陸鵬飛孫江華

(1.北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.中國科學院動物研究所農業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京 100101)

天?？艭erambycidae，隸屬于鞘翅目Coleoptera，目前全世界確定約有35 000種，中國紀錄約有3 000種[1]。天?？评ハx給我國林業(yè)生產和生態(tài)環(huán)境帶來巨大危害，是林業(yè)上常見的檢疫對象。在我國，常見的天牛有桑天牛Apriona germari、青楊脊虎天牛Xylotrechus rusticus、星天牛Anoplophora chinensis、光肩星天牛Anoplophora glabripennis、雙條杉天牛Semanotus bifasciatus、松墨天牛Monochamus alternatus、云斑天牛Batocera horsfieldi等。天牛幼蟲隱蔽活動、分散危害，幼蟲期防治很難打破逐株施藥的局限；成蟲喜在衰弱木或新伐木上產卵、裸露活動、補充營養(yǎng)，是防治的關鍵時期。

小蠹亞科Scolytinae，隸屬鞘翅目Coleoptera象蟲科Curculionidae，是鞘翅目中進化速度較快的一個種群，全世界記錄的小蠹有241屬6 000余種，我國所記錄的種類約有500余種。大多數小蠹屬于森林次生性害蟲，危害倒木、枯死木及樹勢較弱的林木，從而導致被害植株死亡；少部分小蠹種類為初期性害蟲，可以對健康樹木造成傷害。我國常見種類有紅脂大小蠹Dendroctonus valens、華山松大小蠹Dendroctonus armandi、落葉松八齒小蠹Ips subelongatus、云杉八齒小蠹Ips typographus、重齒小蠹Ips duplicatus、縱坑切梢小蠹Tomicus piniperda。小蠹類害蟲分布范圍廣、繁殖速度快，具有較強的適應能力，在林內成群分布，終生啃食樹干，是我國目前最主要的森林蛀干檢疫性害蟲。成蟲和幼蟲蛀食樹皮或木質部，形成分支的隧道，成蟲羽化出蟄是防治的關鍵時期[2]。

昆蟲化學生態(tài)學中信息化學物質研究領域不斷取得重大進展，尤其是對鞘翅目天?？坪托◇紒喛评ハx的研究較多。目前，從多種天牛和小蠹中鑒定出的信息化學物質在其配偶尋找、寄主定向、躲避攻擊等活動中起著極其重要的作用，已成為探索天牛和小蠹類害蟲防治的新途徑。筆者系統(tǒng)梳理了這兩類蛀干害蟲信息化學物質的成分、室內活性生測、林間誘捕等研究進展，綜述了兩類害蟲化學通訊分子機制的最新成果，為下一步開展化學生態(tài)調控提供新思路，也為其他林業(yè)蛀干害蟲的防控提供借鑒。

1 天牛科昆蟲及其寄主植物信息化學物質的研究

1.1 天?？评ハx信息素

迄今已報道了約100多種天牛性信息素，主要集中在天牛亞科Cerambycinae的葡萄虎天牛Xylotrechus pyrrhoderus、青楊脊虎天牛，溝脛天牛亞科Lamiinae[3]的桑天牛、青楊天牛Saperda populnea；幽天牛亞科Aseminae和鋸天牛亞科Prioninae等也有報道。

天牛性信息素在種群繁衍過程中能顯著影響成蟲的求偶交配和產卵行為，現代科學研究發(fā)現，天牛雌雄成蟲均可釋放性信息素，但彼此之間存在一定差異。

葡萄虎天牛雄蟲釋放的性信息素是第一個被分離鑒定出來的，其組分為(2S，3S)-辛二酸和(2S)-羥基-3-辛酮[4]；青楊脊虎天牛雌雄成蟲體表提取液中發(fā)現其主要物質都是烷烴類化合物，其中雄蟲特有組分明顯多于雌蟲，特有組分中除烷烴外僅有二叔丁對甲酚，雌蟲提取液的特有組分為鄰苯二甲酸丁酯、11-甲基二十七烷、13-甲基二十九烷和15-甲基三十一烷4種化合物[5]。

桑天牛雌雄成蟲整體及其腹末組織提取物中發(fā)現其化學物質均含有2，6-二叔丁基對甲基苯酚、十九碳烯、1，2-環(huán)氧十八烷、二十三烷、二十四烷、順-9-二十三碳烯、二十六烷、二十七烷、二十八烷和二十九烷，其中相對含量最高的是順-9-二十三碳烯，其次是二十七烷和二十九烷，兩者在不同提取物中的含量均表現為雌蟲略高于雄蟲[6]；對青楊天牛腹部、糞便、刻槽粗提液進行GC-MS分析，發(fā)現其主要物質主要包括醇類、醛類、酮類、酯類、芳香族化合物、萜烯類物質和含氮化合物幾類，另外通過對其粗提液物質及相關文獻的分析對比，可推測出檸檬烯、芳樟醇、壬酸、壬醛、水楊酸甲酯、法尼烯等一些物質可能是青楊天牛產卵忌避信息素的成分[7]。

對溝脛天牛亞科中光肩星天牛的信息素研究較多。2002年，發(fā)現雄蟲釋放的聚集信息素4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛1∶1比例的混合物對光肩星天牛成蟲具有吸引力[8]；2003年，發(fā)現光肩星天牛雌蟲的接觸型信息素(Z)-9-二十三烯、(Z)-9-二十五烯、(Z)-7-二十五烯、(Z)-9-二十七烯、(Z)-7-二十七烯的比例為1∶2∶2∶8∶1，雄蟲通過觸角觸碰雌蟲背部感知信息素，識別雌蟲從而與之交配[9]；2014年，發(fā)現在光肩星天牛中還存在著雄蟲追蹤雌蟲的一種示蹤信息素，雌蟲釋放的2-甲基二十二烷、(Z)-9-二十三烯，對于雄蟲有著顯著的引誘效果，同時這種信息素在雌性中間還存在著排斥作用，使雌蟲之間相互間隔[10]；2015年，研究發(fā)現在光肩星天牛中存在的雄性聚集信息素4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛，也存在于星天牛中，并且對星天牛的雌雄蟲都具有吸引力[11]。

其他溝脛天牛亞科害蟲，例如早期研究發(fā)現墨天牛屬Monochamus的加洛墨天牛M.galloprovincialis的雄蟲長距離性信息素2-(undecyloxy)-ethanol[12]，之后發(fā)現其也可引誘松墨天牛成蟲[13]；2015年，在松墨天牛雄蟲體內鑒定出1種性信息素壬醛[14]。

寄主利它素α-蒎烯和乙醇結合使用能夠有效誘捕幽天牛亞科的褐梗天牛Arhopalus rusticus成蟲[15]。近年來ˇZuniˇc-Kosi等分析鑒定了褐梗天牛可能的聚集性信息素組分，并明確了(2S，5E)-6，10-二甲基-5，9-十一碳二烯醇((S)-fuscumol)為其聚集性信息素[16]。利用二氯甲烷和乙醇混合物作為溶劑提取云斑天牛雌蟲信息素，推測二十五烷、11-甲基二十五烷、2-甲基二十六烷、二十七烷、13-甲基二十七烷、3-甲基二十七烷、9-甲基二十九烷為云斑天牛雌蟲的接觸性信息素[17]。

利用十一甲基二十五烷、十一甲基二十六烷、十一甲基二十七烷的配比物(10.0∶1.3∶6.2)代替鋸天牛亞科雙條杉天牛雌蟲信息素涂抹離心管，可以引起約83%的雄蟲交配行為，說明這3種物質可能是雙條杉天牛的接觸性識別信息素[18]。

1.2 天?？评ハx寄主揮發(fā)物

寄主植物的揮發(fā)性物質，多為復合成分，其組分和構成比例是其特異性的基礎[19]。寄主揮發(fā)物既是同種生境模式下植物類群之間的特定信號物質，也是直接影響天牛成蟲取食與產卵選擇的重要信號物質，在天牛尋找特定寄主和配偶行為中起著十分重要的作用。萜烯類和醇類物質是天牛科寄主信息素的常見成分。

青楊脊虎天牛不同時期，相對應的楊樹揮發(fā)物的化學組成不同。在青楊脊虎天牛成蟲產卵期，苯甲醇、2-羥基苯甲醛以及烷烴化合物是寄主揮發(fā)物的主要成分；在非產卵期，鄰羥基苯甲醛、亞油酸和11，14，17-二十碳三烯酸甲基酯是提取物中的共有組分，同時這一時期不同抗性樹種的樹干揮發(fā)物中存在3-苯基丙稀醛、姜烯、苯酚、別香木蘭烯、γ-蛇麻烯、α-蛇麻烯、γ-杜松烯、d-杜松烯和樟腦等抗蟲水平高的不同樹種的特異組分，香豆素在抗蟲水平低的小青 ×黑楊Populus pseudo-simonii×P.nigra、大青楊Populus ussuriensis和小葉楊Populus simonii中都存在，這些物質可能在天牛對寄主的選擇中發(fā)揮作用，使樹木自身表現出不同的抗蟲性[5]。對檸條綠虎天牛Chlorophorus caragana5種寄主的揮發(fā)物分析發(fā)現，小葉錦雞兒Caragana microphylla中主要物質為順式羅勒烯、乙酸葉醇酯、1，3-戊二烯異佛爾酮、β-欖香烯；中間錦雞兒Caragana intermedia主要物質為順式羅勒烯、1，3-戊二烯、檸檬烯、α-蒎烯；檸條錦雞兒Caragana korshinskii主要物質為順式羅勒稀、1，3-戊二烯、乙酸葉醇酯、正十五烷、異佛爾酮；矮腳錦雞兒Caragana brachypoda主要物質為乙酸葉醇酯、壬烯、正辛烯、紫蘇烯、癸醛、α-蒎烯；卷葉錦雞兒Caragana ordosica主要物質為紫蘇烯、鄰苯二甲酸二丁酯、壬醛、順式羅勒烯、正十五烷[20-21]。

星天牛對寄主楝樹Melia azedarach揮發(fā)物中的壬醛、松油醇、4-松油烯醇、芳樟醇、β-蒎烯、L-α-蒎烯、月桂烯、丁苯以及桃金娘烯醇產生明顯觸角電位反應[22-23]，觸角對沙糖橘Citrus reticulate揮發(fā)物中的苯并噻唑、松油醇、α-蒎烯、石竹烯、檸檬烯反應強烈[23]。光肩星天牛寄主揮發(fā)物研究較多，常見的有醇類和萜烯類，各類寄主植物揮發(fā)物對光肩星天牛的影響可大致分為引誘和驅避兩個作用。對光肩星天牛具有驅避作用的寄主信息素有月桂烯、羅勒烯、角鯊烯、香葉基丙酮(E)-1-戊烯-3-醇等[24-26]。常見的具有引誘作用的寄主揮發(fā)物質3-蒈烯、(E)-石竹烯對雄蟲具有很強的引誘力[27]，S-α-蒎烯、S-β-蒎烯、乙酸乙酯、R-α-蒎烯、水芹烯、莰烯、順-3-己烯醇、乙酸丁酯、丁酸乙酯、丙酸丙酯、1-戊醇和2-戊醇對光肩星天牛都具有顯著的引誘效果[2，28-29]。光肩星天牛的寄主中，垂柳和楊樹的主要揮發(fā)物有醛類、酯類、萜烯類，苦楝Melia azedarach主要揮發(fā)物是萜烯類。光肩星天牛對垂柳、苦楝、意楊Populus euramevicana的選擇性較高，不僅與α-蒎烯、莰烯這類常見的具有引誘作用的萜稀類化合物有關，還可能與寄主植物的揮發(fā)物中萜烯類化合物種類較多有關[30]。

李建光等在光肩星天牛寄主揮發(fā)物方面做了大量工作[31-34]。復葉槭Acer negundo主要揮發(fā)物為乙酸丁酯、壬醛、癸醛、2-乙基正己醇、己醛、丁醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮；柳樹主要揮發(fā)物為莰烯、己酸丁酯、苯甲醛、α-蒎烯、己醛、壬醛；合作楊Populus opera中主要揮發(fā)物有己酸丁酯、苯甲醛、莰烯、壬醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮；小美旱楊Populus popularis中主要揮發(fā)物為庚醇、莰烯、乙酸丁酯[31]；旱柳Salix matsudana揮發(fā)物質主要為酯類、萜類和醛類，有乙酸丁酯、丙酸丙酯、順-3-己烯醇乙酸酯、丁酸乙酯、己醛、壬醛、莰烯、α-蒎烯、γ-萜品烯等；毛白楊Populus tomentosa主要揮發(fā)物為醛類，有壬醛、葵醛、己醛、反-2-己烯醛；新疆楊Populus albavar.pyramidalis主要揮發(fā)物為醇類和醛類，有丁醇、辛醇、癸醇、丁氧基乙氧基乙醇、壬醛、己醛、呋喃甲醛、辛醛[32]。光肩星天牛寄主五角楓Acer pictumsubsp.mono主要揮發(fā)物為(E)-乙酸-3-己烯酯、丁酸-4-己烯酯、壬醛、(E)-2-癸烯醛、癸醛、2-己烯醛等酯類和醛類；華北五角楓Acer truncatum主要揮發(fā)物為(E)-乙酸-3-己烯酯、乙酸乙酯、反-3-己烯醇、乙基己醇、反-2-癸烯醇、α-蒎烯、β-蒎烯、羅勒烯、苧烯等酯類、醇類和萜烯類物質；挪威槭Acer platanoides主要揮發(fā)物為(E)-乙酸-3-己烯酯、反-2-2己烯醇、2-甲基-4-丁烯醛、2-己烯醛、壬醛、癸醛等酯類、醇類、醛類物質[33]。在光肩星天牛寄主植物五角楓中，乙酸丁酯、2-壬醇、乙酸己酯、3-甲基-2-丁醇、1-辛烯、3-蒈烯、1-丁醇等為五角楓被咬食后誘導產生的植物揮發(fā)物[34]。

其他溝脛天牛亞科害蟲，利用林間驅避試驗發(fā)現α-蒎烯、β-蒎烯、3-蒈烯、檸檬烯、長葉烯和4-甲基-2，6-二叔丁基苯酚的混合物對松墨天牛雌蟲具有驅避作用[35]。分析松墨天牛寄主植物馬尾松和黑松自然狀態(tài)下在不同受害階段揮發(fā)物的變化趨勢發(fā)現，在發(fā)病早期和中期，最主要的揮發(fā)成分為α-蒎烯、(-)-β-蒎烯、(＋)-3-蒈烯、檸檬烯，且隨著發(fā)病程度的加深，揮發(fā)物種類逐漸下降[36]。云斑天牛寄主植物楊樹和薔薇的揮發(fā)物質中發(fā)現，3-蒈烯是成蟲取食寄主野薔薇Rosa multiflora的特異成分，1-戊烯-3-醇、3-戊醇和順-2-戊烯醇是成蟲產卵寄主楊樹的特異成分，順-3-己烯醇、己醛和反-2-己烯醛是它們的共有組分[37]。云斑天牛寄主植物法國冬青Viburnum odoratissimumvar.awabuki和光皮樺Betula luminifera中的主要物質為正已醛，1-己醇，(E)-3-己烯酸，3，7-二甲基 -1，6辛二烯 -3-醇，(E)-3-己烯酸[38]。銹色粒肩天牛Apriona swainsoni寄主國槐Sophora japonica枝條揮發(fā)物中均含有大量萜烯類物質主要為α-蒎烯、β-蒎烯、3-蒈烯、羅勒烯、d-檸檬烯[39]。

幽天牛亞科的褐梗天牛新成蟲羽化補充營養(yǎng)期寄主植物云南松和華山松的松針、嫩梢皮、韌皮，蒸餾提取揮發(fā)物的主要成分為α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯、檸檬烯、β-水芹烯[40]。對北京地區(qū)褐梗天牛寄主植物揮發(fā)物進行研究發(fā)現，桑樹Morus alba中主要信息素物質是1，3-丁二醇、葉醇、己醇、乙酸葉醇酯、反-3-己烯基丁酯、順式-3-己烯醇2-甲基丁酸酯、1，3-丁二醇、己醇、順 -2-己烯-1-醇；柘樹Cudrania tricuspidate中主要信息素物質是壬醛、癸醛、正辛醛、苯甲醛、庚醛、1-辛烯、羅勒烯、丁酸、乙酸；構樹Broussonetia papyrifera中主要信息素物質是乙酸葉醇酯、反-3-己烯基丁酯、苯甲酸葉醇酯、間戊二烯、羅勒烯、順-2-甲基-7-十八烯、4-甲基-1，5-庚二烯、甘菊藍；無花果Ficus carica中主要信息素物質是反-β-羅勒烯、羅勒烯、α-法呢烯、長葉烯[41]。

鋸天牛亞科雙條杉天牛寄主的揮發(fā)物主要為單萜類和倍半萜類，α-側柏烯、α-蒎烯、β-蒎烯、β-石竹烯、橙花叔醇5種物質可能對雙條杉天牛成蟲有引誘活性，天冬氨酸乙酯和甲苯可能對雙條杉天牛成蟲無引誘活性[42]。衰弱側柏Platycladus orientalis的揮發(fā)性物質中檢測到莰烯、γ-松油烯和(＋)-4蒈烯，推測這3種組分很可能對雙條杉天牛的趨性行為有重要影響，且在健康和衰弱側柏枝條經刻傷后均發(fā)現有雪松烯釋放[43]。雙條杉天牛寄主側柏粗提物中主要成分為單萜類化合物、羅漢柏烯、柏木腦及樹脂酸，且餌木會大量釋放月桂烯、α-萜品烯、3-檸烯[44]。雙條杉天牛寄主側柏揮發(fā)物主要包含3大類物質:單萜類、倍半萜類和腦類等大分子量的類化合物，以側柏稀、α-蒎烯和3-蒈烯的相對含量較高。餌木對其具有強烈吸引作用，而龍腦、2-蒈烯和對傘花烴在側柏餌木中檢測到，且石竹烯、β-蒎烯、檸檬烯和薄荷烯釋放量也較高[45]。經GC-MS分析發(fā)現，雙條杉天牛寄主側柏的揮發(fā)物與前人研究一致，均含α-蒎烯、β-蒎烯、3-蒈烯、萜品烯、檸檬烯、雪松烯、石竹烯、羅漢柏烯、柏木腦、庫貝醇和13甲基 -13乙基 -羅漢松-7-烯-3-酮等[46]。

1.3 天牛對信息化學物質室內行為反應

青楊脊虎天牛雌雄成蟲對不同物質的敏感度是不同的，雌蟲對200 μg劑量下的苯酚和樟腦反應明顯，而雄蟲對相同濃度下的苯甲酸反應明顯；雌雄成蟲對2，6-二叔丁基-4-甲基苯酚都沒有反應，而雌雄兩性在糠醛最高反應劑量200 μg下能產生顯著的電生理反應[5]。檸條綠虎天牛雌雄蟲均可被異佛爾酮和β-蒎烯吸引，檸檬烯僅對雌蟲有吸引作用，對雄蟲的吸引作用沒有達到顯著水平；乙酸葉醇酯、壬稀和壬醛對檸條綠虎天牛雌雄蟲均產生驅避作用，其中只有壬醛對雄蟲的驅避作用不顯著；檸條綠虎天牛雌雄蟲對α-蒎烯、鄰苯二甲酸二丁酯、1，3-戊二烯3種物質無明顯的選擇行為[21]。

二十二碳烯和二十九烷對桑天牛雄成蟲具有一定的引誘作用，引誘率分別為60.00%和66.67%，而十九碳烯、順-9-二十三碳烯和二十七烷則不具有明顯的引誘作用；二十七烷和二十九烷對桑天牛雌蟲引誘作用最為明顯，引誘率分別達87.50%和85.71%，十九碳烯則對雌成蟲產生顯著的驅避作用；其次是二十二碳烯和順-9-二十三碳烯，引誘率約在60.00%[6]。通過四臂嗅覺儀測定發(fā)現，桑科植物的揮發(fā)物中，癸醛、壬醛、羅勒烯對桑天牛成蟲有一定的引誘作用[47]。褐梗天牛對于低濃度化合物的嗅覺反應并不敏感，對α-蒎烯、β-蒎烯、3-蒈烯的反應較強[48]。用甲苯、丙酮、乙醇浸泡苦楝樹葉及嫩枝皮，并用浸提液制成濾紙和木塊誘芯對星天牛成蟲進行引誘試驗，效果較好，且雌蟲在誘芯上表現出產卵動作，苦楝的浸提液在室內行為試驗中顯示出對星天牛有較強的引誘能力[49]。

對光肩星天牛的研究較多，庚醛、壬醛和十六醛對光肩星天牛有著較好的引誘效果[50]。α-長葉蒎烯為光肩星天牛雌性信息素，在高劑量時對雄蟲具有吸引力，低劑量時則沒有[51]。

李建光等在光肩星天牛行為反應方面研究較多[31，52-53]。在四臂嗅覺儀中觀察到，順-3-己烯醇、乙酸丁酯、丁酸乙酯、丙酸丙酯及傘花烴對光肩星天牛具有較強正趨性[31]。在Y型嗅覺儀試驗中，ρ-薄荷-1，4(8)-二烯、γ-萜品烯對光肩星天牛有引誘作用，長葉烯、α-萜品烯對光肩星天牛有顯著引誘作用，3-蒈烯具有顯著驅避作用[52]。寄主上羽化的光肩星天牛成蟲對幼蟲生活的寄主植物表現出明顯的正趨向作用，能通過氣味識別原來的寄主[53]。

不同濃度的羅漢柏烯單體在雙條杉天牛觸角電位和行為測定中都有較好的效果，推測該物質很可能是引誘其主要物質[44]。利用Y型嗅覺儀測定發(fā)現，1%濃度的檸檬烯、3-蒈烯和羅漢柏烯對雙條杉天牛有明顯引誘作用，原液和濃度10%的α-萜品烯對天牛的引誘效果最強[46]。

1.4 天牛對信息化學物質電生理反應

在室內EAG試驗中，1，2-環(huán)己二酮、2-環(huán)己烯-1-酮、對二甲苯、苯乙醇、苯酚可以引誘青楊天牛[7]。松墨天牛成蟲對α-蒎烯和乙醇1∶2的復配物EAG反應最強，α-蒎烯、β-蒎烯等原液對松墨天牛雌蟲具驅避作用，而乙醇原液、β-蒎烯(體積比1%)、α-蒎烯(1% ～0.1%)、α- 萜品烯(0.01%)、α-萜品醇(0.01%)對雌成蟲具引誘作用[54]。成蟲對α-蒎烯、(-)-β-蒎烯、(＋)-3-蒈烯、松油烯均有較強的EAG反應，在田間試驗中可誘捕到雌雄兩性天牛，且僅在受害馬尾松上聚集交配[55]。降低α-蒎烯，增加β-蒎烯的含量可能有利于引誘松墨天牛[56]。 濃度為1 μg/μL 和 0.1 μg/μL 的順 -3-己烯醇以及1 μg/μL的反 -2-己烯醇對云斑天牛雄蟲有明顯吸引作用，濃度為1 μg/μL的順-3-己烯醇和0.1 μg/μL的3-戊醇對云斑天牛雌蟲有明顯吸引作用[37]。

復葉槭Acer negundo的揮發(fā)物己醇、反-2-己烯醇、青葉醇、己醛、乙酸丁酯、青葉醛6種單獨成分對光肩星天牛具有較強觸角電位反應活性，其中己醛可能為負作用，青葉醛和乙酸丁酯、糠醛、甲基糠醛混合時觸角電位活性會得到增強[57]。光肩星天牛對脂肪族化合物如己醇、反-2-己烯醇、順-3-己烯醇及反-2-己烯醛反應較大；反-2-己烯醛、糠醛、乙酸丁酯和甲基糠醛混合后能夠增加光肩星天牛觸角電位活性[31]。丁醇、戊醇和順-3-己烯在GC-EAD試驗中能夠引起光肩星天牛觸角反應[58]。

鋸天牛亞科的雙條杉天牛對香檜烯、側柏醇、(-)-檸檬烯以及小蠹蟲的聚集信息素小蠹烯醇、小蠹二烯醇和馬鞭草烯醇有很好的觸角電位反應活性[59]。根據EAG反應，推測羅漢柏烯和雪松醇可能是側柏植物中引誘雙條杉天牛的重要活性組分[60]。1%檸檬烯、1%羅漢柏烯、10%和1%γ-萜品烯溶液對雙條杉天牛有明顯的引誘作用[44]。雙條杉天牛對3-蒈烯和石竹烯有較大正趨性，對α-蒎烯呈負趨性，與之前研究相一致。對萜品油烯、γ-萜品烯、3-蒈烯、α-蒎烯、α-雪松烯、石竹烯的10%溶液，以體積比1∶1的混合物，也可吸引雙條杉天牛[45]。利用4種溶劑提取側柏揮發(fā)物時發(fā)現，當乙醇用量為20 μL時所得提取物對雙條杉天牛有最大觸角電位反應[61]。

1.5 信息化學物質的林間誘捕試驗

檸條綠虎天牛中以健康的和受害的檸條錦雞兒樹干部的揮發(fā)性物質鑒定結果為依據，異氟爾酮、鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸二異丁酯、順式-3-己烯-1-醇和3-戊酮5種揮發(fā)性醇酮醋類物質進行復配，顯示單體異氟爾酮對檸條綠虎天牛的野外誘集效果最好且穩(wěn)定[62]；紅緣天牛Asias halodendri的引誘劑主要成分為(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯-1-醇，EAG相對值與誘集數量的吻合度最佳，其EAG相對值最高，林間誘集數量同時也最高[63]。利用寄主植物揮發(fā)性物質與性信息素混合可以起到增效作用，如(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯-1-醇、1-二十二烯混合使用[63]。

苦楝揮發(fā)物4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛聚集信息素和莰烯、順-3-己烯-1-醇、羅勒烯、β-石竹烯混合對星天牛有較好誘捕效果；含有4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛誘捕到的雌蟲比例更高，此結果與光肩星天牛表現一致[64]。松墨天牛幼蟲蟲糞中的α-蒎烯、β-蒎烯、3-蒈烯、檸檬烯、長葉烯和4-甲基-2，6-二叔丁基苯酚混合物對其產卵會產生驅避作用[65]。利用壬醛、齒小蠹二烯醇、齒小蠹烯醇、α-蒎烯制備誘芯，對松墨天牛林間誘捕效果十分有效[66]。

褐色誘捕器與135 mg/d的1-戊醇或2-戊醇組合，對光肩星天牛的誘捕效果最佳，加入雄性信息素4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛后，誘捕量達到最高[67]。信息素中添加L-芳樟醇、(Z)-3-己烯-1-醇、氧化芳樟醇、β-石竹烯和反式松香芹醇的混合物顯著提高了對光肩星天牛雌蟲的誘捕率[68]。使用正丁醇、正戊醇和仲戊醇混合物，對光肩星天牛有顯著的引誘效果[69]；以8∶9∶1比例配制而成的芳樟醇、反式石竹烯和順-3-己烯-1-醇引誘劑對光肩星天牛雄性引誘效果極佳[70]。通過田間誘捕證實，單體物質順-3-己烯醇和丁酸乙酯對光肩星天牛誘捕效果佳，乙酸丁酯、丙酸丙酯和反-2-己烯醇乙酸酯1∶1∶1混合引誘效果突出[31]。

以改裝簡易蒸餾法和超臨界CO2萃取法提取的側柏揮發(fā)物對雙條杉天牛具有引誘作用，其共有成分為羅漢柏烯和柏木腦，用50%的乙醇做溶劑，采用改裝簡易蒸餾法提取寄主的植物揮發(fā)物，與α-蒎烯∶β-蒎烯∶3-蒈烯∶檸檬烯∶羅漢柏烯∶α-萜品烯為 1∶1∶10∶1∶1∶1混配在野外誘捕效果很好[46]。柏木酮和花側柏烯對雙條杉天牛的誘捕有增效作用，而含雪松烯的引誘劑基本沒有增效甚至具有抑制作用[71]。

通過褐梗天牛的聚集-性信息素(2S，5E)-6，10-二甲基-5，9-十一碳二烯醇((S)-fuscumol)與含有寄主利它素的ZL-3型天牛緩釋袋式引誘劑誘芯信息素與引誘劑結合的誘芯誘捕效果最好；林間監(jiān)測時間從褐梗天牛羽化期一直持續(xù)到9月末，林間誘捕率為58.90%[72]。褐梗天牛成蟲對α-蒎烯、β-蒎烯、3-蒈烯和γ-萜品烯以一定比例混合的復配物的嗅覺行為反應最為敏感，林間誘捕效果也最好，證實復配的植物源引誘劑對褐梗天牛成蟲都具有一定的誘集效果；褐梗天牛對α-蒎烯、β-蒎烯、3-蒈烯的反應值與稀釋濃度呈正相關，隨著濃度增加，褐梗天牛觸角的EAG相對反應值也隨之升高，但超過飽和濃度時，成蟲對該物質的敏感程度降低[48]。懸掛誘捕器后第11天，褐梗天牛成蟲引誘劑中添加反-2-己烯醛，引誘成蟲效果最好[73]。

1.6 天?？评ハx化學通訊分子機制

嗅覺結合蛋白主要包括氣味結合蛋白(odorantbinding proteins，OBPs)、化學感受蛋白(chemosensoryproteins，CSPs)和尼曼-匹克 C2型蛋白(Niemann-Pick type C2 proteins，NPC2)3 類[74]。 OBPs是一類可溶性蛋白，主要負責外部環(huán)境與另一種嗅覺蛋白氣味受體 (odorant receptors，ORs)間的連接。外界環(huán)境中的氣味分子一旦滲入天牛觸角表面的感器微孔，就會被OBPs結合從而增加其在感器淋巴液中的可溶性。氣味分子-OBP復合物穿過感器淋巴液到達感器樹突，激活樹突膜上表達的ORs，就會引起天牛嗅覺神經元的興奮[75]。在研究昆蟲寄生和取食等行為時，在觸角中又發(fā)現了大量的GOBPs，與昆蟲識別植物源氣味有關[76]。后來，研究者發(fā)現OBPs在昆蟲觸角以外的組織中也有表達。隨著高通量測序和蛋白質組學的快速發(fā)展，加快了對嗅覺結合蛋白的研究。

從天牛亞科咖啡滅字脊虎天牛Xylotrechus quadripes觸角轉錄組中共分析鑒定得到24個OBP基因。RT-PCR結果表明:XquaOBP4、XquaOBP8、XquaOBP18和XquaOBP21在觸角特異表達；XquaOBP2、XquaOBP3、XquaOBP7和XquaOBP20在觸角高表達，其中部分基因除在觸角特異或高表達外，在其他組織中也有表達；其他OBPs基因在檢測的兩個或多個組織中均有不同程度的表達；部分基因在非嗅覺組織中有表達，很可能具有非嗅覺功能[77]。詹文會對咖啡滅字脊虎天牛觸角進行轉錄組測序，鑒定篩選獲得34個 OBPs，15個 CSPs，60個ORs，4個SNMPs；其中XgraCSP2在雌雄蟲觸角、頭、足中都有表達，推測其可能參與感知普通氣味，具有多種生理功能；XgraCSP4主要在雌蟲觸角、頭中表達，可能具有定位寄主、尋找產卵場等功能，同時具有感知普通氣味的功能；XgraCSP5主要在雄蟲觸角中高表達，推測其可能參與感知雌蟲性信息素；XgraCSP9主要在雌蟲觸角中高表達，推測其在功能上具有雌蟲特異性，與尋找產卵場所和釋放性信息素有關[78]。

目前在桑天牛中分析鑒定得到150個嗅覺相關基因，包括 62個 OBPs、25個 CSPs、42個 ORs[79]。其中27個AgerOR呈現觸角特異性表達或高表達，說明其在桑天牛寄主選擇、交配產卵等行為中發(fā)揮著重要作用；16個AgerOR在下顎須中有表達，說明其與味覺相關；13個AgerOR在雄性腹部末端呈現高表達，說明其在桑天牛識別接觸信息素過程中扮演著重要角色[79]。李廣偉 等對黃斑星天牛Anoplophora nobilis雌蟲觸角進行轉錄組測序鑒定得到16種OBPs基因，雖然同種或不同物種的OBPs之間高度分化，但大多數OBPs亞家族基因在進化樹中仍聚類到獨立的進化枝，表明它們具有同源性[80]。16種OBPs在雌蟲觸角中的表達量差異明顯，其 RPKM 值在 12.0 ～9 065.5，其中AnobOBP1、AnobOBP2、AnobOBP3和AnobOBP7在觸角中特異性表達，其他OBPs除在觸角中表達外，還在頭、胸、腹、足、翅的個別組織中表達[80]。王菁楨在光肩星天牛觸角中鑒定分析到42個OBPs、12個CSPs、37個ORs，在星天牛觸角中鑒定出了46個 OBPs、16個 CSPs、44 個 ORs、19 個 GRs、23 個 IRs和 3 個SNMPs[81]。王菁楨對光肩星天牛和星天牛的系統(tǒng)發(fā)育樹分析發(fā)現，29條AglaOBPs和9條AchiOBPs屬于“Minus-COBP”亞族，AglaOBP51和AchiOBP3屬于“Plus-C OBP”，15條AglaOBPs屬于 ABPⅡ亞族，10條AglaOBPs屬于“Classic OBP”亞族；在ABPⅡ亞族中，AglaOBP45和AglaOBP46與云斑天牛的PBP2有較高的序列相似性，注釋為性信息素結合蛋白，其中AglaOBP45幾乎在光肩星天牛觸角中特異性表達，且主要在雄性觸角中表達，參與了雌性接觸性信息(Z)-9-二十三烯、(Z)-9-二十五烯的識別，但AglaOBP45和AglaOBP46均不能與光肩星天牛雄性聚集信息素4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛有效結合[81]。在植物揮發(fā)物中，AglaOBP45主要與莰烯、α-蒎烯、羅勒烯、己酸丁酯、法尼醇和十六醛等有較強的活性，AglaOBP46主要與苯甲醛、壬醛、2-戊醇、芳樟醇等有較強的活性。在構建星天牛系統(tǒng)發(fā)育樹時發(fā)現，AchiPBP1和AchiPBP2分別與AglaOBP46和AglaOBP45具有高度同源性，推測可能有相似的功能，但關于其功能需要進一步驗證[81]。

李廣偉等在AglaOBP1和AglaOBP12的熒光競爭結合實驗中發(fā)現，光肩星天牛AglaOBP1主要在成蟲觸角中表達，且雌性中表達顯著高于雄性，其中與順-3-己烯-1-醇、順-2-己烯-1-醇、1-己醇、反-2-己烯醛、反-2-癸烯醛、β-石竹烯、(＋)-檜烯、α-蒎烯、1-(2，3-二甲基苯基)-乙酮的結合能力較強；AglaOBP12在熒光競爭結合實驗中，與十二烷醇、法尼醇、橙花叔醇、己醛、庚醛、乙酸-順-3-己烯酯、己酸辛酯、己酸丁酯、茉莉酸甲酯、β-石竹烯等結合能力較強；其中乙酸-順-3-己烯酯、順-3-己烯-1-醇、橙花叔醇、法尼醇和β-石竹烯等為五角楓揮發(fā)物，這些植物揮發(fā)物與AglaOBP1和AglaOBP12表現出強烈結合活性，說明AglaOBP1和AglaOBP12通過對植物揮發(fā)物的感受，從而在其寄主定位中起作用[82-84]。在星天牛OR的qPCR試驗中[5]，總計53個OR，有41個OR呈觸角特異性表達，其中23個呈現雄性特異表達，可能與識別雌蟲釋放性信息素有關；8個OR呈現雌性特異性表達，可能與雌性生理行為有關，如尋找產卵地；剩下的10個OR在兩性之間表達相當，可能參與識別聚集性信息素和寄主植物揮發(fā)物質[85]。

松墨天牛的MaltOBP2、MaltOBP3、MaltOBP4和MaltOBP5等4個 OBPs基因，成功構建松墨天牛OBPs基因原核表達載體pGEX-6p-1-MaltOBPx，通過競爭結合試驗以1-NPN為探針研究MaltOBP3和MaltOBP5與17種揮發(fā)物結合能力的結果表明，MaltOBP3和MaltOBP5能特異性地結合部分寄主揮發(fā)物，它們可能與松墨天牛的寄主選擇和定位有關[86]。松墨天牛MaltOBP9、MaltOBP10、MaltOBP19、MaltOBP21、MaltOBP24基因中的MaltOBP9和MaltOBP21屬于 Minus-C OBPs，MaltOBP10屬于 Classic OBPs，MaltOBP19和MaltOBP24屬于Plus-C OBPs[87]。利用熒光競爭結合實驗測定這5個Malt OBPs與18種寄主植物揮發(fā)物單體的結合特性，結果表明5個Malt OBPs在中性環(huán)境下與揮發(fā)物的結合能力高于酸性環(huán)境[87]。Minus-C OBP家族的MaltOBP2和MaltOBP6，在松墨天牛雄蟲頭部都顯著高表達，觸角的表達量相對其他組織較低或持平，表明MaltOBP2和MaltOBP6雖然參與了氣味分子的結合和運輸，但這些功能并不是其在松墨天牛成蟲中的主要功能，或還有味覺感受、化學感受等其他生理功能[88]。該研究結果為兩個OBP蛋白的結構和功能研究奠定了基礎，為探索松墨天牛的化學感受機制提供了條件。且二者主要是在幼蟲期和蛹期表達，其中MaltOBP2在蛹觸角中的表達量最高，在成蟲觸角中的表達量最低，這與家蠶的BmCSP8，ABP與ABPX基因的發(fā)育表達結果相似，說明MaltOBP2可能參與到松墨天牛幼蟲的整個發(fā)育階段，并以某種機制參與寄主識別和取食過程，而MaltOBP6在幼蟲頭部的表達量最高[88]。利用基因沉默技術干擾了松墨天牛USP基因的DBD、LBD域時，發(fā)現對4齡幼蟲干擾程度較大，使其難以完成幼蟲—幼蟲的蛻皮、幼蟲—蛹的變態(tài)過程，與對果蠅和德國小鐮處理后的結果相一致[89]。MaltOBP9、MaltOBP10主要分布于雌雄成蟲觸角的刺形感器、毛形感器、錐形感器以及耳形感器，可能參與普通氣味物質、味覺以及性信息素的識別過程；利用熒光競爭結合實驗表明，MaltCSP8主要在中性環(huán)境中與物質發(fā)生結合反應，且通過熱力學參數推斷他們之間的作用力主要為氫鍵作用和范德華力[90]。李杰在松墨天牛中挖掘得到8 個 CSPs、53 個 IRs、12 個 OBPs、37 個 ORs、1 個orco，將其orco與其他昆蟲的orco進行進化樹構建，發(fā)現與鞘翅目同屬光肩星天牛親緣關系最接近，在成蟲觸角中高表達，且在雌成蟲中表達量較高，結合基因沉默及行為測定發(fā)現，orco在松墨天牛嗅覺識別過程中發(fā)揮生物學功能[91]。

李慧在云斑天牛中篩選出4個 OBPs、3個CSPs、2個PBPs以及9個Minus-OBP基因，OBPs和CSPs在雄蟲中各組織中表達均高于雌蟲，成功克隆了BhorOBP1、BhorOBP2、BhorOBP3基因，且構建了原核表達載體pET32a-BhorOBP2/CSP2，為之后進行熒光競爭結合試驗檢測不同氣味化學物質奠定了基礎[92]。通過表達純化的OBP2進行熒光競爭結合試驗，發(fā)現其與大多數寄主揮發(fā)物有較好的結合特性，推測BhorOBP2在云斑天牛寄主定位中起重要作用[93]，成功構建重組質粒 pGEX-6P-1-BhorOBPm1，pET30a-BhorOBPm2 和 pET17b-BhorOBPm4。同時以1-NPN為熒光探針分別測定了云斑天牛3個Minus-C OBPs與寄主揮發(fā)物在酸性和中性環(huán)境下的結合能力，其中BhorOBPm1在酸性環(huán)境下與馬鞭草烯酮有較強結合能力；BhorOBPm2在中性環(huán)境與己醛、反-2-己烯醛以及反-2-己烯醇有較強的結合能力；BhorOBPm4在中性和酸性環(huán)境下與所有揮發(fā)物均未表現出較強的結合能力[94]。卓志航發(fā)現楊樹寄主的云斑天牛10種嗅覺基因表達均顯著高于核桃寄主的(楊樹雄成蟲除外)，其中CSP2(楊樹雄成蟲)表達最強[95]。

2 小蠹亞科昆蟲及其寄主植物信息化學物質的研究

2.1 小蠹亞科昆蟲信息素

最早鑒定的3種小蠹蟲的信息素:1967年，Wood成功分離并鑒定了類加州十齒小蠹Ips paraconfusus的聚集信息素成分，含有(S)-(-)-小蠹烯醇、(S)-(＋)-小蠹二烯醇、(4S)-順式-馬鞭草烯醇，這是記錄最早的小蠹蟲信息素的分離和鑒定；1968年，西部松小蠹Dendroctroctonus brevicomis的聚集信息素中的一個組分exo-7-ethyl-5-methyl-6，8-dioxabicyclo[3.2.1]octane被鑒定[96]；1969年，南部松小蠹Dendroctroctonus frontalis聚集信息素中的弗羅塔林被鑒定[97]。

遼寧撫順落葉松八齒小蠹后腸提取物中含有100%S-(-)-小蠹烯醇、96%S-(＋)-小蠹二烯醇和3-甲基-3-丁烯-1-醇及其他6種微量腺體成分(2-苯基乙醇、香葉醇、小蠹烯酮、小蠹二烯酮、桃金娘烯醇和馬鞭草烯酮)[98]。云杉八齒小蠹雄性后腸揮發(fā)性物質可分為3類:甲基丁烯醇類、蒎烯醇類、小蠹烯醇和小蠹二烯醇類?，F已發(fā)現的云杉八齒小蠹的信息素成分順-馬鞭草烯醇cisverbenolcV、反 -馬鞭草烯醇 trans-verbenoltV、齒小蠹二烯醇IpsdienolId、齒小蠹烯醇 IpsenolIe、2-甲基-3-丁烯-2-醇2-methyl-3-buten-2-olMB、桃金娘烯醇 MyrtenolMt、馬鞭草烯酮 VerbenoneVn、反-桃金娘烯醇trans-myrtenolMt2-苯乙醇2-phenylethanolPE。生測的結果表明:MB和cV是云杉八齒小蠹基本的信息素成分，MB引誘云杉八齒小蠹對寄主進行短距離定向并在寄主上著陸[99-100]，是云杉八齒小蠹聚集信息素誘芯的必要成分，其產生可能嚴格受到激素或神經系統(tǒng)的控制，并被雄蟲的鉆蛀行為所激活；cV完全是由小蠹產生的，雄性小蠹cV的產生一直持續(xù)到寄主防御流脂的停止，cV的多少與飛翔活動無關，而與寄主體內α-pinene的含量有關；雄性云杉八齒小蠹后腸中cV和tV的相對含量與寄主韌皮部中(-)-(2S，5S)-α-pinene和(＋)-(2R，5R)-α-pinene的比例密切相關[101]。小蠹二烯醇(Id)和Ie是齒小蠹屬特有的信息素成分，產生于交尾后的雄性后腸中。歐洲學者陸續(xù)鑒定并人工合成了重齒小蠹的聚集信息素反-月桂烯醇(EM)和Id，并成功地進行了林間生測試驗，通過室內生測明確了埃馬丁醇(At)是一種潛在的信息素組分[102-103]。

陳海波從紅脂大小蠹后腸中分析鑒定出桃金娘烯醇、反式馬鞭草烯醇、馬鞭草烯酮、順式馬鞭草烯醇和桃金娘烯醛等5種化合物[104]。閆爭亮等從紅脂大小蠹后腸中鑒定出除了含有松樹揮發(fā)性物質α-蒎烯、β-蒎烯、3-蒈烯、月桂烯和檸檬烯外，還含有馬鞭草烯醇和馬鞭草烯酮[105]。華山松大小蠹的化學活性物質以萜類化合物為主[106]。在室溫狀態(tài)下華山松大小蠹雌蟲后腸揮發(fā)物中含有23種物質主要為萜酸類、萜烯類、雌雄甾類、醇類和醛類等；雄蟲后腸中有25種有機酸(樹脂型萜酸居多)、酯類化合物和萜烯類化合物為其主要成分；糞便中有33種，樹脂型的萜酸最多；雌蟲驅避低濃度的馬鞭草烯酮，雄蟲驅避高濃度的，引誘劑中增加馬鞭草烯酮顯著降低了對華山松大小蠹的野外誘捕率[106-107]。

紅脂大小蠹是源自美國的重大林業(yè)外來入侵害蟲。自1999年在我國山西省發(fā)生后，陸續(xù)在河北、河南、陜西等省暴發(fā)成災，致死1 000余萬株健康松樹。Zhang等對紅脂大小蠹-共生微生物體系進行了系統(tǒng)研究，通過對紅脂大小蠹腸道成分GC-MS分析，鑒定出反-馬鞭草烯醇(trans-verbenol)、順-馬鞭草烯醇(cis-verbenol)、桃金娘烯醇(myrtenol)、桃金娘烯醛(myrtenal)和馬鞭草烯酮(verbenone)5種單萜烯類氧化產物，均為小蠹類常見的信息素成分；反-馬鞭草烯醇、桃金娘烯醇、桃金娘烯醛均能夠引起紅脂大小蠹的電生理反應，并且對紅脂大小蠹具有引誘作用，林間能夠促進植物利它信息素對紅脂大小蠹的誘捕效果，誘蟲量分別增加30%，41%和16%[108]。

從縱坑切梢小蠹Tomicus piniperda后腸中檢測到的揮發(fā)性化合物主要有α-蒎烯、桉葉素、樟烯醛、反式馬鞭草烯醇、桃金娘烯醇、馬鞭草烯酮和桃金娘烯醛；反式馬鞭草烯醇、桃金娘烯醇、馬鞭草烯酮和桃金娘烯醛均是在縱坑切梢小蠹體內合成的，對該蟲的行為活動有重要影響[109-110]。

2.2 小蠹亞科昆蟲寄主植物揮發(fā)物

寄主植物揮發(fā)物在云杉八齒小蠹先鋒雄蟲搜尋寄主的過程中扮演著重要作用，而每種寄主樹木又在防御云杉八齒小蠹的選擇壓力下和小蠹協(xié)同進化出各種化合物。云杉八齒小蠹只取食1種或少數種類的寄主植物，其上頜和觸須感器的形態(tài)學報道表明，其通過觸角或口器感知寄主定位或取食；其觸角有35%嗅覺感受器神經元細胞用于接收寄主揮發(fā)物；寄主揮發(fā)物對其具有引誘作用已經在生測中得到證實，它能感知到至少18種寄主揮發(fā)物；“Y”型嗅覺儀室內趨向實驗也表明，α-pinene對其引誘效果較好，左旋乙酸冰片酯、α-水芹烯和莰烯對其引誘效果次之；在云杉八齒小蠹信息素中添加寄主揮發(fā)物的某些成分，能提高誘捕量；在商品化Pheroprax 誘芯(MB，cV，Ipsdienol的比例為 96.08∶3.56∶0.36)加入1∶1 等量(-)-α-pinene和( ＋)-limonene，誘捕量提高了 81%[99，101]。 云杉中α-pinene這種主要的單萜物質也被證實提高了聚集信息素的引誘作用，cV在較低釋放速率的時候，加入(-)-α-pinene能夠增加誘捕量，反之，cV在較高釋放速率的情況下加入(-)-α-pinene則不能增加誘捕量[99，101]。云杉八齒小蠹優(yōu)先侵染衰弱木和樹齡高的云杉，侵染衰弱寄主樹木，能極大加重危害程度；樹齡低于40 a的云杉，很少受到云杉八齒小蠹的侵害，樹齡超過50～60 a的云杉被侵害造成的樹木死亡率增大，先前被成功定殖和隨后被致死的云杉更易受云杉八齒小蠹攻擊[101]。分析云杉不同樹齡的揮發(fā)物發(fā)現，反-4-側柏醇(trans-4-thujanol)在樹皮里隨樹齡增加而減少，這種物質也在被云杉八齒小蠹雄性鉆蛀的云杉揮發(fā)物中被檢測到；在云杉八齒小蠹暴發(fā)期間，沒有受到危害的寄主樹木比已被成功定殖的寄主樹木釋放出更多的1，8-桉樹腦(1，8-cineole)；在實驗室條件下，trans-4-thujanol和1，8-cineole都被證實對云杉八齒小蠹聚集信息素起到抑制作用[111]。云杉八齒小蠹雌性對寄主揮發(fā)物的感知高于雄性，比如雌性觸角對低濃度的trans-4-thujanol的EAG反應顯著高于雄性，這可能表明雌性觸角含有更多對這種物質有反應的感受器；因雌性對寄主揮發(fā)物比雄性更為敏感，才能使雌性拒絕已經被先鋒雄蟲選擇的樹木，為后代的生存選擇更為適宜的寄主樹木，選擇合適的地方產卵對后代尤為重要；單感器記錄儀的結果也證實了雌性比雄性含有更多比例的感受寄主氣味的神經元[111]。Zhang等通過對落葉松八齒小蠹寄主揮發(fā)物的研究表明，其對寄主成分α-蒎烯，β-蒎烯和對傘花烴有EAD反應[112]。通過不同寄主揮發(fā)物誘集落葉松八齒小蠹，共鑒定出12種揮發(fā)性單萜烯成分，其中，S-(-)-α-蒎烯、R-(＋)-α-蒎烯、3-蒈烯、R-(＋)-β-蒎烯和S-(-)-β-蒎烯的含量占80%以上；其對3-蒈烯，S-(-)-α-蒎烯、(＋)-檸檬烯、γ-萜品烯和萜品油烯均表現出EAD活性[113]。寄主單萜烯成分S-β-蒎烯和3-蒈烯對落葉松八齒小蠹聚集信息素的引誘能力增效達1.45～1.65倍，而S-α-蒎烯和萜品油烯沒有顯著的增效作用[114]。非寄主揮發(fā)物能夠干擾寄主植物揮發(fā)物對小蠹蟲的引誘作用，有望作為小蠹蟲聚集信息素高效的增效劑或抑制劑。Zhang等證實小蠹對非寄主揮發(fā)物成分如正己醇、順-3-己烯-1-醇、反 -3-己烯 -1-醇、反 -2-己烯 -1-醇、1-辛烯-3-醇、3-辛醇、里哪醇、香葉基丙酮和苯乙醇有EAD反應[112]。李葉靜進一步研究了非寄主揮發(fā)物成分順-3-己烯-1-醇對小蠹表現出顯著的行為抑制活性，能降低聚集信息素引誘力71% ，里哪醇具有與順-3-己烯-1-醇相似的抑制效果；其他非寄主成分如桃金娘烯醇、反-3-己烯-1-醇、反-2-己烯-1-醇、正己醇、3-辛醇和1-辛烯-3-醇對落葉松八齒小蠹聚集信息素的引誘效果沒有顯著影響[114]。

紅脂大小蠹的寄主油松揮發(fā)性物質成分中，主要以萜烯類所占比例最大，而萜烯類成分總量96%以上是(R)-(＋)-α-蒎烯、(S)-(-)-β-蒎烯和(S)-(＋)-3-蒈烯這3種物質，其中比例最大的是(S)-(＋)-3-蒈烯，另外還有少量的香葉烯、(＋)-檸檬烯、莰烯、孟二烯和水芹烯、對-1，4-二烯等成分[115]。華山松樹脂主要是α-蒎烯、莰烯、α-非蘭烯、羅勒烯、小蠹二烯醇、3-蒈烯、4-蒈烯、杜松二烯、β-蒎烯、月桂烯、β-非蘭烯等萜烯(96.482%)類化合物，含量最多的是α-蒎烯(52.494%) 和β-蒎烯(39.269%)[116]。 華山松樹皮揮發(fā)性物質的主要組成部分是萜類化合物(58.97%)、 芳香族化合物 (18.84%)、 烷烴類(18.15%)、醇類 (1.30%)、烯烴類 (1.00%)、酯類(0.20%)、酮 (0.24%)和醛(0.06%)[117]。 華山松大小蠹雌雄成蟲新鮮糞便和華山松韌皮部中揮發(fā)性物質以倍半萜類物質最多，其次是單萜類物質，未見有二萜類物質，揮發(fā)性物質在成分和含量上都有較大差別；糞便中單萜類物質含量明顯高于韌皮部，而倍半萜含量則低于韌皮部[118]。華山松針葉揮發(fā)性物質以單萜烯類化合物為主(65.07%)，主要為月桂烯(21.16%)和(1R)-α-蒎烯(19.09%)，其次是D- 檸檬烯(13.01%)、β- 蒎烯(8.20%)，倍半萜烯類化合物主要有(-)-β-畢澄茄烯(10.14%)和石竹烯(9.95%)。 華山松枝條揮發(fā)性物質以倍半萜烯類化合物為主，占59.41%，主要為石竹烯(13.32%)、(-)-β-畢澄茄烯(10.46%)，律草烯(3.55%)、(-)-β-杜松烯(7.21%)以及γ-衣蘭油烯(1.71%)，單萜烯類化合物主要有(1R)-α- 蒎烯(14.61%)、月桂烯(4.31%)和( ＋)-4-蒈烯(3.35%)[119]。

Sun等證實(＋)-3-carene的效果要比北美三組分效果更好[120]。選擇7種常見非寄主揮發(fā)物，正己醇(1-hexanol)、順-3-己烯醇 ((Z)-3-hexen-1-ol)、反-2-己烯醇((E)-2-hexen-1-ol)、3-辛醇(3-octanol)、1-辛烯-3醇(1-octen-3-ol)、正己醛(hexanal)、苯甲醇(benzyl alcohol)，分別進行的室內觸角電位試驗、嗅覺行為以及林間誘捕試驗研究表明，所選的7種非寄主揮發(fā)物均能引起紅脂大小蠹電生理和行為反應；非寄主揮發(fā)物的存在能夠干擾紅脂大小蠹對其利它信息素的趨向反應，誘捕蟲量減少率在26.3% ～69.5%；其中1-辛烯 -3-醇、順 -3-己烯醇、反-2-己烯醇的驅避效果最為顯著，能夠降低紅脂大小蠹誘捕量[121]。

葉輝在縱坑切梢小蠹的寄主樹韌皮部檢測到反-馬鞭草烯醇、馬鞭草烯酮、桃金娘烯醇、α-蒎烯、月桂烯、桉葉素、樟烯醛[122]。

2.3 小蠹亞科昆蟲共生菌與寄主揮發(fā)物的關系

Lu等通過系統(tǒng)研究，證明了紅脂大小蠹與其伴生藍變真菌Leptographium procerum形成共生入侵的復合體，相繼提出了紅脂大小蠹及其伴生真菌的共生入侵假說[123]、伴生真菌獨特的單倍型促進蟲菌的“返入侵”假說[124]，構建了紅脂大小蠹-伴生真菌-細菌-寄主油松跨4界互作模型[125]。Zhou等揭示了調節(jié)紅脂大小蠹-伴生菌間共生關系碳源分配的化學信號分子[126]。3種主要伴生細菌Ralmella aquatilis、Serratia liquefaciens和Pseudomonassp.所產生的揮發(fā)物能夠減緩紅脂大小蠹的伴生真菌Ophiostoma minus對幼蟲的拮抗作用，能抑制真菌的生長并減少真菌對葡萄糖的利用[127]。利用SPME-GC-MS分析3種細菌的揮發(fā)性物質，在Ralmella aquatilisB301菌株中檢測到了18種揮發(fā)物，在Serratia liquefaciensB310菌株中檢測到了21種揮發(fā)物，在Pseudomonassp.7 B321中檢測到了19種揮發(fā)物；其中豐度較高的3-甲基-1-丁醇、1，10-十一二碳烯、2-丁醇、2-庚酮、2，2-二甲基丁醇、(R)-2-己醇和氨能夠顯著抑制O.minus的生長及其對主要糖的利用；類似的蛀干害蟲和微生物在很多方面發(fā)生互作，既包括真菌，也包括細菌[128-130]。

2.4 小蠹亞科昆蟲對信息化學物質的室內行為反應

華山松大小蠹雌雄蟲對(S)-(-)-β-蒎烯表現出驅避反應，而對10種揮發(fā)物質單體和不同受害階段華山松揮發(fā)物均表現出趨向反應；在低濃度刺激下，雌雄成蟲對α-菲蘭烯表現出顯著的趨向反應；隨著濃度的升高，雌蟲對(S)-(-)-α-蒎烯、(-)-莰烯和α-菲蘭烯也表現出明顯的趨向反應。而華山松大小蠹雄蟲則對(R)-(＋)-α-蒎烯和3-蒈烯表現出明顯的趨向反應；雌蟲對α-菲蘭烯的趨向反應顯著高于(R)-(＋)-α-蒎烯、(S)-(-)-α-蒎烯、(-)-莰烯和3-蒈烯，而雄蟲對α-菲蘭烯和(R)-(＋)-α-蒎烯的趨向反應顯著大于對(S)-(-)-α-蒎烯、(-)-莰烯和3-蒈烯的反應；同時，雌蟲對(-)-莰烯、健康華山松韌皮部揮發(fā)油和受害華山松韌皮部揮發(fā)油的行為反應顯著大于雄蟲；華山松大小蠹對一些華山松揮發(fā)物的行為反應具有性別差異性，也對不同種類和濃度揮發(fā)物的行為反應存在差異[107]。

2.5 小蠹亞科昆蟲對信息化學物質的電生理反應

落葉松八齒小蠹雌雄成蟲對雄蟲腺體提取物小蠹烯醇和小蠹二烯醇有EAD活性[112]；雌雄成蟲對聚集信息素(-)-小蠹烯醇有強烈的EAD活性，但是對(＋)-小蠹二烯醇和(-)-小蠹二烯醇表現出不同的EAD響應現象[113]。通過GC-EAD測試，在取食紅皮云杉的云杉八齒小蠹蟲糞中首次發(fā)現了1種微量的化學物質，此化學物質的含量雖然很低卻能引起云杉八齒小蠹雄蟲強烈的觸角電位反應，目前該物質的化學結構在進一步測試中，已經排除了云杉八齒小蠹已知的聚集信息素成分的可能性。利用觸角電位技術測試了云杉八齒小蠹對寄主、非寄主以及雄性后腸揮發(fā)性物質的電生理反應，并首次將測定結果與歐洲地理種群相關研究結果進行比較，測試發(fā)現 cV、le、L-(-)-verbenone和3-methyl-2-cyclohexen-1-one提供遠距離的寄主適合度信息的信號物質，幫助云杉八齒小蠹進行寄主定位，而α-蒎烯只能提供近距離的化學信號[131]。

華山松大小蠹對不同濃度梯度的7種植物揮發(fā)化合物在特定濃度下均有明確的EAG反應；雌雄蟲對月桂烯、(＋)-3-蒈烯、β-石竹烯3種化合物及雄蟲對(＋)-α-蒎烯、檸檬烯的EAG相對電位的最大值均出現在10 μg刺激條件下；在10 μg劑量條件刺激下，雌蟲對 (＋)-α-蒎烯、β-蒎烯和(＋)-3-蒈烯有明顯的正趨向反應，正趨向率均高于72%且顯著高于雄成蟲對3種揮發(fā)物的正趨向率；在1 μg刺激下，只有雄蟲對(＋)-3-蒈烯有一定正趨向反應；而在100 μg條件下，(-)-α-蒎烯對雌、雄蟲均有一定驅避作用[132]。觀察華山松大小蠹雌雄蟲對8種華山松大小蠹非寄主揮發(fā)物的觸角電位反應，結果表明:隨著化合物濃度的升高，觸角電位反應值增大，最大值均出現在100 μg/μL濃度下；在 10 μg/μL 和 100 μg/μL 濃度下，雌雄蟲對順-2-己烯-1-醇和順-3-己烯-1-醇的觸角電位反應最強；順-3-己烯-1-醇、苯甲醛、1-辛烯-3-醇、1-己烯-3-醇、3-辛醇、反-2-己烯醛在一定濃度下可引起明顯的驅避反應，而順-2-己烯-1-醇和反-2-己烯-1-醇未表現出明顯的驅避作用[119]。對紅脂大小蠹后腸提取物中的3種含氧單萜類化合物(trans-verbenol，myrtenol，and myrtenal)進行野外和室內試驗表明，紅脂大小蠹在電生理試驗中對這3種化合物具有嗅覺敏感性，在Y型嗅覺儀中表現出趨向性，反式馬鞭草酚和桃金娘烯對紅脂大小蠹的野外誘捕數量有明顯的的增加[108]。

2.6 信息化學物質的林間誘捕研究

順-馬鞭草稀醇與小蠹二烯醇對橡膠小蠹蟲有較好的田間誘集效果，均表現出田間誘集效果隨濃度變化呈梯度關系，高濃度田間誘集效果優(yōu)于低濃度[133]。5種誘集劑誘集橡膠小蠹蟲，月桂烯、2-甲基-3-丁烯-2-醇、S-(-)-檸檬烯，表現出較好的粘捕效果[134]。(S)-(-)-小蠹烯醇、(S)-(＋)-小蠹二烯醇、(4S)-順式-馬鞭草烯醇對橡膠小蠹蟲誘捕效果最好，α-蒎烯、二甲基對橡膠小蠹蟲也具有良好的誘捕效果[135]。

在我國吉林和內蒙古等地區(qū)利用落葉松八齒小蠹的聚集信息素成分進行野外誘捕試驗發(fā)現，3-甲基-3-丁烯-1-醇沒有引誘效果，(-)-小蠹烯醇在內蒙古克什克騰旗、(-)-小蠹烯醇和(＋)-小蠹二烯醇混合物在吉林省凈月潭公園表現出強烈的引誘活性，說明落葉松八齒小蠹不同地理種群對聚集信息素的響應可能發(fā)生了分化[136]。落葉松八齒小蠹聚集信息素成分是S-(-)-小蠹烯醇和S-(＋)-小蠹二烯醇，這2種成分復合體在林間生物測試時表現出非常高的引誘活性[114]。重齒小蠹在不同聚集信息素組分配比的反應試驗中，小蠹二烯醇Id 20 mg、反-月桂烯醇EM 20 mg和埃馬丁醇At 20 mg的信息素組分配比誘捕效果最好[137]。作為潛在的信息素組分At和已被證實了的重齒小蠹的聚集信息素Id和EM的組分配比試驗顯示，單一的信息化合物對小蠹的引誘活性均較低或沒有活性；而Id和EM為1∶1的結合具有很強的引誘活性，但Id和EM與低劑量At結合1∶1∶0.1時誘捕量更高。在不同聚集信息素劑量的反應試驗中，最高劑量的Id 200 mg和EM 200 mg誘捕效果最好，而與其他兩種較高劑量相比差異不顯著；在不同類型的聚集信息素誘芯的反應試驗中，開口塑料瓶式誘芯誘捕效果最好[137]。不同類型的聚集信息素誘芯的誘蟲效果不同，說明與誘芯的釋放率或信息素組分的配比有關。

引誘華山松大小蠹的引誘劑主要成分α-蒎烯、β- 蒎烯、3-蒈烯，主要成分比例 1∶1∶1，添加成分順-馬鞭草烯醇，野外誘捕實驗中效果最好，最佳有效誘捕距離為距離林緣50 m處[138]。在秦嶺火地塘林場誘捕試驗中，誘芯成分α-水芹烯、(S)-(-)-α-蒎烯、蒈烯為 2∶1∶1時誘捕效果較好[107]。3-蒈烯對紅脂大小蠹具有最強的引誘活性，(-)-β-蒎烯濃度的增加對引誘效果沒有顯著影響，而紅脂大小蠹對3-蒈烯卻存在劑量相關的反應；檸檬烯能夠減弱(＋)-α-蒎烯、(-)-β-蒎烯和(＋)-3-蒈烯對紅脂大小蠹的引誘活性[120]。

2.7 小蠹亞科昆蟲化學通訊分子機制

華山松大小蠹的CSPs基因與其他小蠹蟲(山松大小蠹、紅脂大小蠹、云杉八齒小蠹)的CSPs基因為同源基因，可能具有相似的表達譜和功能。華山松大小蠹CSPs基因在不同發(fā)育階段和遷飛成蟲不同組織中的分布情況，與饑餓和取食處理對CSPs基因表達水平的影響，有助于了解該基因在不同生命活動中可能發(fā)揮的作用，根據獲得華山松大小蠹化學感受蛋白核酸序列設計定量引物，以α-tublin和β-actin基因為內參，以SYBR Green I為熒光染料，用實時熒光定量儀分析華山松大小蠹的表達譜，CSPs基因在不同發(fā)育時期和組織中呈現出不同的表達模式，表明它們可能參與調控華山松大小蠹發(fā)育、嗅覺和味覺感受等多種功能[139]。此外，用RTPCR和RACE技術克隆華山松大小蠹GR基因全長，分析其系統(tǒng)發(fā)育、發(fā)育階段和組織在取食和饑餓誘導下的表達分布情況[139]，華山松大小蠹氣味結合蛋白基因的6個保守的半胱氨酸，經序列分析和系統(tǒng)發(fā)育樹分析，發(fā)現與山松大小蠹相似性最高，在系統(tǒng)發(fā)育樹上與山松大小蠹分支最近，說明華山松大小蠹與山松大小蠹D.ponderosae親緣關系最近[140]。

利用RT-qPCR對己鑒定得到的21個紅脂大小蠹OBP基因進行表達分析發(fā)現，DvalOBP在紅脂大小蠹成蟲的觸角上皆有不同程度的表達。12個DvaIOBP基因 (DvalOBP1-5，DvalOBP12，Dval-OBP14-18，DvalOBP20)呈現出觸角特異(高)表達的特點；DvalOBP13，DvalOBP19在紅脂大小蠹的足、翅中呈特異(高)表達的特點；DvalOBP6，Dval-OBP11，DvalOBP20在紅脂大小蠹幼蟲期和蛹期的表達量要明顯高于成蟲觸角、足、翅等組織的表達量[141]。利用熒光競爭結合實驗探究DvalOBP3，DvalOBP16在紅脂大小蠹觸角高表達的氣味結合蛋白與8種紅脂大小蠹生命活動相關的氣味物質的結合能力，其結果表明:在與4種紅脂大小蠹信息素結合的過程中，DvalOBP3與桃金娘烯醛的結合能力最強，與順-馬鞭草烯醇和反-馬鞭草烯醇的結合能力較弱，與桃金娘烯醇沒有明顯結合反應；Dval-OBP16與4種信息素有一定的結合能力，與反-馬鞭草烯醇的結合能力最強；DvalOBP3和DvalOBP16對4種寄主植物所產生的枯烯類化合物都具有一定的結合能力，且這兩種蛋白與同種寄主揮發(fā)物質的結合能力表現出相似性[141]。

為研究云南切梢小蠹氣味結合蛋白參與其嗅覺識別過程的機理，基于氣味結合蛋白、綠葉揮發(fā)性物質的三維結構，采用分子對接方法對云南切梢小蠹氣味結合蛋白OBP與3個綠葉揮發(fā)性物質可能的結合方式和結合能力進行模擬，其結果表明:(E)-2-己烯醇較其他2個小分子而言更容易與云南切梢小蠹OBP結合，形成穩(wěn)定的氫鍵；(E)-2-己烯醇與云南切梢小蠹氣味結合蛋白TyunOBP2結合能最低，更容易與TyunOBP2結合，TyunOBP2與小分子物質的結合，可能通過占有該蛋白與寄主氣味結合的空間或者通過改變TyunOBP2三維結構，導致TyunOBP2難以識別寄主松樹散發(fā)的氣味[142]。

在橡膠小蠹蟲中，目前已知中對長小蠹Euplatypus parallelus有78個與嗅覺相關基因，其中39個氣味受體蛋白基因、14個氣味結合蛋白基因、11個化學感覺蛋白基因、8個離子型受體基因和6個感覺神經元膜蛋白基因[143]。在中對長小蠹的14個氣味結合蛋白基因中有12個具有完整開放閱讀框，明確其中PparOBP1、PparOBP2的開放閱讀框長度、編碼氨基酸N基端具有的氨基酸及其殘基信號肽數目，以及保守的半胱氨酸位點數目和蛋白質結構特征[143]。采用原核表達和熒光競爭結合測定法，得到重組蛋白PparOBP1和PparOBP2，證明了PparOBP1和PparOBP2分別與長葉烯、月桂烯、α-蒎烯結合，并通過蛋白模型、三維結構評價判斷疏水性氨基酸 VAL99、ILE102、HIS103在對接中均參與2個化合物的相互作用[144]。

3 展望

由于許多種天?？坪托◇紒喛评ハx都是重要的林業(yè)害蟲，危害嚴重，且有些種只在我國分布，有些種為外來入侵種。目前，利用信息化合物作為引誘劑引誘天牛和小蠹，可以實現監(jiān)測、預防和控制的目的。因此，其信息化合物的研究工作具有重大意義。然而，目前研究還存在一些問題。在信息化學物質鑒定方面，依然有很大一部分天牛和小蠹的信息化合物質，特別是種特異性的信息素還有待進一步分析鑒定，例如天?？浦兄两袢匀粵]有從異天牛亞科Parandrinae，膜花天牛亞科Necydalinae和鋸花天牛亞科Dorcasominae中鑒定出信息素組分；小蠹亞科中的華山松大小蠹、云杉大小蠹的信息素成分鑒定仍然需要加強。上述物質的鑒定，不僅與林間監(jiān)測誘捕相關，而且對于近緣物種的系統(tǒng)進化分析有重要的意義。在監(jiān)測誘捕應用方面，信息化合物的林間誘捕效果還不是很穩(wěn)定，一方面需要對各個物種的活性信息物質成分深入研究，尤其是一些微量組分，另一方面信息素釋放腺體位置的判別，釋放受到溫濕度、視覺、聲音等因素的干擾，種特異性誘捕器裝置需要改進等。因此，今后很長一段時間，天牛和小蠹昆蟲的信息化合物的鑒定、應用和合成、分子感受機制等領域仍然將是國內外研究的熱點之一。相信隨著試驗技術的改進和基礎研究的深入，關于兩類蛀干害蟲的信息化合物的研究必將取得更大的進展，信息化合物應用于林業(yè)害蟲防治前景廣闊。