姜 利,洪 娟,陳法志,王素萍,杜 雷,張貴友,黃 翔,李春萍,2,張利紅,陳 鋼
(1.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 a.環(huán)境與安全研究所;b.林業(yè)果樹研究所 湖北 武漢 430070;2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,湖北 武漢 430070)
油用牡丹(Paeonia suffruticosaAndr.)為毛茛科(Ranunculaceae)芍藥屬(PaeoniaL.),是牡丹組植物中種籽出油率≥22%的牡丹品種的統(tǒng)稱[1]。作為一種新型木本油料植物,油用牡丹具有產(chǎn)量高、出油多、高品質(zhì)、低成本的特點(diǎn)。其中‘鳳丹’(Paeonia ostiiT.Hong et J.X.Zhang)耐濕熱、適應(yīng)性強(qiáng)、結(jié)實(shí)率高、病蟲害較少,在中國廣泛種植[2]。研究表明,牡丹籽油中不飽和脂肪酸含量在90%以上,具有改善心血管、調(diào)節(jié)免疫、抗腫瘤等多種醫(yī)療保健功能[3-4]。因此,油用牡丹具有極高的應(yīng)用價(jià)值和廣泛的應(yīng)用前景。
氮、磷、鉀是植物生長必需的礦質(zhì)元素,對作物的產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要影響。施肥處理與不施肥相比可顯著增加牡丹籽產(chǎn)量、含油率及不飽和脂肪酸含量,且籽產(chǎn)量與土壤全氮、有效磷、速效鉀及堿解氮含量均顯著相關(guān)[5]。魏雙雨等[6]的研究表明,油用牡丹籽粒的產(chǎn)量與出油率受氮、磷、鉀不同施用量和施肥比例的影響。此外,氮肥用量會影響‘鳳丹’葉片中氮素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn),最終影響其籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)[7]。油料作物不同生育期各器官對礦質(zhì)養(yǎng)分的需求量差異較大,張麗萍等[8]研究安徽銅陵藥用牡丹不同生育期氮、磷、鉀吸收規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn),植株地上部快速生長主要在7月份前,且對氮、磷、鉀的吸收量較大;此后氮、磷、鉀主要在根部積累。陳隆升等[9]研究表明油茶進(jìn)入油脂合成關(guān)鍵期時(shí),除根中氮含量小幅增加,其余各器官氮、磷、鉀濃度均低于生長高峰期;且葉片中大量的鉀轉(zhuǎn)移至果實(shí)中以促進(jìn)油脂的合成。礦質(zhì)元素對油料作物種子成熟過程中油脂的積累與轉(zhuǎn)化有重要影響。油茶種子中油脂的積累和氮、鉀元素的含量呈顯著負(fù)相關(guān),磷元素與油脂中不飽和脂肪酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)[10]。植株體內(nèi)各元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可反映元素在不同器官中的分配和相互關(guān)系,同時(shí)計(jì)量比也可以判斷限制性元素和養(yǎng)分利用效率的高低[11-12]。葉片是植物進(jìn)行同化作用的主要器官,且對環(huán)境變化較為敏感,同時(shí)葉片養(yǎng)分含量可反映植物生理生態(tài)方面的信息[13]。因此,目前關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究多集中于植物葉片,對于莖、根等其他部位元素分配的研究較為薄弱。另一方面,對油用牡丹的研究主要集中在施肥方面,對于油用牡丹對礦質(zhì)元素吸收規(guī)律的基礎(chǔ)理論研究較少。本研究以油用牡丹‘鳳丹'為供試品種,分析植株不同器官氮、磷、鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,明確油用牡丹不同部位元素的分配,研究其年生長周期不同部位對氮、磷、鉀的吸收和積累規(guī)律,以期為油用牡丹合理施肥及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。
取樣地位于湖北省武漢市江夏區(qū)油用牡丹‘鳳丹'種植基地(30°20′32″ N,114°13′55″ E),海拔40 m,年平均氣溫15.8oC,年均降雨量1 200 mm左右,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候。供試牡丹為8年生實(shí)生苗,平均株高約85 cm,地徑2.4 cm。試驗(yàn)地種植密度約3.00×104株/hm2,行距80 cm,株距40 cm,每年冬季施用有機(jī)肥45 000 kg/hm2,噴施石硫合劑清園,春季萌芽后施用復(fù)合肥750 kg/hm2,萌芽至花后噴施2 ~3 次殺菌劑,常年中耕除草,植株生長良好。該種植基地土壤的主要化學(xué)性質(zhì)如下:pH 為5.64,有機(jī)質(zhì)含量為13.06 g/kg、硝態(tài)氮含量為13.83 mg/kg、有效磷含量為21.13 mg/kg、速效鉀含量為135.07 mg/kg。
采用刨根法在油用牡丹不同生育期選取3 株生長健壯、長勢一致、無病蟲害的植株作為供試材料,‘鳳丹'取樣時(shí)期分別為萌芽期(2月14日)、現(xiàn)蕾期(3月5日)、大風(fēng)鈴期(3月26日)、花期(4月16日)、果實(shí)發(fā)育期(6月20日)、籽粒成熟期(8月22日)。將植株按根、老莖、嫩莖、葉柄、葉片、果實(shí)、花蕾、芽等器官分開,用去離子水洗凈后105oC 殺青,烘干至恒質(zhì)量后粉碎,用于各營養(yǎng)元素的測定。植物全量氮、磷、鉀含量用H2SO4-H2O2消煮后,分別用凱氏定氮法、鉬銻抗比色法及火焰光度法測定[14]。植株各部分元素積累量=元素含量(g·kg-1)×各部分干質(zhì)量(kg·株-1),地下部分元素積累量即根中元素積累量,地上部分元素積累量為除根外其他組織中元素積累量之和,整株元素積累量為地上部分與地下部分元素積累量之和,元素吸收量為不同取樣時(shí)期元素積累量的差值。同時(shí)采集植株萌芽前的耕層土壤經(jīng)風(fēng)干后過篩,用于理化性質(zhì)的測定。土壤pH 用酸度計(jì)測定(水土比為2.5∶1),有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定,硝態(tài)氮含量采用KCl 溶液浸提后雙波長比色法測定,有效磷含量采用NaHCO3溶液浸提-鉬銻抗比色法測定,速效鉀含量采用NH4Ac 浸提-火焰光度法測定[14]。
N/P、N/K、K/P 均為質(zhì)量比,采用SPSS17.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,采用最小顯著差數(shù)(LSD)法進(jìn)行多重比較。
表1 為‘鳳丹’不同生育期各部位氮、磷、鉀的含量,花蕾中氮、磷、鉀的含量均為現(xiàn)蕾期高于大風(fēng)鈴期。葉片中氮含量逐漸減少,現(xiàn)蕾期最高,為4.43%;籽粒成熟期含量最低,為1.23%,且各時(shí)期氮含量差異顯著。葉片中磷含量先降低后升高,現(xiàn)蕾期最高,為0.80%;果實(shí)發(fā)育期含量最低,為0.16%。鉀含量在現(xiàn)蕾期最高,為0.96%;大風(fēng)鈴期最低,為0.49%。葉柄中氮、磷含量均逐漸降低,均在大風(fēng)鈴期含量最高,其值分別為1.52%、0.31%;在籽粒成熟期含量最低,其值分別為0.57%、0.08%;鉀含量在1.48%~2.04%范圍內(nèi),果實(shí)發(fā)育期含量達(dá)到峰值。嫩莖中氮、磷、鉀含量均隨生育期延長呈降低趨勢,其值分別在2.15%~0.79%、0.37% ~0.10%、1.68% ~0.70% 范圍內(nèi)。老莖中鉀含量在0.32%~0.19%范圍內(nèi),氮、磷含量總體呈先降低后上升的趨勢,萌芽期氮、磷含量均最高,分別為0.86%、0.12%,花期與果實(shí)發(fā)育期分別為氮、磷含量最低的時(shí)期。萌芽期至大風(fēng)鈴期,根中氮、磷含量均呈降低趨勢;花期時(shí)氮、磷含量均達(dá)到峰值,分別為1.13%、0.23%。萌芽期至花期,根中鉀含量由0.37%降至0.19%;果實(shí)發(fā)育期鉀含量達(dá)到峰值,為0.45%。果實(shí)發(fā)育期至籽粒成熟期,果實(shí)中氮、鉀含量均顯著增加,增幅分別為22%、55%;磷含量變化不顯著。
表1 ‘鳳丹’不同生育期各部位氮、磷、鉀的含量?Table 1 Contents of nitrogen,phosphorous and potassium in each part of P.ostii Feng Dan during different growth stages %
表2 為‘鳳丹’不同生育期各部位氮、磷、鉀的積累量,現(xiàn)蕾期至大風(fēng)鈴期花蕾中氮、磷、鉀的積累量增加了近一倍。隨生育期延長,葉片中氮、鉀積累量均先增加后減少;果實(shí)發(fā)育期時(shí)積累量最高,分別為1.22、0.59 g/株;現(xiàn)蕾期時(shí)積累量最低,分別為0.50、0.11 g/株。磷積累量變化趨勢與氮、鉀一致,在花期達(dá)到峰值,為0.18 g/株。葉柄中氮、磷、鉀的積累量總體呈降低趨勢,其值分別在0.30 ~0.08、0.06 ~0.01、0.41 ~0.23 g/株范圍內(nèi)。嫩莖中氮、磷積累量總體呈降低趨勢,但在籽粒成熟期其值均顯著增加;鉀積累量在大風(fēng)鈴期達(dá)到峰值,為0.50 g/株,隨后其值呈降低趨勢,果實(shí)發(fā)育期降至最低。在‘鳳丹’年生長周期中,老莖中氮、鉀的變化趨勢與根中相反;老莖與根中磷積累量最大值均在花期,其值分別為0.13、0.30 g/株;老莖與根中磷積累量最小值分別在萌芽期、果實(shí)發(fā)育期,其值分別為0.07、0.22 g/株。隨生育期延長,果實(shí)中氮、鉀元素的積累量均顯著增加,其增幅分別為29%、61%;磷元素積累量變化不顯著。
表2 ‘鳳丹’不同生育期各部位氮、磷、鉀的積累量Table 2 The accumulation of nitrogen,phosphorousandpotassiumineach part ofP.ostiiFeng Dan during different growth stages g·株-1
圖1 反映了‘鳳丹’氮、磷、鉀元素積累量的年周期動態(tài)變化??傮w而言,隨生育期延長,‘鳳丹’地上部及整株植株中氮、磷、鉀積累量均呈增加趨勢,地下部植株中氮、磷、鉀積累量均呈“W”型變化?!P丹’地上部與地下部氮元素積累量比值的變化趨勢與磷元素的變化較為一致。萌芽期時(shí)地上部與地下部氮、磷積累量的比值分別為0.54、0.45,說明在‘鳳丹’發(fā)育初期養(yǎng)分主要儲藏于根部。萌芽期到大風(fēng)鈴期,氮、磷2 種元素地上部與地下部積累量的比值均顯著增加;進(jìn)入花期時(shí)氮、磷元素地上部與地下部積累量的比值均降低;果實(shí)發(fā)育期時(shí),氮、磷元素地上部與地下部積累量的比值均達(dá)到峰值,分別為2.93、3.23;在籽粒成熟期時(shí),氮、磷元素地上部與地下部積累量的比值均有所回落。萌芽期到花期,植株地下部鉀積累量從0.52 g/株降低至0.33 g/株;花期至籽粒成熟期,地下部鉀積累量顯著增加,最大值為0.78 g/株。萌芽期到花期,地上部與地下部鉀積累量的比值持續(xù)增加,且花期時(shí)該比值達(dá)到峰值;果實(shí)發(fā)育期到籽粒成熟期,該比值的變化趨勢與氮、磷元素在地上部與地下部積累量比值的變化相反。萌芽期至現(xiàn)蕾期,植株對氮、磷元素的吸收量分別為0.68、0.12 g/株;現(xiàn)蕾期至大風(fēng)鈴期,植株對氮、磷元素的吸收量分別為0.84、0.18 g/株,該時(shí)期‘鳳丹’對氮、磷的養(yǎng)分需求量最大?;ㄆ谥凉麑?shí)發(fā)育期,植株對氮、磷元素的吸收量最低,分別為0.12、0.06 g/株;但植株對鉀元素的吸收量最高,其值為1.32 g/株。在‘鳳丹’年生長周期中,植株對氮、磷、鉀元素的吸收總量分別為4.99、1.11、4.10 g/株,各元素吸收總量之比約為4.5∶1∶3.7。
圖1 ‘鳳丹’氮、磷、鉀元素積累量的年周期變化Fig.1 Annual changes of the accumulation of nitrogen,phosphorous and potassium in P.ostii Feng Dan
總體而言,氮素在‘鳳丹’各器官的平均分配比例從大到小依次為:根、果實(shí)、葉片、老莖、芽、花、嫩莖、花蕾、葉柄;磷素在各器官的平均分配比例從大到小依次為:果實(shí)、根、葉片、芽、老莖、花、嫩莖、花蕾、葉柄。隨生育期延長,氮、磷2 種元素在植株各器官分配比例的變化趨勢較為一致。萌芽期至花期,葉片中氮、磷元素所占比例均持續(xù)上升;大風(fēng)鈴期到果實(shí)發(fā)育期,葉柄中氮、磷元素所占比例均下降;現(xiàn)蕾期至果實(shí)發(fā)育期,嫩莖中氮、磷元素所占比例也呈下降趨勢;萌芽期至果實(shí)發(fā)育期,老莖中氮、磷元素的分配率均呈“N”型波動。果實(shí)發(fā)育期至籽粒成熟期,僅葉片中氮、磷元素的分配率降低,葉柄、嫩莖、老莖及根中氮、磷元素的分配率均升高,暗示隨著果實(shí)發(fā)育成熟,氮、磷元素逐漸向地下部轉(zhuǎn)移。鉀元素在油用牡丹各器官的平均分配比例從大到小依次為:果實(shí)、根、嫩莖、芽、老莖、葉柄、葉片、花、花蕾。萌芽期至現(xiàn)蕾期,氮、磷元素主要在根與老莖中積累;大風(fēng)鈴期至花期,氮、磷元素主要在根與葉片中積累。上述變化暗示在植株?duì)I養(yǎng)生長階段主要通過老莖將氮、磷元素運(yùn)輸至地上部。鉀與氮、磷元素在植物體各器官的分配規(guī)律差異較大,僅在萌芽期主要在根與老莖中積累;現(xiàn)蕾期至花期,根中鉀的分配率顯著降低,鉀元素主要在嫩莖中積累。果實(shí)發(fā)育期至籽粒成熟期,植株各器官中鉀元素分配率的變化規(guī)律與氮素一致,且果實(shí)中氮、鉀的分配率均增加。
表3 ‘鳳丹’不同生育期氮、磷、鉀儲量在各器官的分配Table 3 Distribution of nitrogen,phosphorous and potassium in each part of P.ostii Feng Dan during different growth stages%
表4 為‘鳳丹’不同生育期各部位氮、磷、鉀的化學(xué)計(jì)量比??傮w而言,植株各部位的氮磷比(N∶P)均小于14?,F(xiàn)蕾期至果實(shí)發(fā)育期,葉片中氮磷比顯著增加且高于同時(shí)期其他器官;葉片中氮鉀比(N∶K)呈先升高后降低的趨勢且總體高于同時(shí)期其他器官。果實(shí)發(fā)育期至籽粒成熟期,僅葉片中氮鉀比降低,葉柄、嫩莖、老莖及根中氮鉀比均略有增加。植株葉柄與嫩莖中鉀磷比(K∶P)總體高于同時(shí)期其他器官,果實(shí)發(fā)育期至籽粒成熟期,僅果實(shí)中鉀磷比顯著增加,其余各部位鉀磷比均降低,這可能與該時(shí)期果實(shí)對鉀的需求量較大有關(guān)。
表4 ‘鳳丹’不同生育期各部位氮、磷、鉀的化學(xué)計(jì)量比Table 4 The stoichiometric ratio of nitrogen,phosphorous and potassium in each part of P.ostii Feng Dan during different growth stages
隨生育期延長,氮、磷2 種元素在‘鳳丹’各器官的分配比例及地上部與地下部積累量比值的變化趨勢均較為一致。礦質(zhì)元素在植物各器官中的分配既受器官代謝水平的影響,同時(shí)也與元素的遷移、轉(zhuǎn)化特點(diǎn)有關(guān)[15]。萌芽期時(shí)氮、磷、鉀3 種元素地下部積累量約為地上部的一倍,且氮、磷、鉀元素的含量均為芽中最高,說明在植株萌發(fā)初期養(yǎng)分主要儲存于根中,隨著花芽萌發(fā)養(yǎng)分向地上部轉(zhuǎn)移?,F(xiàn)蕾期至大風(fēng)鈴期,植株對氮、磷元素的吸收量最大;大風(fēng)鈴期至花期,氮、磷元素逐漸在葉片中積累。此時(shí)植株由營養(yǎng)生長向生殖生長進(jìn)行過渡,暗示花芽萌發(fā)及開花前需要大量的養(yǎng)分儲備,且氮、磷元素優(yōu)先從地下部轉(zhuǎn)移至葉中以滿足葉的生理活動及代謝需求。魏冬峰等[16]研究8年生牡丹品種‘小胡紅’礦質(zhì)養(yǎng)分年周期變化時(shí)也發(fā)現(xiàn)相似的規(guī)律,張閣[17]研究也發(fā)現(xiàn)‘鳳丹’在萌芽期和花期需要大量氮和磷?;ㄆ谥凉麑?shí)發(fā)育期植株對鉀的吸收量最大;果實(shí)發(fā)育期至籽粒成熟期,植株地上部與地下部鉀元素積累量的比值增加。此種變化暗示在‘鳳丹’結(jié)實(shí)期鉀元素持續(xù)從地下部向地上部轉(zhuǎn)移,尤其是果實(shí)對鉀的需求最大。徐椏楠等[18]研究也表明‘鳳丹’籽粒發(fā)育過程中需要大量鉀元素,營養(yǎng)器官吸收與積累的鉀元素持續(xù)轉(zhuǎn)運(yùn)至果實(shí),為種子形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)油茶果實(shí)進(jìn)入油脂合成高峰期時(shí),果實(shí)中鉀元素的含量持續(xù)增加,可促進(jìn)糖分的轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸,有利于果實(shí)中光合產(chǎn)物的快速積累,為后期油脂轉(zhuǎn)化與果實(shí)成熟積累養(yǎng)分[9]。果實(shí)發(fā)育至籽粒成熟期,氮、磷2 種元素地上部與地下部積累量的比值均呈降低趨勢,且老莖與根中氮、磷、鉀3 種元素的含量均呈上升趨勢,暗示在植株種子成熟后,礦質(zhì)養(yǎng)分逐漸向根與老莖中轉(zhuǎn)移,為下一年度混合芽正常分化、成花儲備養(yǎng)分。
在‘鳳丹’整個(gè)生育周期中,植株對氮元素的吸收量(4.99 g/株)最高,鉀元素吸收量(4.10 g/株)次之,磷元素的吸收量(1.11 g/株)最低,氮、磷、鉀的吸收量之比約為4.5∶1∶3.7。劉雙等[19]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)5年生油用牡丹對氮、磷、鉀元素的吸收量分別為2.62、0.32、1.87 g/株,氮、磷、鉀的吸收量之比約為8∶1∶6。植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和富集既與植物對礦質(zhì)元素的需求量有關(guān),同時(shí)也與該元素在土壤中的含量和生物有效性密切相關(guān)[20]。上述差異可能與油用牡丹種植年限、種植土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量及施肥管理措施等因素有關(guān)。此外,礦質(zhì)元素的化學(xué)計(jì)量比反映了植物的生長策略及環(huán)境養(yǎng)分限制,氮、磷、鉀是影響植物生長的必需元素,N∶P、N∶K、K∶P 可作為植株?duì)I養(yǎng)元素限制的診斷指標(biāo)[21]。當(dāng)N∶P 小于14,氮是限制植物生長的主要因素;當(dāng)N∶P 大于16 時(shí),植物生長主要受磷的限制;當(dāng)該比值在14 ~16 范圍內(nèi),受到氮、磷的共同限制[22-23]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)植株各器官氮、磷元素的比值(N∶P)在整個(gè)生育期均小于14,僅葉片中該比值在現(xiàn)蕾期至果實(shí)發(fā)育期持續(xù)增加。上述結(jié)果表明‘鳳丹’的生長嚴(yán)重受到氮的限制,供試土壤中有效氮含量較低,僅為13.83 mg/kg,這可能是引起植株生長缺氮的重要因素。同時(shí),隨生育周期延長,葉片中氮素缺乏的情況逐漸緩解,這可能與植物體內(nèi)氮元素向葉片遷移有關(guān)。當(dāng)N∶K 大于2.1,K∶P 小于3.4 時(shí),植物生長主要受鉀的限制[24]。在整個(gè)生育周期中,‘鳳丹’除葉柄、嫩莖、果實(shí)外,其余各器官的生長均受到鉀的限制。供試土壤中有效磷、速效鉀的含量均在中等水平,隨植株生長對養(yǎng)分的需求量增加,易導(dǎo)致植物體內(nèi)礦質(zhì)養(yǎng)分缺乏。此外,本研究結(jié)果表明鉀元素主要在嫩莖與果實(shí)中積累,這也是二者未表現(xiàn)出鉀元素缺乏的重要因素。張志華等[25]研究也發(fā)現(xiàn)核桃果實(shí)成熟期間青皮中鉀元素的含量呈指數(shù)型增長,且種仁中脂肪與鉀元素的含量表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系。已有研究表明施用不同基肥可顯著影響油用牡丹結(jié)籽性及籽中脂肪酸的組分[26]。馬力等[27]研究油茶籽成熟過程中化學(xué)成分的積累時(shí)發(fā)現(xiàn)脂肪酸含量持續(xù)增加,亞油酸和棕櫚酸含量不斷降低。脂肪酸組成是油料作物品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo),礦質(zhì)元素對油料作物油脂的積累與轉(zhuǎn)化具有重要影響。因此,在今后的研究中明確礦質(zhì)元素在油用牡丹油脂合成轉(zhuǎn)化過程中的作用,可為進(jìn)一步提升牡丹籽油產(chǎn)量、改善品質(zhì)提供理論依據(jù)。
‘鳳丹’不同生育期對氮、磷、鉀元素的吸收與積累規(guī)律差異較大。總體而言,在‘鳳丹’年生育周期中,植株對氮、磷、鉀元素的吸收量依次為氮>鉀>磷。隨生育期延長,氮、磷2 種元素在‘鳳丹’各器官的分配比例及地上部與地下部積累量比值的變化趨勢均較為一致。現(xiàn)蕾期至花期,植株對氮、磷元素的吸收量較大,且二者逐漸在葉片中積累;花期至籽粒成熟期,植株對鉀的需求量較大,且果實(shí)對鉀的需求增加?!P丹’花期宜重施氮、磷肥;在果實(shí)成熟期宜追施氮、磷肥,并重施鉀肥,為種子形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)。上述研究結(jié)果可為油用牡丹的科學(xué)施肥提供參考,但油用牡丹對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收利用情況也會受品種、種植年限、種植土壤及栽培管理方式等因素的影響,關(guān)于礦質(zhì)元素對油用牡丹產(chǎn)量、品質(zhì)的影響機(jī)制仍有待深入研究。