作用及有效養(yǎng)分的利用效率，從而制約群落總體多樣性[20]。

種群空間分布格局的形成與種群自身的特性(種子擴(kuò)散機(jī)制、植物繁殖特性、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等)、外部生境條件(地形、土壤、水分、光照等)有關(guān)，是不同尺度上各種生物因子和非生物因子長(zhǎng)期綜合作用的結(jié)果[21—22]。研究發(fā)現(xiàn)，水青岡種群在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級(jí)幼樹呈隨機(jī)分布，隨著徑級(jí)的增大水青岡種群由隨機(jī)分布向集群分布過渡，優(yōu)勢(shì)種群青岡則由集群分布向隨機(jī)分布過渡，其他優(yōu)勢(shì)種多為隨機(jī)分布。這是因?yàn)榉N間競(jìng)爭(zhēng)激烈，特別是水青岡與青岡的競(jìng)爭(zhēng)尤為激烈，隨機(jī)分布有利于充分利用光照條件，減少種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，維持更新能力。隨著后期對(duì)環(huán)境的需求，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，再加上種間競(jìng)爭(zhēng)，個(gè)體死亡率升高，種群個(gè)體只有占據(jù)合理的空間才能降低急劇競(jìng)爭(zhēng)而生存下來，于是種群分布格局逐漸集群分布。不同群系各優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局有所不同，水青岡+青岡群系在幼苗階段是集群分布，然后向隨機(jī)分布再向集群分布轉(zhuǎn)變，這可能是水青岡群落的林窗多集中在水青岡大樹下的緣故。

總的來看，雷公山水青岡群落其物種組成既不同于云南等地，也不同于貴州梵凈山的水青岡群落，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈雙峰形分布，在自然狀態(tài)下群落能由衰退型向增長(zhǎng)型轉(zhuǎn)變，具有自我循環(huán)和修復(fù)的能力，是水青岡群落作為雷公山的一種地帶性群落得以長(zhǎng)期保存緣故。

致 謝：外業(yè)調(diào)查中臺(tái)江縣南宮鎮(zhèn)生態(tài)護(hù)林員給予大力支持，謹(jǐn)此致謝。