王茹佳，唐 鳳，張樹振，張永超，羅 金，陳映霞，張 磊，張 博

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊 830052；2.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室，西寧 810016)

0 引 言

【研究意義】老芒麥(ElymussibiricusL.)是禾本科披堿草屬多年生疏叢型禾草，具有抗寒抗旱性強(qiáng)、適口性好、生態(tài)適應(yīng)性廣等特點[1]。老芒麥的種子產(chǎn)量低且不穩(wěn)定，在適宜生長的地區(qū)，實際種子產(chǎn)量僅占潛在種子產(chǎn)量的20%左右[2]。環(huán)境條件和農(nóng)藝措施的改變能夠引起老芒麥種子一系列的生理變化，并對老芒麥種子的發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生影響[3-4]。優(yōu)良牧草種子是飼草再生產(chǎn)的基礎(chǔ)，合理田間管理是提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量的重要措施。高活力的種子能夠快速、均勻發(fā)芽，有利于芽和根的生長，增強(qiáng)抗逆能力[5]。適宜的植株密度不僅能提高種子產(chǎn)量、改善種子質(zhì)量，還有利于控制雜草滋生[6]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】老芒麥的種子產(chǎn)量隨著行距增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；枝條密度是影響老芒麥種子活力的關(guān)鍵因素[7]。施用氮肥對禾本科牧草種子產(chǎn)量提高有顯著作用[8-11]。馬春暉等[12]研究發(fā)現(xiàn)，施氮可以顯著提高交戰(zhàn)高羊茅(Festucaarundinaceacv.Crossfire)的種子標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率、老化發(fā)芽率、脫氫酶、酸性磷酸酯酶的活性(P<0.05)，提高種子的活力。施氮可以有效提高高羊茅的種子活力[13]?！颈狙芯壳腥朦c】有研究從施肥[8-9，14]、行距[15]、落粒性[16]、收獲時間[17]等農(nóng)藝措施分析了老芒麥種子生產(chǎn)技術(shù)，研究農(nóng)藝措施對老芒麥種子產(chǎn)量的影響。而有關(guān)田間農(nóng)藝措施對產(chǎn)出的老芒麥種子活力的影響鮮有報道，尤其是密度和施氮水平互作對老芒麥種子活力影響的研究還未見報道。亟需研究密度和氮肥互作對老芒麥種子產(chǎn)量和活力的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選用老芒麥品系DJ-01，采用裂區(qū)試驗，設(shè)置不同密度和施氮處理，以建植密度和施氮水平為處理因子，研究新疆北疆老芒麥種子活力對密度和氮素的響應(yīng)規(guī)律，為老芒麥種子生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地設(shè)在準(zhǔn)噶爾盆地南緣的新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)三坪實習(xí)農(nóng)場(87°28′08″ E，43°52′30″ N，海拔739 m)，屬溫帶大陸性半干旱氣候，日照充足，具有豐富的光照資源，年日照時數(shù)2 829.4 h，年降水量180～200 mm，年蒸發(fā)量1 800～2 660 mm，無霜期163 d，年均氣溫7.2℃。

試驗材料為新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院選育的老芒麥品系DJ-01。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

采用裂區(qū)試驗處理，設(shè)置低密度(25.87×104株/hm2)和高密度(71.52×104株/hm2)2個密度處理，每個密度下設(shè)5個施氮處理(尿素，總氮量≥46%)，分別為0、30、60、90和120 kg/hm2，于2017年10月播種，10月中旬出苗后進(jìn)行定苗處理。小區(qū)面積為3 m×5 m，每個處理3次重復(fù)，共30個小區(qū)。于2019年分蘗期施肥，完熟期收種。

1.2.2 測定指標(biāo)

種子產(chǎn)量：所有小區(qū)80%進(jìn)入蠟熟期時取樣，在距離小區(qū)邊界50 cm以內(nèi)設(shè)置樣段取樣，每小區(qū)隨機(jī)選取3個1 m樣段為取樣單位齊地刈割后裝袋，干燥后脫粒清選稱重，計算單位面積的種子產(chǎn)量(換算成kg/hm2)[18]。

種子活力：收獲的種子隨機(jī)選取無破損種子100粒置于直徑為12 cm鋪有雙層濾紙的玻璃皿中，各小區(qū)收獲的種子設(shè)置3次重復(fù)，分別加入6 mL蒸餾水，將培養(yǎng)皿置于溫度25℃(16 h，光照)，15℃(8 h，黑暗)的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽實驗。每天按時稱重補(bǔ)水，逐日定時記載發(fā)芽種子數(shù)。培養(yǎng)天數(shù)為14 d，在每重復(fù)中隨機(jī)選取10株幼苗，用精度為0.01 mm刻度尺測量14 d后胚根長、胚芽長，并用萬分之一精密電子天平稱取幼苗鮮重。

發(fā)芽率(Gp)=n/N×100%(式中，n為第14 d累積發(fā)芽種子數(shù)，N為供試種子總數(shù))[19]；

發(fā)芽勢(Ge)=n/N×100%(式中，n為第5 d累積發(fā)芽種子數(shù)，N為供試種子總數(shù))[19]；

發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑Gt/Dt(式中，Gt為在時間td的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù))[19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，用SPSS Statistics 25.0統(tǒng)計分析軟件對種子產(chǎn)量、種子萌發(fā)、幼苗生長等指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，采用LSD法檢驗其差異顯著性，Duncan法進(jìn)行多重差異性比較，并用GraphPad Prism 6.01作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度和氮肥互作對老芒麥種子產(chǎn)量的影響

研究表明，建植密度和施氮對老芒麥種子產(chǎn)量均具有顯著影響(P<0.05)。低密度處理下，老芒麥種子產(chǎn)量隨施氮量增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢，90 kg/hm2氮肥處理顯著高于對照和其他施氮處理(P<0.05)，種子產(chǎn)量為899.3 kg/hm2；高密度處理下，隨施氮水平增加而增加，90 kg/hm2氮肥處理老芒麥種子產(chǎn)量最高，為730.6 kg/hm2。在同一施氮水平下，除120 kg/hm2施氮處理外，其他施氮處理均表現(xiàn)為低密度種子產(chǎn)量高于高密度，30和90 kg/hm2施氮處理下低密度處理老芒麥種子產(chǎn)量極顯著高于高密度處理(P<0.01)。圖1

注：小寫字母不同表示在同一密度下不同氮肥水平處理在0.05水平上存在顯著差異，*表示同一氮肥處理下不同密度間的在0.05水平上存在顯著差異，**表示在0.01水平上差異顯著，圖中誤差線選用標(biāo)準(zhǔn)差描述，下同

2.2 密度和氮肥互作對老芒麥種子發(fā)芽特性的影響

研究表明，老芒麥種子在第4 d時，各處理種子開始發(fā)芽，呈增長并趨于穩(wěn)定的態(tài)勢。低密度處理下的老芒麥種子的累計發(fā)芽率在第9 d時進(jìn)入拐點期，90和120 kg/hm2氮水平處理下的累計發(fā)芽率最高。而高密度的老芒麥種子在第12 d時進(jìn)入拐點期，90 kg/hm2氮水平處理下的累計發(fā)芽率最高。老芒麥在低密度種植條件下收獲的種子達(dá)到穩(wěn)定發(fā)芽率的時期比高密度早3 d。圖2

圖2 各施氮水平下各密度處理下老芒麥種子的累計發(fā)芽率變化

建植密度和施氮對老芒麥種子活力均具有顯著影響(P<0.05)。在低密度處理下，老芒麥種子的發(fā)芽率呈先上升后趨于平穩(wěn)，最后略微上升的趨勢。120 kg/hm2施氮處理下發(fā)芽率最高為97%，但與30、60和90 kg/hm2施氮處理差異并不顯著(P>0.05)，顯著高于不施氮處理(P<0.05)。老芒麥種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的變化均隨施氮水平的增加呈現(xiàn)出先增高再降低的趨勢，90 kg/hm2施氮處理下的發(fā)芽勢顯著高于其他施氮處理(P<0.05)。該施氮處理下的發(fā)芽指數(shù)顯著高于0和30 kg/hm2施氮處理(P<0.05)，但與60和120 kg/hm2施氮處理差異并不顯著(P>0.05)。在高密度處理下，老芒麥種子的發(fā)芽率在90 kg/hm2施氮處理下達(dá)到最高為93%，與不施氮處理有顯著差異(P<0.05)。老芒麥種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的變化趨勢與低密度處理表現(xiàn)一致，90 kg/hm2施氮處理下種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)顯著高于其他施氮處理(P<0.05)。

在同一施氮水平下，不同密度之間老芒麥種子的發(fā)芽率在不施氮處理下，低密度處理顯著高于高密度處理(P<0.05)，120 kg/hm2施氮水平下低密度處理老芒麥種子的發(fā)芽率極顯著高于高密度處理(P<0.01)，其他各處理間差異不顯著(P>0.05)。除120 kg/hm2施氮水平外，各施氮水平下低密度處理顯著高于高密度處理(P<0.05)。0、30和60 kg/hm2施氮水平極顯著高于高密度處理(P<0.01)。不同密度之間老芒麥種子的發(fā)芽指數(shù)在低密度處理下各施氮水平均顯著高于高密度處理(P<0.05)，0和120 kg/hm2施氮水平極顯著高于高密度處理(P<0.01)。圖3

圖3 密度和施氮水平互作下老芒麥種子發(fā)芽特性變化

2.3 密度和施氮互作對老芒麥幼苗生長的影響

研究表明，在低密度處理下，老芒麥種子的胚芽長、胚根長和幼苗鮮重均呈先增后降的趨勢，均在90 kg/hm2施氮處理達(dá)到最大值。該施氮處理下老芒麥種子的胚芽長為106 mm，顯著高于其他各施氮處理(P<0.05)；胚根長為44 mm，顯著高于0、30和120 kg/hm2施氮處理(P<0.05)；幼苗鮮重為0.044 g，顯著高于0、30和 60 kg/hm2施氮處理(P<0.05)。高密度處理下老芒麥種子的胚芽長、胚根長和幼苗鮮重與低密度處理的變化趨勢一致，均在90 kg/hm2施氮處理達(dá)到最大值。該施氮處理下，老芒麥種子的胚芽長為102 mm，顯著高于其他各施氮處理(P<0.05)；胚根長為33 mm，顯著高于0和30 kg/hm2施氮處理(P<0.05)；幼苗鮮重為0.038 g，顯著高于0和30 kg/hm2施氮處理(P<0.05)，其他各處理間差異不顯著(P>0.05)。

在同一施氮水平下，老芒麥種子的胚芽長僅在不施氮處理下表現(xiàn)出低密度處理與高密度處理的顯著差異性(P<0.05)，其他各施氮處理差異均不顯著(P>0.05)。60和90 kg/hm2施氮水平低密度處理下老芒麥種子的胚根長極顯著高于高密度處理(P<0.01)。90和120 kg/hm2施氮水平低密度處理下老芒麥種子的幼苗鮮重顯著高于高密度處理(P<0.05)。圖4

圖4 密度和施氮水平互作下老芒麥幼苗生長變化

3 討 論

3.1 密度和施氮對老芒麥種子產(chǎn)量的影響

合理的種植密度可構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)，獲得適宜的光合面積，是作物實現(xiàn)高產(chǎn)的必要條件[20]。同一施氮水平下，老芒麥的種子產(chǎn)量在30和90 kg/hm2時低密度處理下極顯著高于高密度處理，而其他各處理間差異不顯著。在施氮和密度互作下，適宜的施氮處理下老芒麥的種子產(chǎn)量在高低密度之間存在顯著差異性。關(guān)于密度對禾本科牧草種子產(chǎn)量的研究主要集中在播量、行距調(diào)控上，認(rèn)為適宜的行距調(diào)控對禾草種子產(chǎn)量影響較大，播量影響較小，建植密度相關(guān)的文獻(xiàn)報道較少[21-22]。研究發(fā)現(xiàn)，除120 kg/hm2施氮處理外，其他各施氮處理下的低密度處理的種子產(chǎn)量高于高密度處理，在30和90 kg/hm2施氮處理下有極顯著差異，建植密度和施氮存在一定的交互作用，適宜的密度加上合理的施氮水平才能實現(xiàn)老芒麥種子高產(chǎn)。

氮能刺激植物的生長，尤其促進(jìn)分蘗新生組織發(fā)育。施氮能顯著提高牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)[18-23]。氮肥施用過多會引起生物量和產(chǎn)量的降低，增加土壤中硝態(tài)氮的殘留[24]。氮肥施用不足，則造成植株生長發(fā)育不良，直接影響相關(guān)產(chǎn)量[25]。老芒麥?zhǔn)窍驳参铮实氖┯每梢蕴岣卟煌晗蘩厦Ⅺ湹姆N子產(chǎn)量[26-27]。不同氮磷組合對老芒麥種子產(chǎn)量組分進(jìn)行分析，從而確定氮水平為90 kg/hm2時種子產(chǎn)量達(dá)到最大[28]。而研究也得到相同的結(jié)果，90 kg/hm2施氮水平能夠顯著提高老芒麥種子產(chǎn)量。

3.2 密度和施氮對老芒麥種子活力的影響

建植密度增大后，玉米籽粒ADPG焦磷酸化酶活性下降[29]。屈會娟等[30]研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)晚播條件下，低密度有利于改善冬小麥種子質(zhì)量，與研究得出的低密度處理下的老芒麥種子活力要優(yōu)于高密度條件結(jié)論一致?？赡苁且驗槔厦Ⅺ?zhǔn)嵌嗄晟痔Y型禾草，而其分蘗能力和群體的大小及質(zhì)量有著密切的關(guān)系，密度會導(dǎo)致分蘗能力的差異，低密度條件有利于分蘗的生長而高密度條件不適宜分蘗的生長。在低密度條件下，前期基本苗少，分蘗在相當(dāng)長時間內(nèi)可以得到穩(wěn)健的發(fā)展，高峰苗少，隨之分蘗消長變慢，減少無效分蘗，促進(jìn)有效分蘗，為老芒麥種子的穗大、粒多、粒重打好了基礎(chǔ)。

前人的研究表明，施氮可以顯著提高作物種子的質(zhì)量[31]。對水氮結(jié)合下的小麥活力種子機(jī)理的研究中表明，氮肥會影響種子蛋白含量，進(jìn)而影響種子吸水和萌發(fā)速度[32]。施氮可以顯著增加小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、蛋白質(zhì)產(chǎn)量和Z沉降值[33]。研究發(fā)現(xiàn)，施氮對老芒麥種子活力具有顯著影響，這可能是因為氮素會影響植株干物質(zhì)積累、花序形成、種子產(chǎn)量組分動態(tài)變化，可以顯著改善植株體內(nèi)的氮代謝和內(nèi)源激素水平，有效的促進(jìn)植物分蘗的發(fā)生，最終影響種子的產(chǎn)量和質(zhì)量[34]。氮肥和密度對小麥的增產(chǎn)作用不僅在于其單一的因素，還在于其交互作用，只有兩者結(jié)合，才能確保小麥的高產(chǎn)高效[35]。而對于老芒麥這種多年生牧草來說，氮密交互作用下90 kg/hm2施氮水平下第3年的種子產(chǎn)量和活力情況與第2年相比是否會有所減少，則需要更進(jìn)一步進(jìn)行試驗驗證。

4 結(jié) 論

建植密度和施氮互作有助于提高老芒麥種子產(chǎn)量。90 kg/hm2施氮水平下的種子產(chǎn)量顯著高于其他各施氮處理(P<0.05)；該施氮水平下低密度處理的老芒麥種子產(chǎn)量為899.3 kg/hm2，高密度處理下的種子產(chǎn)量為730.6 kg/hm2。90 kg/hm2施氮處理在可獲得較高活力的老芒麥的種子，90 kg/hm2施氮水平下低密度處理的種子在發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根長和幼苗鮮重等指標(biāo)顯著高于高密度處理(P<0.05)。25.87×104株/hm2建植密度90 kg/hm2的氮肥施用量可以獲得高產(chǎn)高活力的老芒麥種子。