雷 瓊，王迎港，黨浩千，肖春龍，張佳慧，劉慶華

（福建農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院（蜂學(xué)學(xué)院），福建福州 350002）

二十二碳六烯酸（DHA）是一種具有很強(qiáng)生物學(xué)活性的多不飽和脂肪酸（PUFA），是脂質(zhì)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵組成成分，在反芻動(dòng)物機(jī)體中發(fā)揮重要作用。諸多研究表明，DHA 有抗癌、抗腫瘤、抗炎、改善腦細(xì)胞和視力發(fā)育等生物活性，對(duì)預(yù)防和緩解心血管疾病也有積極影響。當(dāng)DHA 少量存在時(shí)，可通過調(diào)節(jié)前列腺素作用和降低血液中甘油三酯（TG）含量，減少疾病的發(fā)生。由于人體內(nèi)自身合成DHA 比較有限，一般通過飲食富含DHA 的畜禽產(chǎn)品獲取每日所需，隨著人們對(duì)高質(zhì)量畜禽食品的需求增加，找到經(jīng)濟(jì)可行的方法提高畜禽產(chǎn)品中DHA 含量成為重中之重。近年來，人們發(fā)現(xiàn)在反芻動(dòng)物日糧中添加富含DHA 的補(bǔ)充劑可顯著提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能、抑制瘤胃生物氫化、降低瘤胃甲烷（CH）產(chǎn)氣量、影響血脂含量及脂肪酸組成，生產(chǎn)的高DHA 蛋、奶、肉制品也獲得越來越多消費(fèi)者的青睞。作為一種新型的功能性飼料添加劑，DHA 也被眾多研究工作者和養(yǎng)殖企業(yè)所關(guān)注，并為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)的進(jìn)一步研究提供方向。本文主要綜述了DHA 對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能、瘤胃發(fā)酵及脂肪代謝的影響，為DHA 在反芻動(dòng)物生產(chǎn)方面的營(yíng)養(yǎng)研究提供參考依據(jù)。

1 DHA 的來源

1.1 體內(nèi)合成 人體內(nèi)不存在DHA，主要由前體-亞麻酸（ALA）轉(zhuǎn)化而來，ALA 可經(jīng)限速反應(yīng)Δ6 去飽和酶、Δ5 去飽和酶作用、延長(zhǎng)鏈酶、氧化反應(yīng)轉(zhuǎn)化為DHA，但轉(zhuǎn)化率僅2%～10%。一般認(rèn)為，人體內(nèi)合成的DHA 不能滿足自身需要，需從食物中獲取。

1.2 深海魚油 DHA 在海洋產(chǎn)品中廣泛存在，其中魚油是DHA 攝入的主要來源。作為DHA 的傳統(tǒng)來源，魚油含有大量的DHA，每周食用1 次或2 次海鮮能有效降低冠心病等疾病，并能夠顯著降低死亡風(fēng)險(xiǎn)。魚類自身不合成n-3 脂肪酸；它們食用微觀藻類或其他消耗藻類的魚類以獲得n-3 脂肪酸。DHA 主要以TG 和磷脂（PL）存在于海洋生物中。然而，魚油資源的開發(fā)面臨一系列嚴(yán)峻的問題，魚油的純化工藝復(fù)雜且成本較高，魚腥味較重，脂肪酸種類繁多、成分復(fù)雜，且由季節(jié)性捕撈、捕撈過度、捕魚的生態(tài)影響以及由此造成的環(huán)境污染越來越嚴(yán)重，對(duì)人類造成很大影響。因此，探索替代的DHA 資源，尤其是作為具有更多綠色和可再生特征的DHA 為主要生產(chǎn)者的生物，對(duì)于改善人類健康和DHA 工業(yè)至關(guān)重要。

1.3 裂殖壺藻 與魚油相比，微藻類物質(zhì)能夠提供穩(wěn)定的高質(zhì)量DHA，并且微藻中的n-3 PUFA 在瘤胃中的生物氫化較少。海洋微藻包括眾多藻類，其中裂殖壺藻近年來被認(rèn)為是一種新的生產(chǎn)DHA 的替代來源。裂殖壺藻是一種海洋微藻，屬破囊壺菌目，是球形單細(xì)胞微生物。與魚油和其他海洋微生物相比，裂壺藻類生長(zhǎng)速度更快，耐受性更強(qiáng)，生產(chǎn)性能更好，沒有季節(jié)性變化，不會(huì)產(chǎn)生海洋污染，具有很高的生產(chǎn)潛力，并且加工成本比魚類低。裂壺藻類在其總脂質(zhì)中含有高百分比的DHA，并且在結(jié)構(gòu)上與DHA 相似的PUFA 較少。

2 DHA 對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

2.1 DHA 對(duì)干物質(zhì)采食量和平均日增重的影響 多數(shù)研究證明，添加富含DHA 的微藻類能夠影響瘤胃微生物消化，直接降低反芻動(dòng)物干物質(zhì)采食量（DMI），而一般認(rèn)為采食量下降是瘤胃中的不飽和脂肪酸（UFA）增加了血液中代謝物的濃度，激活了下丘腦飽腹感中心的受體，從而抑制反芻動(dòng)物的食欲，降低了DMI。Carvalho 等研究指出，與飼喂對(duì)照日糧的公牛相比，飼喂含17.9% DHA 微藻的公牛DMI 顯著降低，而平均日增重（ADG）沒有變化；Franklin 等觀察到，每日在荷斯坦奶牛日糧中添加富含DHA 的微藻910 g，DMI 顯著降低20%；Boeckaert 等在奶牛日糧中使用相同種類的微藻，也獲得相似結(jié)果，表明該微藻對(duì)反芻動(dòng)物的DMI 有明顯的抑制效果。Meale 等研究結(jié)果顯示，在日糧中分別添加1%、2%、3% 富含DHA的藻類，羔羊的DMI、ADG 均增加，但添加藻粉的各組間差異不顯著；耿亞楠等在奶山羊青年公羔中添加3% 富含DHA 海藻，奶山羊的DMI 和ADG 無顯著變化。上述結(jié)果顯示，在日糧中補(bǔ)充適量的DHA 產(chǎn)品能夠提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，但不同種類的藻粉和魚油對(duì)動(dòng)物的DMI 和ADG 有不同影響，這可能與海藻種類、日糧適口性、DHA 含量、試驗(yàn)動(dòng)物的種類和生理階段有關(guān)，也可能是由于微藻對(duì)瘤胃微生物纖維消化的影響，需對(duì)影響機(jī)制進(jìn)一步研究。

2.2 DHA 對(duì)奶產(chǎn)量與肉品質(zhì)的影響 在反芻動(dòng)物日糧中添加一定量DHA 能夠影響瘤胃中的脂肪酸，瘤胃中的脂肪酸通過血液運(yùn)輸能夠影響奶產(chǎn)品及肉中脂肪酸含量，從而改善畜產(chǎn)品品質(zhì)。Moran 等研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，在日糧中添加富含DHA 的金桔藻（AURA）能使奶產(chǎn)量提高1.9 kg，表明日糧到畜產(chǎn)品有較高的DHA 轉(zhuǎn)化效率；潘壇等研究表明，薩能奶山羊能較好適應(yīng)日糧中的海藻粉補(bǔ)充劑，且添加40 g/d海藻粉能顯著提高產(chǎn)奶量，說明在日糧中添加微藻對(duì)反芻動(dòng)物奶產(chǎn)量有積極作用。Silvestre 等研究發(fā)現(xiàn)，在哺乳期奶牛日糧中添加n-3 脂肪酸可以增加其對(duì)膜磷脂的攝取，并減弱先天免疫力和炎癥反應(yīng)，有利于維持奶牛的妊娠；給羔羊飼喂高DHA 的藻類補(bǔ)充劑時(shí)，肉中DHA 濃度較僅飼喂低質(zhì)量黑麥草日糧的羔羊更高。Elmore 等用5 種不同的膳食補(bǔ)充劑喂養(yǎng)薩?？穗s交的羔羊，發(fā)現(xiàn)富含藻類的添加劑能顯著增加肌肉中DHA含量。綜上所述，DHA 可由日糧向畜產(chǎn)品中轉(zhuǎn)化，提高反芻動(dòng)物產(chǎn)品中DHA 含量，從而提高養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益。

3 DHA 對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵的調(diào)控

3.1 抑制瘤胃生物氫化 生物氫化是指在瘤胃微生物作用下UFA 向飽和脂肪酸（SFA）的轉(zhuǎn)化過程，瘤胃中的厭氧真菌具有分解纖維素的能力，可在去飽和酶作用下，限制UFA 轉(zhuǎn)化效率，使氫化作用的中間產(chǎn)物共軛亞油酸（CLA）和反式C18 脂肪酸在瘤胃中蓄積。DHA 被認(rèn)為是比二十碳五烯酸（EPA）更強(qiáng)的瘤胃反式C18 脂肪酸飽和抑制劑，在反芻動(dòng)物瘤胃中，C18不飽和脂肪酸的生物氫化最為重要，瘤胃生物氫化對(duì)PUFA 的保護(hù)作用使到達(dá)小腸吸收的PUFA 減少，從而抑制了不飽和C18 的生物氫化，使C18:1 t11 轉(zhuǎn)化為C18:0 受到很大抑制。研究表明，補(bǔ)充富含DHA 的微藻能極顯著降低C18:0 比例，抑制山羊日糧C18:2n-6 和C18:3n-3 在瘤胃內(nèi)的完全氫化，導(dǎo)致瘤胃內(nèi)C18:1 t11 大量累積。DHA 的添加有利于反芻動(dòng)物體內(nèi)C18:1 t11 的積累，EPA 和DHA 處理組奶牛C18:1 t11 濃度的增加幅度較對(duì)照組最大；李海慶在灘羊日糧中添加2%富含DHA 的裂壺藻粉，瘤胃液中C18:1 t11 含量極顯著提高約168.8%；Toral 等研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加魚油能顯著增加瘤胃內(nèi)C18:0、C18:1 t10、C18:1 t11。Or-Rashid 等在奶牛生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果，添加微藻能顯著降低瘤胃C18:0 比例，抑制C18:1 t11 向C18:0 進(jìn)一步的氫化；Abughazaleh等證明，魚油是導(dǎo)致所有日糧中-3 脂肪酸攝入量增加的原因，尤其是EPA 和DHA，日糧中添加魚油會(huì)顯著提高C18:1 t11 含量，抑制瘤胃生物氫化。一些體外研究發(fā)現(xiàn)，在反芻動(dòng)物日糧中補(bǔ)充魚油或富含DHA的微藻能抑制瘤胃生物氫化，造成瘤胃液、肉及奶中C18:1 t11 的積累。微藻能夠降低瘤胃微生物消化，導(dǎo)致瘤胃UFA 和n-3 脂肪酸的流動(dòng)增加。

3.2 降低瘤胃揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和CH產(chǎn)氣量 VFA是反芻動(dòng)物主要的能量來源和發(fā)酵產(chǎn)物，對(duì)瘤胃消化吸收有重要意義。大量研究表明，在反芻動(dòng)物日糧中添加一定量的DHA，能夠影響瘤胃中的纖維分解菌，產(chǎn)生一定毒害作用，影響碳水化合物發(fā)酵，從而改變瘤胃發(fā)酵模式，影響乙酸、丙酸和丁酸濃度，降低VFA 含量，進(jìn)而影響瘤胃CH的生成率。Toral 等發(fā)現(xiàn)，添加DHA 能顯著降低奶牛和山羊的總VFA，降低乙酸濃度，增加丙酸和丁酸濃度；劉亮等通過體外發(fā)酵法也證實(shí)，在奶牛日糧中添加不同比例DHA 能使瘤胃液中VFA 含量下降，其中添加1.3% DHA 能顯著升高丙酸濃度，降低瘤胃中乙酸濃度和乙酸/丙酸；向山羊日糧中添加18.3 g 微藻能也顯著降低VFA，促進(jìn)乙酸轉(zhuǎn)化為丙酸和丁酸，導(dǎo)致乙酸濃度下降，丙酸和丁酸逐漸上升；呂雪驕發(fā)現(xiàn)，于每次飼喂前經(jīng)瘤胃給山羊灌注不同水平（0、2.5、5、10 g/d）的DHA，隨著DHA 含量的升高，瘤胃中乙酸和VFA 呈線性降低，丙酸呈線性增加；在灘羊日糧中添加裂壺藻粉也能顯著降低VFA 和乙酸含量，增加丙酸濃度，降低乙酸/丙酸。通過體內(nèi)和體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在反芻動(dòng)物日糧中添加富含DHA 的產(chǎn)品，能顯著降低瘤胃中乙酸濃度，升高丙酸濃度，達(dá)到降低瘤胃CH產(chǎn)氣的效果。

CH是瘤胃內(nèi)產(chǎn)生的主要?dú)怏w，也是檢測(cè)瘤胃微生物發(fā)酵的重要指標(biāo)。在我國(guó)畜牧業(yè)中，反芻動(dòng)物CH排放量約占73%，不僅降低飼料利用率，還損失大量的飼料能量，對(duì)農(nóng)業(yè)環(huán)境造成顯著影響，甚至?xí)斐蓢?yán)重的溫室效應(yīng)。已有研究表明，在日糧中添加適當(dāng)?shù)母缓珼HA 的添加劑，能夠改善飼料和日糧的消化率，抑制瘤胃中的產(chǎn)甲烷菌，顯著降低瘤胃內(nèi)CH產(chǎn)氣量。Toral 等發(fā)現(xiàn)，在奶牛和母羊瘤胃中添加DHA 能顯著降低瘤胃產(chǎn)氣量；朱洪龍發(fā)現(xiàn)，飼喂含DHA 的藻粉能降低體外發(fā)酵24 h 累積產(chǎn)氣量；Machmüller 等報(bào)道，UFA 會(huì)通過降低產(chǎn)甲烷菌而抑制CH產(chǎn)氣量。體內(nèi)和體外研究均發(fā)現(xiàn)，添加魚油或微藻能顯著降低瘤胃CH生成，并反映為丙酸濃度增加，乙酸濃度下降。

4 DHA 對(duì)反芻動(dòng)物脂肪代謝的影響

4.1 影響血脂含量 反芻動(dòng)物體內(nèi)脂類代謝情況可通過血脂中TG、膽固醇（TC）和游離脂肪酸體現(xiàn)，在瘤胃氫化作用下，UFA 可被酯化為TC 和PL。研究發(fā)現(xiàn)，用富含DHA 的藻類飼喂羔羊時(shí)，能顯著降低血清TC、低密度脂蛋白（LDL-C）和高密度脂蛋白（HDL-C），并能顯著降低羔羊中血清TG 濃度和游離脂肪酸含量。李海慶研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加2% 裂壺藻粉能顯著降低灘羊血清TG 和LDL-C、HDL-C 含量，對(duì)調(diào)節(jié)脂類代謝具有積極作用；在山羊日糧中添加富含DHA的魚油也能顯著降低血清TC 濃度；而耿亞楠等在薩能奶山羊基礎(chǔ)日糧中添加3%富含DHA 的微藻，可降低血清中TC 和LDL-C 含量，升高HDL-C 含量，促使血液中TC 向肝臟轉(zhuǎn)運(yùn)，達(dá)到降血脂的效果。由此可見，DHA 可通過影響LDL-C、HDL-C 和TC，有效降低反芻動(dòng)物TC 和血脂濃度，保證動(dòng)物健康。

4.2 改變脂肪酸組成 富含DHA 的微藻補(bǔ)充劑屬n-3PUFA 脂肪酸，能夠通過抑制生物氫化改變瘤胃發(fā)酵模式，增加奶中 SFAn-3 脂肪酸的比例，降低奶中總單不飽和脂肪酸（MUFA）、PUFA 和n-6 脂肪酸的比例。蘇世燦等研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加富含DHA 的裂壺藻粉能顯著提高牛奶中UFA 含量，并增加了n-3:n-6脂肪酸比例；Till 等研究發(fā)現(xiàn)，DHA 含量隨日糧中微藻含量的增加而增加，乳脂中的MUFA 和PUFA 含量均呈線性增加，并且乳脂中總n-3 和n-6 脂肪酸也線性增加，而n-6 與n-3 的比例線性減少，說明向高產(chǎn)奶牛中添加微藻可以改善牛奶中DHA 含量；在補(bǔ)充藻類的羔羊肝臟中，n-3 PUFA 含量高于n-6 PUFA，n-6:n-3指數(shù)低于對(duì)照組，添加微藻后肝臟中n-3 PUFA 比例均顯著提高，其中DHA 能夠顯著提高約3.6 倍，并極顯著提高了背最長(zhǎng)肌和皮下脂肪中DHA 和總n-3 脂肪酸，n-6:n-3 比例極顯著下降，可顯著提高羊肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；Liu 等也報(bào)告了類似結(jié)果，在飲食中添加170 g 和255 g 微藻能顯著增加血液中亞油酸、DHA、n-3 和n-3:n-6 的比例，255 g 微藻補(bǔ)充劑組C18:1t、C20:5n-3和C22:6n-3 的比例較對(duì)照組和170 g 微藻補(bǔ)充劑組均增加；飼喂魚油的母牛在肝臟、子宮內(nèi)膜和乳腺組織中C20:5 和C22:6 的比例也均增加，乳脂中C22:6 的比例增加；n-6:n-3 比例平衡可預(yù)防心血管疾病，影響基因表達(dá)的調(diào)控、促進(jìn)脂類代謝，并能夠調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫性能，n-6:n-3 比例較低的飲食也被認(rèn)為更有益人類的健康。

5 小結(jié)與展望

日糧中添加DHA 能提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能、促進(jìn)脂肪代謝，并對(duì)瘤胃發(fā)酵有很好的調(diào)控作用，能夠有效增加動(dòng)物產(chǎn)品DHA 含量，具有良好的應(yīng)用前景。但DHA 在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用仍存在許多問題。首先，DHA 價(jià)格昂貴，尋找廉價(jià)的DHA 生物資源已成為迫切需求，因此對(duì)海藻及其他資源的開發(fā)和利用有待深入研究；其次，富含DHA 的海藻或魚油具有一定的魚腥味，會(huì)降低日糧總體風(fēng)味，影響適口性，可對(duì)其生物學(xué)功能進(jìn)行深入探討及研究，使DHA 在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用更加成熟。目前，DHA 在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用還不夠廣泛，但作為一種新型的飼料添加劑，飼喂富含DHA 微藻的反芻動(dòng)物日糧是生產(chǎn)富含DHA 產(chǎn)品的可行方法，可為反芻動(dòng)物和人類帶來更多利益。