潘 越，史開(kāi)奇，劉 珩，馬 勇，，，劉陽(yáng)陽(yáng)，，，郭 靖，王寶慶，王世偉

（1.新疆林業(yè)科學(xué)院 a.園林綠化研究所，新疆 烏魯木齊 830063；b.佳木國(guó)家重點(diǎn)林木良種基地，新疆 阿克蘇 843100；2.伊犁哈薩克自治州平原林場(chǎng)，新疆 伊犁 835300；3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；4.新疆阿克蘇森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，新疆 阿克蘇 843100）

葡萄Vitis vinifera為新疆地區(qū)的特色優(yōu)勢(shì)果樹(shù)樹(shù)種之一，據(jù)2019—2020年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，在全區(qū)各類(lèi)水果中產(chǎn)量居第1 位[1]。截至2020年，釀造葡萄栽培面積已達(dá)1.97 萬(wàn)hm2，產(chǎn)量8.87×104t。北疆冬季寒冷，無(wú)霜期短，有效積溫嚴(yán)重不足[2-3]，雖然釀酒所采用的歐亞種葡萄通過(guò)覆蓋埋土可安全越冬，但是大多數(shù)漿果無(wú)法充分成熟，導(dǎo)致釀酒原料品質(zhì)不佳。山葡萄V.amurensis也稱(chēng)東北葡萄，野生種源生長(zhǎng)于海拔200 ～1 200 m 的山區(qū)，其枝條可耐-40 ℃的低溫，無(wú)需埋土防寒，為最抗寒的葡萄種，同時(shí)果實(shí)中花色苷、白藜蘆醇和酚類(lèi)物質(zhì)的含量遠(yuǎn)高于其他品種[4-6]。

有關(guān)葡萄光響應(yīng)方面的研究以理化性質(zhì)分析為主，鐘海霞等[7]、戶金鴿等[8]、伍新宇等[9]先后研究了灌水措施、砧穗組合和氣候環(huán)境對(duì)葡萄光合特性的影響。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)研究者陸續(xù)開(kāi)展了一系列葡萄光合-光響應(yīng)方面的研究。韓曉等[10]在采用4 種光響應(yīng)模型研究不同砧木夏黑葡萄耐弱光的能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，夏黑（接穗）+SO4（砧木）、夏黑（接穗）+420A（砧木）2 組砧穗組合的表觀量子效率高、光補(bǔ)償點(diǎn)低、暗呼吸速率低，說(shuō)明兩者對(duì)弱光的利用效率高，耐弱光能力強(qiáng)，呼吸消耗少。婁玉穗等[11]通過(guò)對(duì)8個(gè)葡萄品種的光合參數(shù)和光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行測(cè)定分析，篩選出2個(gè)耐高溫且抗弱光的品種。從前人的研究結(jié)果可以看出，光合-光響應(yīng)曲線能夠清晰反映植被的光合速率，可間接反映其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。常用的光合-光響應(yīng)曲線模型包含直角雙曲線模型[12]、非直角雙曲線模型[13]、直角雙曲線修正模型[14]和指數(shù)模型[15]等，借助模型可估算出表觀量子效率、最大凈光合速率、暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)等一系列反映光合生理狀況的指標(biāo)。針對(duì)不同的樹(shù)種和環(huán)境條件，需要結(jié)合實(shí)際甄別與之匹配的光響應(yīng)曲線。

伊犁地區(qū)地處歐亞大陸腹地，具有優(yōu)越的光、熱、水、土條件[16]，同時(shí)與山葡萄原產(chǎn)地具有相似的地理緯度和生態(tài)環(huán)境條件[5,17]。為了擴(kuò)充釀酒葡萄的種質(zhì)資源類(lèi)型，提高釀酒原材料的質(zhì)量，節(jié)約埋土用工的成本，2019年以來(lái)，本課題組陸續(xù)引進(jìn)8個(gè)山葡萄品種，在伊犁河谷地區(qū)開(kāi)展引種和栽培技術(shù)研究。本試驗(yàn)中，以8個(gè)山葡萄品種為研究對(duì)象，采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)函數(shù)模型對(duì)山葡萄的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，比較各模型的生理參數(shù)預(yù)測(cè)值與實(shí)際值的差異，篩選出最適合山葡萄光合作用的光響應(yīng)模型，并基于層次分析法對(duì)伊犁河谷地帶山葡萄品種的適應(yīng)性進(jìn)行評(píng)價(jià)，旨在為新疆地區(qū)山葡萄的優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)及推廣發(fā)展提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州察布查爾縣種羊場(chǎng)美利奴種畜繁育有限公司。該地區(qū)年均氣溫7.9 ℃，極端最高溫39.5 ℃，極端最低溫-43.2 ℃，≥10 ℃積溫3 389.1 ℃，無(wú)霜期161 d，年平均降水量206 mm，年平均蒸發(fā)量1 400 ～1 630 mm。試驗(yàn)地土壤為灰鈣土，土層瘠薄，腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)含量較低。

1.2 試驗(yàn)材料

供試葡萄為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院左家特產(chǎn)所引進(jìn)的8個(gè)優(yōu)良山葡萄品種的2年生植株，分別為‘北冰紅’‘雙紅’‘左優(yōu)紅’‘雙豐’‘雪蘭紅’‘北國(guó)紅’‘左山1’和‘左山2’。2019年，進(jìn)行埋土防寒處理；2020年3月，于溫室內(nèi)使用營(yíng)養(yǎng)缽定植；2020年5月，移栽至大田，株行距1.0 m×3.5 m，各品種栽培條件和管理措施保持一致。

1.3 試驗(yàn)方法

每個(gè)山葡萄品種選擇5 株長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的試驗(yàn)株，設(shè)置5 組重復(fù)。2020年9月14日（葡萄成熟期），使用LI-6400 便攜式光合儀（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定光合參數(shù)。紅藍(lán)光光合有效輻射設(shè)計(jì)1 900、1 700、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s)共15個(gè)梯度，光照強(qiáng)度改變后，最少穩(wěn)定時(shí)長(zhǎng)為120 s，當(dāng)測(cè)量結(jié)果變異率小于0.05 s 時(shí)，由儀器自動(dòng)記錄。測(cè)定時(shí)為保持環(huán)境的穩(wěn)定，葉室CO2體積分?jǐn)?shù)設(shè)定在(380±10)μmol/mol，葉溫為(32±1)℃，濕度為自然相對(duì)濕度。通過(guò)繪制光合-光響應(yīng)曲線，得出表觀量子效率（α）、最大凈光合速率（Pn,max）、暗呼吸速率（Rd）、光補(bǔ)償點(diǎn)（PLC）和光飽和點(diǎn)（PLS）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

借助Excel 2003 和SPSS 21.0 軟件進(jìn)行聚類(lèi)分析和光響應(yīng)模型擬合[18]，采用隸屬函數(shù)法統(tǒng)一數(shù)據(jù)量綱，按照指標(biāo)屬性和評(píng)價(jià)需要區(qū)分正相關(guān)和負(fù)相關(guān)。

正相關(guān)計(jì)算公式：Ui,n=(Xi,n-Xi,min)/(Xi,max-Xi,min)；

負(fù)相關(guān)計(jì)算公式：U′i,n=1-(Xi,n-Xi,min)/(Xi,max-Xi,min)。式中：Ui,n和U′i,n分別為正相關(guān)和負(fù)相關(guān)時(shí)第n個(gè)樣本第i個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化后的隸屬函數(shù)值，Xi,n指第n個(gè)樣本第i個(gè)指標(biāo)的原始測(cè)定值，Xi,max和Xi,min分別指樣本組中第i個(gè)指標(biāo)的最大值和最小值。

1.4.1 各品種光響應(yīng)模型的擬合

分別使用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)函數(shù)模型進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線擬合[19]。

直角雙曲線模型：

式中：Pn為凈光合速率；I為光合有效輻射。

非直角雙曲線模型：

式中：k為光合有效輻射；θ為反映曲線彎曲程度的光合-光響應(yīng)曲線角，0 ≤θ≤1。

直角雙曲線修正模型：

式中：β、γ為獨(dú)立于I的常數(shù)。

指數(shù)函數(shù)模型：

式中：C0為弱光環(huán)境下凈光合速率區(qū)域?yàn)? 的指標(biāo)。

使用均方差（mean square error）法和平均標(biāo)準(zhǔn)誤差（mean standard error）法對(duì)4個(gè)模型擬合結(jié)果的精準(zhǔn)度進(jìn)行評(píng)價(jià)，誤差越趨于0，表明擬合值越接近實(shí)測(cè)值[20]。

式中：ES為均方差；EA為平均標(biāo)準(zhǔn)誤差；n為樣本數(shù)；yt和分別是凈光合速率的實(shí)測(cè)值和擬合值。

分別選擇對(duì)8個(gè)品種擬合效果最好的光響應(yīng)模型的相關(guān)光合參數(shù)，采用Ward 法分別對(duì)強(qiáng)光環(huán)境因子（光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率）和弱光環(huán)境因子（表觀量子效率、暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)）進(jìn)行組間聚類(lèi)分析[21-22]。

1.4.2 各品種光能利用效率的綜合評(píng)價(jià)

首先按照層次分析法評(píng)價(jià)原理，分強(qiáng)光因子和暗光因子2個(gè)維度準(zhǔn)則層的共4 項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)，按照各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值和各指標(biāo)的權(quán)重計(jì)算各山葡萄品種光能利用效率的綜合價(jià)值得分（N）。

式中：i為指標(biāo)編號(hào)；m為指標(biāo)數(shù)；Wi為指標(biāo)i的權(quán)重；Si為各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值。

根據(jù)對(duì)12 位專(zhuān)家的問(wèn)卷調(diào)查結(jié)果確定權(quán)重值，運(yùn)用層次分析法構(gòu)建判斷矩陣進(jìn)行計(jì)算。按照1 ～9 標(biāo)度對(duì)相鄰指標(biāo)進(jìn)行兩兩比較，確定判斷矩陣，標(biāo)度1、3、5、7、9 分別表示相鄰2 項(xiàng)指標(biāo)具備同等重要性、稍強(qiáng)重要性、較強(qiáng)重要性、很強(qiáng)重要性和極強(qiáng)重要性，標(biāo)度2、4、6、8 作為相鄰2 項(xiàng)指標(biāo)的中值，指標(biāo)的重要性標(biāo)度源自權(quán)衡后的專(zhuān)家意見(jiàn)[23]。計(jì)算各層次判斷矩陣的最大特征根λmax，經(jīng)一致性檢驗(yàn)后，得出各指標(biāo)的權(quán)重值Wi。一致性指標(biāo)（IC）越小，說(shuō)明判斷矩陣越接近于一致。平均隨機(jī)一致性比率（RC）為IC與同階一致性指標(biāo)（IR）之比，RC小于0.10 時(shí)，說(shuō)明判斷矩陣具備可接受的一致性，否則需要調(diào)整修正判斷矩陣，使之滿足一致性[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同山葡萄品種的光合-光響應(yīng)曲線

基于4 種模型的8個(gè)山葡萄品種的光合-光響應(yīng)曲線如圖1 ～8所示。由圖1 ～8 可見(jiàn)，8個(gè)山葡萄品種的光合-光響應(yīng)曲線總體呈“慢、快、慢”的變化趨勢(shì)。在弱光0 ～100 μmol/(m2·s)環(huán)境下，隨光合有效輻射（photosynthetic active radiation，PAR）增加，Pn緩慢上升；在中等光強(qiáng)100 ～800 μmol/(m2·s)環(huán)境下，Pn迅速升高，與PAR 間呈線性關(guān)系；在強(qiáng)光800 ～2 000 μmol/(m2·s)環(huán)境下，Pn趨于飽和。

圖2 基于4 種模型的山葡萄品種‘雙紅’的光合-光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves of ‘Shuanghong’ based on four models

圖3 基于4 種模型的山葡萄品種‘左優(yōu)紅’的光合-光響應(yīng)曲線Fig.3 Light response curves of ‘Zuoyouhong’ based on four models

圖4 基于4 種模型的山葡萄品種‘雪蘭紅’的光合-光響應(yīng)曲線Fig.4 Light response curves of ‘Xuelanhong’ based on four models

圖5 基于4 種模型的山葡萄品種‘北國(guó)紅’的光合-光響應(yīng)曲線Fig.5 Light response curves of ‘Beiguohong’ based on four models

圖6 基于4 種模型的山葡萄品種‘雙豐’的光合-光響應(yīng)曲線Fig.6 Light response curves of ‘Shuangfeng’ based on four models

圖7 基于4 種模型的山葡萄品種‘左山1’的光合-光響應(yīng)曲線Fig.7 Light response curves of ‘Zuoshan 1’ based on four models

圖8 基于4 種模型的山葡萄品種‘左山2’的光合-光響應(yīng)曲線Fig.8 Light response curves of ‘Zuoshan 2’ based on four models

在PAR為0 μmol/(m2·s)時(shí)，‘北冰紅’和‘雙豐’2個(gè)品種的Pn值低于1 μmol/(m2·s)，其他6個(gè)品種的Pn值高于1 μmol/(m2· s)，說(shuō)明‘北冰紅’和‘雙豐’的暗呼吸速率高于另外6個(gè)品種。隨PAR 上升，各品種的Pn值由高到低依次為‘北冰紅’‘左優(yōu)紅’‘雙紅’‘雪蘭紅’‘雙豐’‘左山1’‘左山2’‘北國(guó)紅’。PAR 為2 500 μmol/(m2·s)時(shí)，‘北冰紅’的Pn值趨于飽和；PAR 為2 000 μmol/(m2· s)時(shí)，‘雙紅’‘雪蘭紅’‘雙豐’‘左山1’和‘左山2’的Pn值趨于飽和；PAR 為1 500 ～1 700 μmol/(m2·s)時(shí)，其他品種的Pn值即飽和。說(shuō)明在強(qiáng)光環(huán)境中‘北冰紅’的光能利用效率優(yōu)于其他7個(gè)品種。

2.2 不同山葡萄品種光合-光響應(yīng)曲線的擬合精度

以均方根誤差、平均標(biāo)準(zhǔn)誤差和決定系數(shù)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蛿M合的精度，基于4 種模型的8個(gè)山葡萄品種光合-光響應(yīng)曲線的擬合精度見(jiàn)表1。均方根誤差、平均標(biāo)準(zhǔn)誤差越小，決定系數(shù)越大，擬合效果越好[25]。由表1 可知，采用4 種模型擬合的8個(gè)山葡萄品種光合-光響應(yīng)曲線的決定系數(shù)均超過(guò)了0.98，擬合精度較高。其中，非直角雙曲線模型的擬合效果最優(yōu)，均方根誤差最低，且擬合的8個(gè)山葡萄品種的光合-光響應(yīng)曲線的決定系數(shù)均在0.99 以上；指數(shù)函數(shù)模型的擬合精度較低，擬合的‘北國(guó)紅’‘左山1’和‘左山2’品種的光合-光響應(yīng)曲線的決定系數(shù)低于0.99。就均方根誤差來(lái)看，非直角雙曲線模型的擬合精度最高，擬合效果最優(yōu)。4 種模型對(duì)各品種的擬合效果由優(yōu)到劣依次是‘北冰紅’‘雙紅’‘左優(yōu)紅’‘雙豐’‘雪蘭紅’‘左山2’‘左山1’‘北國(guó)紅’。

表1 基于4 種模型的8個(gè)山葡萄品種光合-光響應(yīng)曲線的擬合精度?Table 1 Photosynthesis-light response curve fitting accuracy of 8 V.amurensis varieties based on four models

2.3 不同山葡萄品種光響應(yīng)參數(shù)預(yù)測(cè)值與實(shí)際值的比較

表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率3 項(xiàng)參數(shù)用以反映暗光條件下的光能利用水平，最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)2 項(xiàng)參數(shù)用以反映強(qiáng)光條件下的光能利用水平[26]?；? 種模型的8個(gè)山葡萄品種光合-光響應(yīng)曲線的生理參數(shù)預(yù)測(cè)值和實(shí)際值見(jiàn)表2。由表2 可知，與實(shí)測(cè)值相比，由基于直角雙曲線修正模型擬合的光合-光響應(yīng)曲線預(yù)測(cè)的最大凈光合速率最精準(zhǔn)；由基于非直角雙曲線模型擬合的光合-光響應(yīng)曲線預(yù)測(cè)的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率最準(zhǔn)確。由于指數(shù)函數(shù)模型不能直接求得山葡萄的Pn,max[27]，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型在求解過(guò)程中無(wú)極值且計(jì)算的光飽和點(diǎn)為負(fù)值，均無(wú)法模擬光飽和點(diǎn)。

表2 基于4 種模型的8個(gè)山葡萄品種光合-光響應(yīng)曲線的生理參數(shù)預(yù)測(cè)值和實(shí)際值?Table 2 The photosynthetic light-response curve of predicted value and actual value in physiological parameters of 8 V.amurensis varieties based on four models

續(xù)表2Continuation of Table 2

2.4 不同山葡萄品種耐強(qiáng)光和耐暗光能力的聚類(lèi)分析

新疆光照資源十分充裕，根據(jù)選育需要，首先對(duì)8個(gè)山葡萄品種的耐強(qiáng)光能力進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果如圖9所示。由圖9 可見(jiàn)，8個(gè)品種被分為4 類(lèi)，各品種間距離較大，特點(diǎn)均較為突出。第1 類(lèi)為‘北國(guó)紅’，其最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)均最低，耐強(qiáng)光能力和強(qiáng)光利用效率均最差。第2 類(lèi)為‘雙豐’‘左山1’‘左山2’，這3個(gè)品種的最大凈光合速率為6.404 ～7.457 μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)為2 195.63 ～2 616.39 μmol/(m2·s)，屬于強(qiáng)光利用效率較低，耐強(qiáng)光能力較弱的品種。第3 類(lèi)為‘左優(yōu)紅’和‘雪蘭紅’，這2個(gè)品種的最大凈光合速率中等，但光飽和點(diǎn)較低，屬于強(qiáng)光利用效率較高但耐強(qiáng)光能力弱的品種。第4 類(lèi)為‘北冰紅’和‘雙紅’，這2個(gè)品種的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)均較高，屬于強(qiáng)光環(huán)境利用效率較高且耐強(qiáng)光的品種。

圖9 8個(gè)山葡萄品種耐強(qiáng)光能力的聚類(lèi)分析結(jié)果Fig.9 Cluster analysis result of strong light environmental factors of 8 V.amurensis varieties

對(duì)8個(gè)山葡萄品種的耐暗光能力進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果如圖10所示。由圖10 可見(jiàn)，8個(gè)品種被分為4 類(lèi)。第1 類(lèi)為‘左山1’‘左山2’‘雙紅’，該類(lèi)品種的表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率均為中等，說(shuō)明其暗光利用效率、耐暗光能力、暗呼吸消耗均為中等。第2 類(lèi)為‘北國(guó)紅’，該品種的表觀量子效率較低，暗呼吸速率較低，光補(bǔ)償點(diǎn)較高，屬于暗光利用效率較低、暗光適應(yīng)能力較弱、呼吸消耗較高的品種。第3 類(lèi)為‘左優(yōu)紅’和‘雪蘭紅’，這2個(gè)品種的表觀量子效率、暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，屬于耐暗光能力強(qiáng)、暗呼吸消耗少但弱光利用效率較差的品種。第4 類(lèi)為‘北冰紅’和‘雙豐’，這2個(gè)品種的表觀量子效率較高，光補(bǔ)償點(diǎn)較高，暗呼吸速率較高，屬于暗光利用效率較高、耐暗光能力弱且暗呼吸消耗高的品種。

圖10 8個(gè)山葡萄品種耐暗光能力的聚類(lèi)分析結(jié)果Fig.10 Cluster analysis result of weak light environmental factors of V.amurensis varieties

2.5 不同山葡萄品種光能利用效率的層次分析

2.5.1 評(píng)價(jià)指標(biāo)體系的建立

各品種的耐強(qiáng)光能力和耐暗光能力的聚類(lèi)結(jié)果不一致，故采用層次分析法對(duì)各山葡萄品種的光能利用效率進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。綜合考慮表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率3 項(xiàng)指標(biāo)，建立暗光環(huán)境因子指標(biāo)（IA）評(píng)價(jià)模型：

IA=W1α+W2PLC+W3Rd。

式中：W1為表觀量子效率的權(quán)重；W2為光補(bǔ)償點(diǎn)的權(quán)重；W3為暗呼吸速率的權(quán)重。

綜合考慮最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)2 項(xiàng)指標(biāo)，建立強(qiáng)光環(huán)境因子指標(biāo)（IQ）評(píng)價(jià)模型：

IQ=W4Pn,max+W5PLC

式中：W4為最大凈光合速率的權(quán)重；W5為光飽和點(diǎn)的權(quán)重。

將暗光環(huán)境因子和強(qiáng)光環(huán)境因子2個(gè)層次作為主要評(píng)價(jià)要素，綜合其單項(xiàng)要素構(gòu)建山葡萄品種光能利用效率評(píng)價(jià)模型（E），根據(jù)E值篩選光能利用效率最佳的山葡萄品種。

E=(W6IA+W7IQ)×100。

式中：W6是暗光環(huán)境因子的權(quán)重；W7是強(qiáng)光環(huán)境因子的權(quán)重。

采用AHP 層次軟件包對(duì)山葡萄光響應(yīng)參數(shù)指標(biāo)評(píng)分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行分析，對(duì)構(gòu)造的判斷矩陣進(jìn)行一致性檢驗(yàn)，3 組判斷矩陣RC均為0，均通過(guò)了一致性檢驗(yàn)（表3），得出各指標(biāo)的權(quán)重值（表4）。

表3 最佳光能利用效率山葡萄品種篩選總目標(biāo)下各要素標(biāo)度及權(quán)重Table 3 Scale and weight of each factor under the general target of V.amurensis screening for optimal light use efficiency

表4 最佳光能利用效率山葡萄品種篩選體系的層次結(jié)構(gòu)Table 4 Hierarchical structure of varietal screening system for optimal light use efficiency of V.amurensis

2.5.2 綜合評(píng)價(jià)

由于基于直角雙曲線修正模型所預(yù)測(cè)的最大凈光合速率與實(shí)測(cè)值最吻合，但對(duì)光飽和點(diǎn)的預(yù)測(cè)值遠(yuǎn)大于實(shí)測(cè)值，基于非直角雙曲線模型所預(yù)測(cè)的表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)與實(shí)測(cè)值最吻合，因此在進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)分別選取基于直角雙曲線修正模型所預(yù)測(cè)的最大凈光合速率和基于非直角雙曲線模型所預(yù)測(cè)的表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，計(jì)算各品種的綜合得分，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5 可知，各品種的強(qiáng)光環(huán)境因子得分由高到低依次為‘北冰紅’‘雙紅’‘雪蘭紅’‘左優(yōu)紅’‘雙豐’‘左山2’‘左山1’‘北國(guó)紅’，各品種的弱光環(huán)境因子得分由高到低依次為‘雪蘭紅’‘左優(yōu)紅’‘雙紅’‘左山2’‘左山1’‘北冰紅’‘雙豐’‘北國(guó)紅’。各品種的綜合得分由高到低依次為‘北冰紅’‘雙紅’‘雪蘭紅’‘左優(yōu)紅’‘雙豐’‘左山2’‘左山1’‘北國(guó)紅’。‘北冰紅’得分最高，表現(xiàn)最優(yōu)。

表5 8個(gè)山葡萄品種光能利用效率的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果Table 5 Comprehensive evaluation result of light response capability on 8 V.amurensis varieties

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，采用光合-光響應(yīng)模型模擬山葡萄光合過(guò)程的可行性較高，采用非直角雙曲線模型模擬8個(gè)山葡萄品種光合-光響應(yīng)曲線的效果最佳，采用指數(shù)函數(shù)模型擬合的效果最差，基于直角雙曲線修正模型預(yù)測(cè)光響應(yīng)參數(shù)更為全面。采用層次分析法對(duì)8個(gè)山葡萄品種的光能利用效率進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明‘北冰紅’在強(qiáng)光和弱光環(huán)境下的光能利用效率最佳，‘雙紅’次之，‘北國(guó)紅’最差，因此可以得出‘北冰紅’是比較適合在伊犁地區(qū)推廣種植的山葡萄品種。

不同模型對(duì)同一樹(shù)種光響應(yīng)的擬合具有顯著差異，因而模型具有一定的適配范圍[24,27-28]，因此分析光響應(yīng)模型的適用性顯得尤為重要，其中關(guān)鍵是對(duì)光響應(yīng)參數(shù)的分析。本研究結(jié)果表明，基于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型所預(yù)測(cè)的最大凈光合速率普遍大于實(shí)測(cè)值，這是由于采用這2種模型預(yù)測(cè)最大凈光合速率時(shí)經(jīng)非線性最小二乘法計(jì)算，因此無(wú)極值[29]，基于指數(shù)函數(shù)模型所預(yù)測(cè)的最大凈光合速率低于實(shí)測(cè)值，基于直角雙曲線修正模型的預(yù)測(cè)值最接近真實(shí)值，與韓曉等[10]、李曉銳等[26]的研究結(jié)論一致。在光飽和點(diǎn)的預(yù)測(cè)上，由于直角雙曲線和非直角雙曲線模型是無(wú)極點(diǎn)的漸近線，二者皆無(wú)極值，因此無(wú)法計(jì)算植物的飽和光強(qiáng)[24,30]。本研究結(jié)果表明：基于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)函數(shù)模型所預(yù)測(cè)的8個(gè)山葡萄品種的光飽和點(diǎn)均顯著大于或小于實(shí)測(cè)值；基于非直角雙曲線模型預(yù)測(cè)的光補(bǔ)償點(diǎn)與實(shí)測(cè)值最為接近；對(duì)于多數(shù)供試山葡萄品種來(lái)說(shuō)，基于直角雙曲線修正模型預(yù)測(cè)暗呼吸速率的效果最佳，非直角雙曲線模型次之，與劉強(qiáng)等[31]和韓曉等[10]的研究結(jié)論一致。4 種模型擬合效果的分析結(jié)果表明，除指數(shù)函數(shù)模型外，基于其他3 種模型擬合的光響應(yīng)曲線的均方根誤差和平均標(biāo)準(zhǔn)誤差差別不大。其中，基于非直角雙曲線模型擬合的8個(gè)山葡萄品種光響應(yīng)曲線的均方根誤差和平均標(biāo)準(zhǔn)誤差均為最低，決定系數(shù)最大，擬合效果最佳。張保玉[32]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，在直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和二項(xiàng)式回歸模型中，采用非直角雙曲線模型對(duì)40 余個(gè)葡萄品種的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合的效果最佳；Favreau 等[33]在甜菜光響應(yīng)的研究中也得到了相同的結(jié)論。

層次分析法是一種將定性評(píng)價(jià)與定量評(píng)價(jià)相結(jié)合的系統(tǒng)評(píng)價(jià)法，其特點(diǎn)在于各參數(shù)權(quán)重值由行業(yè)內(nèi)專(zhuān)家共同商議來(lái)確定，避免了對(duì)重要參數(shù)的忽略，其評(píng)價(jià)結(jié)果更貼合生產(chǎn)實(shí)際[24,34-35]。本研究中，采用層次分析法將8個(gè)山葡萄品種的5 項(xiàng)光響應(yīng)參數(shù)分為強(qiáng)光環(huán)境因子和弱光環(huán)境因子，由于試驗(yàn)地屬大陸性北溫帶溫和干旱氣候，熱量豐富，光照充足，全年有效光照達(dá)2 846 h[28]，因此應(yīng)首先考慮光響應(yīng)參數(shù)中的強(qiáng)光環(huán)境因子指標(biāo)（所賦權(quán)重最高），其次為弱光環(huán)境因子指標(biāo)（所賦權(quán)重最低），該結(jié)果與伊犁地區(qū)的生產(chǎn)實(shí)際最為吻合。

本研究中未涉及蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)，且在‘北冰紅’‘雙豐’‘左山1’和‘左山2’4個(gè)品種光響應(yīng)曲線的擬合過(guò)程中出現(xiàn)了過(guò)擬合現(xiàn)象，后續(xù)研究中可考慮增加光合參數(shù)，擴(kuò)大光合有效輻射范圍。