程 冉 侯 鑫 王 歡 張沛東 康 斌 李文濤

紅纖維蝦形草移植植株存活、生長和生理對不同水動力條件的響應(yīng)*

程 冉 侯 鑫 王 歡 張沛東 康 斌 李文濤①

(中國海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室 山東 青島 266003)

紅纖維蝦形草()屬鰻草科、蝦形草屬，與大多數(shù)分布于軟底質(zhì)(如泥沙)的海草不同，紅纖維蝦形草主要在巖石底質(zhì)上生長，且通常生長在風(fēng)浪流較強的環(huán)境中。為了探究通過移植的方式修復(fù)衰退蝦形草床的可行性，于2019年4月—2020年8月在山東榮成馬山里海域高、中、低3個不同水動力條件的區(qū)域進(jìn)行紅纖維蝦形草移植實驗，并對移植植株的存活率、形態(tài)、生長和生理狀況進(jìn)行監(jiān)測。結(jié)果顯示，移植16個月后，高、中、低3種水動力條件下移植植株的存活率均分別為63.7%、61.0%和60.0%，但差異不顯著；植株大小(株高、葉寬、根狀莖直徑等)、光合色素含量(葉綠素、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素)、可溶性糖和淀粉含量均在高水動力條件下獲得最高值，且隨時間變化顯著。研究表明，3種水動力條件下，移植的蝦形草都具有較高的存活率，但高水動力條件更適于蝦形草的生長，證實了在馬山里海域通過本研究方法進(jìn)行蝦形草移植以修復(fù)衰退的蝦形草床具有可行性。

紅纖維蝦形草；水動力條件；存活；生長

海草是所有生長于海洋環(huán)境中的被子植物的統(tǒng)稱，廣泛分布于太平洋、印度洋和大西洋沿岸的淺海水域；而海草床是海洋三大典型自然生態(tài)系統(tǒng)之一，具有重要的生態(tài)功能(吳亞林等, 2018; 張沛東等, 2020; Nordlund, 2018)。然而，海草床屬于脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，容易受外界環(huán)境變化的影響而發(fā)生退化。近年來，由于自然因素(氣候變化、自然災(zāi)害等)和人類活動(水體污染、漁業(yè)捕撈和養(yǎng)殖、旅游開發(fā)等)的影響，全球大部分海草床不斷衰退(Short, 1996; Seddon, 2004)，并對海洋生物多樣性產(chǎn)生重要的影響(劉金立等, 2021)。為修復(fù)業(yè)已衰退的海草床，世界各地的生態(tài)學(xué)家研發(fā)了多種可促進(jìn)海草床恢復(fù)的方法和技術(shù)，主要包括成體植株移植和種子播種 2種方式，其中，尤以鰻草()床修復(fù)的研究和實踐最為廣泛(van Katwijk, 2000)。

蝦形草屬于鰻草科(Zosteraceae)、蝦形草屬()，全球共分布有5種(黃小平等, 2018)，主要有紅纖維蝦形草()、黑纖維蝦形草()、托利蝦形草()、齒葉蝦形草()和斯考勒蝦形草()，其中，紅纖維蝦形草和黑纖維蝦形草為亞洲的特有種，主要生長在朝鮮半島、日本沿岸和中國北部沿海地區(qū)(Duarte, 2002)。我國山東榮成沿岸曾經(jīng)有大量的蝦形草草床存在。同其他海草一樣，蝦形草也處在衰退之中。與大多數(shù)海草生長于泥沙質(zhì)海底不同，蝦形草主要在巖石基底上生長(曹政飛等, 2015)，且往往分布在風(fēng)浪流較大的海域。由于蝦形草雌雄異株，且具有明顯的偏雌現(xiàn)象，種子產(chǎn)量很少，因此，難以采用播種方式對衰退的蝦形草草床進(jìn)行修復(fù)；而傳統(tǒng)的海草植株移植的方法也主要適用于生長于泥沙質(zhì)海底的鰻草等種類，對巖石底質(zhì)上生長的蝦形草并不適合(Reed, 1998)。Park等(2010)為了將移植植株固定在海底，將蝦形草植株綁縛在海底水泥構(gòu)件表面突出的鐵釘上，取得了一定效果。

山東榮成馬山里海域的紅纖維蝦形草主要生長在潮間帶的潮池和潮下帶。該海域位于山東半島東端，風(fēng)浪流較強，且海底地形復(fù)雜多樣，有大量的海底凸起和凹陷，導(dǎo)致海底水動力情況復(fù)雜。de Jonge等(2000)在荷蘭瓦登海進(jìn)行鰻草移植項目設(shè)計時，將流速當(dāng)作選址的重要指標(biāo)之一，速度過大的水域不適宜移植。為探究在該海域進(jìn)行蝦形草移植的可行性，本研究根據(jù)海底地形特征設(shè)計了一種便于固定蝦形草植株的構(gòu)件進(jìn)行了移植實驗。在潮下帶選取了3個不同水動力條件的區(qū)域，研究了不同水動力條件下移植的紅纖維蝦形草存活、形態(tài)、生長和生理指標(biāo)，以期為在不同水動力條件下，通過進(jìn)行蝦形草移植為修復(fù)衰退的蝦形草草床提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點

實驗于2019年4月—2020年8月在山東榮成市馬山里海域(37°19.3′N，122°35.3′E)進(jìn)行(圖1)。馬山里海域?qū)儆谖覈S海海域，是山東半島沿海諸海域中風(fēng)速最大的海域之一，年均風(fēng)速為6.7 m/s，其中，1月平均風(fēng)速最大，可達(dá)8.2 m/s(王永紅等, 2000)，且為開敞海域，部分潮下帶和潮間帶的潮池有紅纖維蝦形草分布。

本移植實驗在馬山里自然海域的潮下帶進(jìn)行，分別選取了高、中、低3個不同水動力條件的巖礁底質(zhì)區(qū)域作為實驗點(水深約為0.4 m)，并采用石膏球法(Fulton, 2005; 楊曉龍等, 2018)測出這3個實驗點的水動力條件(高13.6、中7.4、低2.5；數(shù)字越高表示波浪和/或水流越強)(圖2)。

1.2 水溫和光照

實驗區(qū)域的水溫和光照采用HOBO數(shù)據(jù)采集器(Onset Computer Corp.，Bourne，MA，美國)監(jiān)測。這些數(shù)據(jù)中的溫度轉(zhuǎn)換成日均水溫(℃)，在實驗區(qū)使用LI-250數(shù)據(jù)采集器和LI-193SA球形光量子傳感器(LI-Co公司, 美國)同步測定水下光照，擬合光照強度(lx)和光合光量子通量密度(photon flux density，PFD，mol photons/m2·s)之間的關(guān)系，將HOBO光照和溫度數(shù)據(jù)采集器采集到的光照強度數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為PFD，并計算出日PFD (mol photons/m2·d)。

圖1 馬山里海域研究區(qū)位置示意圖

圖2 石膏球水中暴露實驗前后對比

a：實驗前；b、c、d分別對應(yīng)實驗后低、中、高水動力條件

a: Before the experiment; b, c and d: After the experiment at low, middle and high hydrodynamic regimes, respectively

1.3 移植

移植在2019年4月進(jìn)行。移植所用紅纖維蝦形草均采自潮下帶草床區(qū)的巖石底質(zhì)，選取完整、生長良好且株高相近的成體植株，其葉片數(shù)均為3～5片，為便于綁縛植株，并使所有植株在移植時處于同一狀況，根全部去除，根莖均保留1.5 cm的長度。移植方法：使用棉線將植株捆綁于網(wǎng)孔直徑為2 cm的塑料網(wǎng)片上，再將塑料網(wǎng)片通過綁扎帶固定于水泥板(25×25 cm)上作為一個移植單元置于錨定框架(40× 40 cm)中，投放到移植海域海底(圖3)。每個移植單元移植蝦形草200株，在高、中、低3個不同水動力條件的區(qū)域各放置6個移植單元，其中，3個用于監(jiān)測移植存活率，另外3個用于形態(tài)、生長和生理指標(biāo)的測量。

圖3 蝦形草水下移植構(gòu)件

1.4 樣品采集和測定

每隔2個月取樣(因新冠疫情，移植后共采樣6次，即2019年6、8、10、12月和2020年6、8月)。取樣時，移植單元上留存的植株數(shù)量與該移植單元上的初始植株數(shù)量(200)的比值作為該移植單元的存活率。每個水動力條件組的3個移植單元存活率的平均值作為該水動力條件下的存活率。每次采樣時，每個水動力條件組隨機采集30株蝦形草(包括地上和地下組織)，其中，15株用于形態(tài)和生長指標(biāo)的測量，另外15株用于生理指標(biāo)的測定。

形態(tài)指標(biāo)主要包括株高、葉寬、單株葉面積、根狀莖直徑、根數(shù)目和最大根長。葉片光合色素含量的測定采用萃取法(Dunton, 1994)：取每株蝦形草第2片新葉，先用N,N-二甲基甲酰胺(DMF)提取，然后，使用分光光度計法進(jìn)行比對測定。以DMF為空白，分別于665、652、649和470 nm處測定吸光值。采用蒽酮法(Lewis, 2007)測定蝦形草葉和根狀莖中的可溶性糖和淀粉含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運用SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，實驗數(shù)據(jù)均使用雙因素方差分析(two-way ANOVA)，使用Duncan法分析不同水動力條件下紅纖維蝦形草存活率、形態(tài)及各生理指標(biāo)的組間差異。使用Origin 2018、ArcGIS10.2軟件進(jìn)行繪圖。實驗數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(mean±SE)表示。

2 結(jié)果

2.1 水溫和光照

實驗期間(2019年4月—2020年8月)，馬山里海域表層水溫和光照均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，最低溫度(–1.04℃)出現(xiàn)在2019年12月，最高溫度(28.58℃)出現(xiàn)在2019年8月。光照度最高值(28.13 mol photons/m2·d)出現(xiàn)在2020年3月，最低值(1.02 mol photons/m2·d)出現(xiàn)在2019年9月初。

圖4 山東半島榮成馬山里海域表層水溫和光合光量子通量密度隨時間的變化

2.2 蝦形草移植植株的存活率

移植后紅纖維蝦形草植株的存活率呈逐漸下降的趨勢。高水動力條件下，紅纖維蝦形草植株的存活率在實驗初期顯著低于其他2個水動力條件組(<0.05)，而在2020年8月時為最高，此時高、中、低3個水動力條件下移植植株的存活率分別為63.7%、61.0%和60.0%。

圖5 不同水動力條件下紅纖維蝦形草移植植株的存活率

2.3 移植植株的形態(tài)和生長

2.3.1 株高 高水動力和中水動力條件組的株高變化趨勢相似，高水動力條件組中的植株在移植后前4個月的株高低于其他處理組，但在移植后的4～ 16個月內(nèi)均高于其他處理組(圖6a)。高水動力條件組株高的最高值[(65.20±1.89) cm]出現(xiàn)在2020年8月，且顯著高于其他月份。其他2個處理組的最高值均在2019年8月；3個處理組的株高最低值[(31.94± 1.59) cm]出現(xiàn)在2019年12月時的低水動力條件組。株高隨時間的變化，以及與時間和水動力條件之間的交互作用顯著(0.001, 表1)。

2.3.2 葉寬 3個水動力條件下，葉寬在移植后呈相似的變化趨勢。高水動力條件組的葉寬在移植后均顯著高于其他處理組(<0.05; 圖6b)，其最大值[(2.93± 0.09) mm]出現(xiàn)在2019年8月。3個水動力條件組的最低值[高水動力組：(2.47±0.04) mm；中水動力組：(2.17±0.03) mm；低水動力組：(1.91±0.04) mm]均出現(xiàn)在2019年6月。葉寬在不同水動力條件下差異顯著(0.001)，且其隨時間變化及與時間和處理組之間的交互作用顯著(0.026, 表1)。

2.3.3 單株葉面積 3個水動力條件下的單株葉面積在移植后的變化趨勢相似。高水動力條件組的葉面積在移植后各個月中均顯著高于其他處理組(<0.05, 圖6c)。高水動力條件組中，葉面積的最高值[(33.45±1.98) cm2]出現(xiàn)在2019年8月；其他2個處理組的最高值[(31.00±1.66) cm2]均出現(xiàn)在2019年4月(移植時)。3個處理組的最低值均出現(xiàn)在2019年12月，其中，最低值出現(xiàn)在低水動力條件組[(16.12± 0.62) cm2]。單株葉面積在不同月份呈現(xiàn)顯著的變化(<0.001)，且與時間和處理組之間的交互作用顯著(<0.001，表1)。

2.3.4 根狀莖直徑 植株移植后，高水動力條件組的根狀莖直徑均高于其他組，且各組間差異顯著(<0.001, 圖6d)。根狀莖直徑隨時間變化顯著(<0.001, 表1)，且高、中、低3個水動力條件組根狀莖直徑的最高值均出現(xiàn)在2019年6月，分別為(4.88±0.08)、(4.33±0.07)和(4.04±0.13) mm，而最低值分別為(3.70±0.16) mm(2019年4月)、(3.38±0.11) mm (2019年12月)和(2.71±0.04) mm (2019年12月)。

2.3.5 最大根長 不同動力條件下，植株的最大根長差異顯著(<0.001)，高水動力條件組的根長均顯著高于其他處理組(<0.001, 圖6e)。高、中、低3個水動力條件組根長的最高值均出現(xiàn)在2020年8月，分別為(2.45±0.17)、(1.86±0.07)和(1.57±0.17) cm。其中，中、低水動力條件組的根長的最小值均出現(xiàn)在2019年12月，分別為(1.25±0.08)和(0.99±0.03) cm，而高水動力條件組的最低值出現(xiàn)在移植后的第1次采樣時(2019年6月)。

圖6 不同水動力條件下紅纖維蝦形草的株高(a)、葉寬(b)、單株葉面積(c)、根狀莖直徑(d)、最大根長(e)、單株根數(shù)量(f)

2.3.6 單株根數(shù)量 3個水動力條件組的植株在移植后，單株根數(shù)量的變化呈現(xiàn)相似的趨勢，高水動力條件的根數(shù)目在各個月均高于其他處理組，且各處理組間差異顯著(<0.001, 圖6f)。高、中、低3個處理組的最高值均出現(xiàn)在2020年8月，分別為6.2±0.4、5.2±0.4和4.6±0.5，均顯著高于其他月份(<0.01)。

2.4 移植植株生理

2.4.1 光合色素含量 移植后，高水動力條件下葉綠素含量均高于其他處理組，且不同水動力條件組之間存在顯著差異(<0.001, 圖7a)，其中，最高值[(23.96±1.01) mg/cm2]出現(xiàn)在2019年6月。3個處理組的最低值均出現(xiàn)在2019年12月，低水動力條件組最低[(7.75±0.34) mg/cm2]。葉綠素含量在不同月份之間存在顯著差異(<0.001)，且與不同水動力條件和月份之間的交互作用顯著(<0.001, 表2)。

葉綠素含量在不同時間均差異顯著，且隨時間和處理之間交互作用顯著(<0.001, 表2)。高水動力條件下，植株的葉綠素含量在2019年10和12月、2020年6和8月均顯著高于其他處理組(<0.05, 圖7b)。高水動力條件下，葉綠素含量的最高值[(11.08±0.27) mg/cm2]出現(xiàn)在2020年8月，顯著高于其他月份(<0.05)。高、中水動力條件下，葉綠素含量最低值均出現(xiàn)在2019年12月，分別為(3.63±0.14)和(3.44±0.30) mg/cm2。

移植蝦形草的類胡蘿卜素含量在不同水動力條件之間差異顯著(<0.05, 圖7c)，最高值出現(xiàn)在高水動力條件組的2020年8月[(5.54±0.13) mg/cm2]，顯著高于其他月份(<0.05)。最低值出現(xiàn)在移植后的第1次采樣時的中水動力條件組[(1.80±0.09) mg/cm2]，顯著低于各個處理組本月以及其他月份(<0.05, 表2)。

表1 不同水動力條件下紅纖維蝦形草移植植株形態(tài)參數(shù)時間變化的雙因素方差分析

Tab.1 Two-way ANOVA results for the morphological parameter of surfgrass P. iwatensis transplants at different times and different hydrodynamic regimes

注：“HR”表示水動力，下表同

Note: “HR” represents “hydrodynamic regime”, the same as below

圖7 不同水動力條件下紅纖維蝦形草的葉綠素a (a)、葉綠素b (b)、類胡蘿卜素(c)、總?cè)~綠素(d)含量

表2 不同水動力條件下紅纖維蝦形草移植植株生理學(xué)指標(biāo)時間變化的雙因素方差分析

Tab.2 Two-way ANOVA results for the physiological parameter of surfgrass P. iwatensis transplants at different times and different hydrodynamic regimes

總?cè)~綠素含量在不同水動力條件之間差異顯著(<0.001, 圖7d)，移植后，高、中水動力條件均在 2019年8月達(dá)到最高值，分別為(33.16±0.80)和(29.25± 1.38) mg/cm2，而低水動力條件組的最高值[(23.84± 0.57) mg/cm2]出現(xiàn)在2020年8月。3個水動力條件下的最低值相近，且均在2019年12月，均顯著低于其他月份(<0.05)，其中，最低值[(11.22±0.22) mg/cm2]出現(xiàn)在低水動力條件組。

2.4.2 可溶性糖和淀粉含量 不同水動力條件下的可溶性糖含量(地上和地下)相比均差異顯著，且隨時間變化顯著，同時，處理組和月份之間的交互作用也差異顯著(<0.001, 表2)。地上組織的可溶性糖含量在45.35～184.25 mg/g之間，地下組織的可溶性糖含量為27.30～229.19 mg/g (圖8a和8b)。高水動力條件下的地上和地下可溶性糖含量均高于其他處理組(<0.05)，其最高值均出現(xiàn)在2019年8月，且顯著高于其他月份(<0.01)；地上和地下組織可溶性糖含量最低值均在低水動力條件組，顯著低于其他月份(<0.01)。

植株淀粉含量(地上和地下組織)在不同水動力條件間均差異顯著，隨時間變化以及不同水動力條件和月份之間的交互作用差異顯著(<0.001, 圖8c和8d，表2)。其中，地上組織淀粉含量為77.18～270.91 mg/g，地下組織的淀粉含量為102.48～350.12 mg/g。地上和地下組織的淀粉含量的最高值均在高水動力條件組，且最高值均出現(xiàn)在2019年10月。最低值均出現(xiàn)在低水動力條件組的2019年8月，且顯著低于其他月份(<0.05)。

2.5 不同水動力條件與蝦形草移植植株各指標(biāo)的關(guān)系

水動力條件與紅纖維蝦形草各項監(jiān)測指標(biāo)的PCA排序圖(圖9)顯示，第1排序軸和第2排序軸累計解釋量達(dá)75.6%。14個指標(biāo)中，除地上和地下組織的淀粉含量、存活率和葉寬外，其他指標(biāo)在第1軸附近聚成一簇，呈較強的相關(guān)性，且相關(guān)性隨矢量夾角的增大而降低；各形態(tài)學(xué)指標(biāo)之間、各光合色素之間夾角較小，相互呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系；可溶性糖和淀粉含量之間夾角較大，呈較弱的相關(guān)關(guān)系。

圖8 不同水動力條件下移植紅纖維蝦形草的可溶性糖和淀粉含量

圖9 不同水動力條件與紅纖維蝦形草各項監(jiān)測指標(biāo)的PCA排序圖

SR：存活率；SH：株高；LW：葉寬；LA：單株葉面積；RD：根狀莖直徑；RL：根長；Chl：葉綠素含量；Chl：葉綠素含量；CC：類胡蘿卜素含量；TC：總?cè)~綠素含量；ASS：地上可溶性糖含量；BSS：地下可溶性糖含量；AS：地上淀粉含量；BS：地下淀粉含量

SR: Survival rate; SH: Shoot height; LW: Leaf width; LA: Leaf area; RD: Rhizome diameter; RL: Root length; Chl: Chlorophyllcontent; ChlChlorophyllcontent; CC: Carotenoid content; TC: Total chlorophyll; ASS: Aboveground soluble sugar; BSS: Belowground soluble sugar; AS: Aboveground starch content; BS: Belowground starch content

將14個指標(biāo)的射線延長，3個處理組均垂直投射到射線上，根據(jù)投影點到射線實心箭頭處相對距離為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行排序。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在高水動力條件下，植株的存活率、形態(tài)和生理指標(biāo)均明顯高于其他2個水動力條件組，為蝦形草生長最適宜的水動力條件。

3 討論

3.1 水動力條件對蝦形草存活和生長的影響

研究表明，水流是影響水生植物形態(tài)和生長的重要環(huán)境因素之一(Peralta, 2006; Villazan, 2016)。在進(jìn)行鰻草移植時，最大的挑戰(zhàn)是如何將海草固定在海底，而水流沖擊導(dǎo)致移植植株流失是移植失敗最重要的原因之一(Bouma, 2005)。水流還會改變海草床沉積物的組成，從而影響底質(zhì)中有機質(zhì)的含量(Paling, 2003)，進(jìn)而對海草的生長產(chǎn)生影響。然而，太強的水流會侵蝕海草床的底質(zhì)，進(jìn)而影響海草植株在海底的固著，嚴(yán)重的會導(dǎo)致草床的損失(Riis, 2003; 王立志等, 2018)。本研究中，3種水動力條件下移植的蝦形草最終均獲得60.0%及以上的存活率，說明本研究所采用的移植方法為蝦形草植株提供了足夠大的固著力，且足以抵抗這3種水動力條件產(chǎn)生的對移植植株的沖擊。

研究表明，水流擾動也可促進(jìn)海底沉積物中營養(yǎng)鹽的釋放，為海草的生長提供必要的養(yǎng)分，促進(jìn)其生長(Fonseca, 1987)；水流還可以減小水體中營養(yǎng)物質(zhì)在海草葉表面擴散的邊界層，從而為海草提供充足的營養(yǎng)(Koch, 1999)。水流還增加海草接受陽光照射的區(qū)域，促進(jìn)海草的光合作用，最終影響海草場的生產(chǎn)力(Paling, 2003; Koch, 2007)。Koch等(2007)研究了不同流速下泰來草幼苗的生長情況，結(jié)果顯示，中等流速條件下植株的生物量和葉面積最大。Jordan(2008)研究表明，隨著水流流速的增加，鰻草根長會逐漸增加，葉寬逐漸下降，顯示了鰻草的生長對水流環(huán)境的一種適應(yīng)機制。Schanz等(2003)研究發(fā)現(xiàn)，隨水流流速增加，諾氏鰻草()株高、葉長和植株密度顯著變小。Cooper等(1988)研究了蝦形草對巖石底質(zhì)和水流環(huán)境生境的適應(yīng)性，結(jié)果顯示，與鰻草相比，蝦形草表現(xiàn)出與其特定生境相關(guān)的解剖學(xué)特征，這些特征包括更發(fā)達(dá)的皮下纖維和根毛以及更粗大的根莖。本研究中，在高水動力條件下，蝦形草的株高、葉鞘長、單株葉面積等的觀測值均較高，與Schanz等(2003)對諾氏鰻草的研究結(jié)果相反，這可能與2種海草對高水動力環(huán)境的適應(yīng)能力的差異有關(guān)；高水動力條件組植株的根狀莖直徑和根長均高于其他2個低水動力條件組，這與de Los Santos等(2010)研究發(fā)現(xiàn)的較強水流會促進(jìn)諾氏鰻草根莖生長的結(jié)果相似。

3.2 水動力條件對蝦形草生理的影響

盡管關(guān)于海草對水中光照、溫度、營養(yǎng)鹽和CO2等環(huán)境因素的生理適應(yīng)性的研究較多，但海草對水流的響應(yīng)機制研究很少。Inoue等(2020)在水流對海草光合作用影響的研究中發(fā)現(xiàn)，水流會引起海草植株倒伏從而產(chǎn)生自遮陰，進(jìn)一步影響葉的光合作用。Dennison等(1985、1986)研究發(fā)現(xiàn)，鰻草對光照降低的適應(yīng)策略之一是通過提高光利用率，而其特征就是葉綠素含量的提高。本研究中，高水動力條件組的葉綠素、葉綠素、類胡蘿卜素含量和葉綠素總含量均高于其他水動力條件組，這可能是蝦形草對較大的水流導(dǎo)致其植株倒伏而產(chǎn)生的自遮陰的一種適應(yīng)策略。

海草能將其葉光合作用產(chǎn)物—非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(如葡萄糖、蔗糖和淀粉等)儲存起來，而這些碳水化合物在其葉和根莖中的含量將隨著光照、水溫等環(huán)境因子而變化(Burke, 1996)。Mass等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，水流會減小江蘺()藻體表面擴散邊界層厚度，有利于該藻體表面的O2向水體的擴散，促進(jìn)CO2向藻體表面的擴散，從而提高光合作用效率。本研究中，移植植株的可溶性糖含量和地上組織淀粉含量都在實驗結(jié)束時在高水動力條件處于最高值，可能得益于該條件下葉表面邊界層厚度更小，有利于O2和CO2的流動，再加上具有更高的光合色素含量，從而提高了蝦形草碳水化合物的合成和存儲，而其機理有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究中，選取了馬山里海域高、中、低3個水動力條件移植紅纖維蝦形草，并對移植植株的存活率、形態(tài)、生長和生理指標(biāo)進(jìn)行了為期16個月的監(jiān)測。結(jié)果顯示，3種水動力條件下，移植植株在移植16個月后存活率均達(dá)到60%以上，但差異不顯著；移植植株的其他觀測指標(biāo)之間存在顯著差異，且在不同月份之間存在顯著變化，其中，以在高水動力條件下的各指標(biāo)觀測值最高。本研究表明，馬山里海域的這3種水動力條件均適宜用本研究采用的方法移植蝦形草，且以高水動力條件為最佳。

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Survival, Growth, and Physiological Responses of Surfgrass Transplants to Different Hydrodynamic Regimes

CHENG Ran, HOU Xin, WANG Huan, ZHANG Peidong, KANG Bin, LI Wentao①

(Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao, Shandong 266003, China)

Surfgrassbelongs to the family Zosteraceae. Similar to most seagrass species, surfgrass beds has declined in the past decades. Unlike most of the seagrasses that colonize soft substrates (e.g., sand or mud), surfgrass grows predominantly on rocky substrates and can survive in high-energy environments. Therefore, the widely used transplanting methods for seagrasses growing in sandy or muddy sediments cannot be used in surfgrass transplantation. To explore the feasibility of restoring degraded surfgrass beds through transplantation, a transplanting unit was designed specifically for surfgrass, and a transplanting experimentwas carried out from April 2019 to August 2020 at three sites with different hydrodynamic regimes (high, middle, and low levels) in the coastal area of Mashanli in Rongcheng, Shandong Province. After transplantation, transplant survival and morphological and physiological characteristics were examined bimonthly. The results showed that at 16 months after transplantation, the survival rates of the surfgrass transplants were 63.7%, 61.0%, and 60.0% under the high, middle, and low hydrodynamic regimes, respectively, but these differences were not significant. The plant size (shoot height, leaf width, rhizome diameter, etc.), photosynthetic pigment content (chlorophyll, total chlorophyll and carotenoids), and soluble sugar and starch content were all highest under high hydrodynamic regimes, and significant temporal variations were observed in these measurements. The results suggest that a higher survival rate can be achieved in all the three hydrodynamic regimes by using the transplanting method, and the area of the high hydrodynamic regime is more suitable for the growth of surfgrasstransplants. The results of this experiment confirmed the feasibility of restoring degraded surfgrass beds at any of the three hydrodynamic regimes in the Mashanli area using the transplanting system and methods applied in this study.

Surfgrass; Hydrodynamic regimes; Survival; Growth

LI Wentao, E-mail: liwentao@ouc.edu.cn

* 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項(201964002; 201822021)資助 [This work was supported by Fundamental Research Funds for the Central Universities (201964002; 201822021)]. 程 冉，E-mail: cr17854224408@163.com

李文濤，副教授，E-mail: liwentao@ouc.edu.cn

2020-12-27,

2021-01-21

Q948.8

A

2095-9869(2022)02-0021-11

10.19663/j.issn2095-9869.20201227001

程冉, 侯鑫, 王歡, 張沛東, 康斌, 李文濤. 紅纖維蝦形草移植植株存活、生長和生理對不同水動力條件的響應(yīng). 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2022, 43(2): 21–31

CHENG R, HOU X, WANG H, ZHANG P D, KANG B, LI W T. Survival, growth, and physiological responses of surfgrass transplants to different hydrodynamic regimes. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(2): 21–31

(編輯 馬璀艷)