凌楸桐，盧紅伶，胡文君，蔣陳凱，沈國(guó)新，，陳 琳＊

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 園藝科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 311302；2. 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 蠶桑與茶葉研究所，浙江 杭州 310021）

從古到今，桑樹(shù)栽培在我國(guó)已有5000 年的歷史，在中國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和絲綢文化傳播的過(guò)程中，蠶桑產(chǎn)業(yè)做出了巨大的貢獻(xiàn)[1]。桑樹(shù)是一種栽培廣泛的樹(shù)木，具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥理價(jià)值，在綠化環(huán)境、防御疾病等方面，桑樹(shù)是不可替代的樹(shù)木[2]。桑樹(shù)（Morus alba L）為?？疲∕oraceae）桑屬（Morus L.）落葉喬木或灌木，屬于多年生經(jīng)濟(jì)植物，是蠶業(yè)生產(chǎn)的重要生產(chǎn)資源。桑樹(shù)品種資源豐富，在我國(guó)廣泛分布。目前我國(guó)桑園主要集中在浙江、四川、廣西等省，有800多萬(wàn)農(nóng)戶從事桑蠶生產(chǎn)，有100多個(gè)桑樹(shù)品種在我國(guó)推廣種植。桑園栽植要求較低，效益高，而且桑椹富含豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，近年來(lái)，我國(guó)的果桑產(chǎn)業(yè)也迅速發(fā)展。醫(yī)學(xué)研究表明，桑椹既可食用又可藥用，具有補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、滋陰補(bǔ)血等作用，具有降血糖、抗癌、護(hù)肝等功效[3]。1993年被國(guó)家衛(wèi)生部列為“既是食品又是藥品”的“藥食同源”農(nóng)產(chǎn)品之一[4]。因此，果桑產(chǎn)業(yè)的發(fā)展為我國(guó)帶來(lái)了新生機(jī)，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)品多元化，推動(dòng)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

桑樹(shù)在我國(guó)栽培歷史悠久，為了讓桑樹(shù)更好地生長(zhǎng)，將桑樹(shù)集中種植，桑樹(shù)的栽培面積逐漸穩(wěn)定，果桑產(chǎn)量穩(wěn)步增長(zhǎng)，育種技術(shù)不斷創(chuàng)新，不斷優(yōu)化升級(jí)，融合機(jī)器學(xué)習(xí)和生物大數(shù)據(jù)，開(kāi)發(fā)了一套智能多性狀育種技術(shù)，現(xiàn)已培育出一大批優(yōu)良的新品種。本文介紹了我國(guó)桑樹(shù)的育種現(xiàn)狀，以期為桑樹(shù)育種研究提供參考，對(duì)于促進(jìn)農(nóng)民收入的提高具有重要意義和推動(dòng)作用。

1 桑樹(shù)資源研究現(xiàn)狀

桑樹(shù)原產(chǎn)中國(guó)中部，現(xiàn)南北各地廣泛栽培，作為經(jīng)濟(jì)、生態(tài)樹(shù)種以及家蠶唯一的天然飼料，在絲綢產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域成為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)于蠶業(yè)發(fā)展，桑樹(shù)品種經(jīng)濟(jì)性狀的改良在其中發(fā)揮著重要的作用。目前，桑樹(shù)育種家在桑樹(shù)品種的產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗性等方面進(jìn)行改良，不斷提高，并將其作為現(xiàn)代育種的主要目標(biāo)[5]，同時(shí)強(qiáng)化桑樹(shù)栽培技術(shù)的研究，我們將生態(tài)保護(hù)與蠶桑產(chǎn)業(yè)結(jié)合起來(lái)，這樣不僅可以最大限度地利用蠶桑資源，還能讓周?chē)沫h(huán)境減少污染，實(shí)現(xiàn)生態(tài)保護(hù)和蠶桑產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

我國(guó)擁有豐富的桑樹(shù)品種資源，主要分布在四川、廣東、云南、廣西等省，截止2021年，全國(guó)桑園面積約786400 hm2，其中廣西、四川、云南、貴州四省區(qū)桑園面積較大。我國(guó)科研人員根據(jù)不同地區(qū)的自然環(huán)境、栽培條件等選育出適合當(dāng)?shù)氐纳?shù)優(yōu)良品種，如山西格魯桑等，在上世紀(jì)六十年代中后期選育出“遼桑1 號(hào)”“大花?！钡纫淮笈?shù)品種，這在桑樹(shù)產(chǎn)量和適應(yīng)性推廣上發(fā)揮了很大作用。為了改變桑樹(shù)品種單一的現(xiàn)象，利用雜交育種、多倍體育種、基因工程育種等多種方法，先后選育出“云桑798號(hào)”“陜桑305”“育2號(hào)”等一批優(yōu)良品種。浙江選育出了適合浙江、四川等大部分地區(qū)種植的葉用桑品種“農(nóng)桑12號(hào)”“農(nóng)桑14號(hào)”等。

2 我國(guó)桑樹(shù)種質(zhì)資源收集和保持現(xiàn)狀

我國(guó)是世界上桑樹(shù)種類分布最多的國(guó)家，桑樹(shù)種植在我國(guó)分布廣泛，我們根據(jù)桑樹(shù)的生長(zhǎng)習(xí)性、周?chē)h(huán)境等條件，長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行自然和人工選擇，形成了豐富的桑樹(shù)種質(zhì)資源，具有豐富的遺傳多樣性。在桑樹(shù)育種研究方面，優(yōu)質(zhì)的桑品種是蠶桑產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基礎(chǔ)，桑樹(shù)種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)是篩選優(yōu)良新桑品種的重要環(huán)節(jié)。截止目前，我國(guó)已收集6000 多份桑樹(shù)種質(zhì)資源，其中有3000 余份被保存[6]；1990 年，建立了國(guó)家級(jí)桑樹(shù)種質(zhì)資源圃“國(guó)家種質(zhì)鎮(zhèn)江桑樹(shù)圃”[7]。目前，已保存收集2800 余份桑樹(shù)種質(zhì)資源，分屬13 個(gè)桑樹(shù)品種和3 個(gè)桑樹(shù)變種。經(jīng)過(guò)多年來(lái)的深入研究，我國(guó)在桑樹(shù)品種選育、繁育、種質(zhì)資源等方面取得了重要的成就，近十多年來(lái)，DNA 分子標(biāo)記技術(shù)的迅速發(fā)展，讓我們有了更先進(jìn)的研究手段，實(shí)現(xiàn)我國(guó)桑樹(shù)品種良種化，推動(dòng)蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展，為我國(guó)蠶桑產(chǎn)業(yè)做出了重大貢獻(xiàn)。

3 桑樹(shù)育種方法

桑樹(shù)作為蠶業(yè)重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，影響著蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展的速度，而育種方法是影響蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素，因此加強(qiáng)和創(chuàng)新桑樹(shù)育種方法成為了現(xiàn)階段的研究命題，迫在眉睫，勢(shì)在必行。

3.1 桑樹(shù)傳統(tǒng)育種方法

3.1.1 雜交育種

雜交育種是選擇具有不同特性的桑樹(shù)品種作親本，通過(guò)人工方法將父本的花粉在隔離的狀態(tài)下對(duì)母本未受精的雌花進(jìn)行受精，獲得基因重新組合的后代，經(jīng)過(guò)培育、篩選成為桑樹(shù)優(yōu)良新品種。這種方式是桑樹(shù)育種最常規(guī)的方法。

從開(kāi)展桑樹(shù)育種工作以來(lái)，我國(guó)研究者利用有性雜交育種技術(shù)，在對(duì)豐產(chǎn)性狀遺傳規(guī)律、雜交親本選擇、以及選擇雜交后代方法等方面進(jìn)行深入研究，先后育成了產(chǎn)葉量高、抗性強(qiáng)的新品種，如“育71-1”“育2號(hào)”“豐田2號(hào)”“川桑98-1”“強(qiáng)桑1號(hào)”[8]等一系列新品種。同時(shí)，世界上的其他國(guó)家也通過(guò)雜交育種方法培育出優(yōu)良性狀的桑樹(shù)新品種，如日本采用雜交育種育成的桑品種有“南盛”“新一之瀨”“新劍持”等。近些年，雜交育種方法也在不斷創(chuàng)新，浙江省農(nóng)科院選擇湖桑與廣東桑利用雜交育種方式選育出“農(nóng)桑14 號(hào)”“農(nóng)桑8 號(hào)”“農(nóng)桑10 號(hào)”“農(nóng)桑12號(hào)”等新品種，目的是利用這些品系的優(yōu)點(diǎn)育成發(fā)芽早、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、葉質(zhì)好、抗逆性強(qiáng)、桑葉硬化遲的新品種。

3.1.2 誘變育種

近些年，我國(guó)研究人員對(duì)誘變技術(shù)、機(jī)理以及鑒定技術(shù)進(jìn)行深入研究，在桑樹(shù)人工誘變育種方面報(bào)道了較多的成功案例[9]。誘變育種是通過(guò)γ-射線處理、秋水仙堿處理等方式，對(duì)種子、冬芽等桑樹(shù)組織進(jìn)行處理，使基因發(fā)生突變，獲得桑樹(shù)新品種。現(xiàn)階段，誘變育種在桑樹(shù)選育中應(yīng)用較多，且誘變技術(shù)在不斷創(chuàng)新。四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所與省屬各蠶桑種植場(chǎng)合作，采用常規(guī)的雜交育種與物理輻射、化學(xué)誘變等誘變技術(shù)結(jié)合的方式，進(jìn)行桑樹(shù)新品種選育，先后培育出“激7681”“川7637”“川799”“川826”等桑樹(shù)品種[10～13]。西南農(nóng)業(yè)大學(xué)蠶桑系桑育種研究室選用四倍體“西慶1號(hào)”與二倍體“育2 號(hào)”，育成了三倍體品種“嘉陵16 號(hào)”[8]。誘變育種技術(shù)在世紀(jì)果桑產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)中，取得了顯著的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益，加快了我國(guó)良?；倪M(jìn)程，為我國(guó)的蠶桑產(chǎn)業(yè)做出了巨大貢獻(xiàn)。

3.1.3 多倍體育種

多年來(lái)，多倍體育種的研究取得了階段性、突破性成果。30年前，楊今后等[14]在多倍體方法創(chuàng)新方面，進(jìn)行研究，如多倍體桑樹(shù)的性狀、人工誘導(dǎo)四倍體等，開(kāi)展桑樹(shù)多倍體育種研究。桑樹(shù)的多倍性，是利用人工誘變或自然變異等方法，通過(guò)桑樹(shù)體細(xì)胞染色體組加倍來(lái)獲得多倍體材料[15]，它們的形態(tài)和功能各不相同，但是攜帶著控制生物生長(zhǎng)、發(fā)育、遺傳和變異的全部信息，有著不同的形態(tài)和功能。20 世紀(jì)初，在桑樹(shù)染色體的多倍體確定方面，各國(guó)開(kāi)始進(jìn)行研究，其中日本學(xué)者田原研究了桑樹(shù)的染色體，確定染色體基數(shù)為n=14[16]。1964年，我國(guó)學(xué)者開(kāi)始研究桑樹(shù)細(xì)胞遺傳學(xué)，隨著桑樹(shù)多倍體育種技術(shù)的進(jìn)步，我們用1000多份桑樹(shù)種質(zhì)資源作為實(shí)驗(yàn)材料研究桑樹(shù)染色體倍性，其中自然界中的單倍體、三倍體、四倍體等倍數(shù)均在我國(guó)的桑樹(shù)種質(zhì)資源中被找到，因此在桑樹(shù)多倍體育種領(lǐng)域內(nèi)，我國(guó)成為桑樹(shù)倍性最豐富的國(guó)家[17]，同時(shí)也在研究者們的不斷努力下取得了重大成就，培育出的多倍體品種具有桑葉高產(chǎn)質(zhì)優(yōu)、抗性強(qiáng)等特性。多倍體育種技術(shù)與雜交育種技術(shù)結(jié)合，選育出的桑樹(shù)新品種具有“雜交優(yōu)勢(shì)”[18]?，F(xiàn)在多倍體育種應(yīng)用廣泛，在育種方面起著重要的作用，不斷培育不同用途的新品種。

3.2 桑樹(shù)育種高新技術(shù)方法

桑樹(shù)育種與其他的木本植物育種相似，由于經(jīng)過(guò)長(zhǎng)世代周期和高雜合度，育種就變得緩慢和困難[19]。在傳統(tǒng)的育種方法中融入機(jī)器學(xué)習(xí)和生物數(shù)據(jù)，開(kāi)發(fā)新型的育種方法，并將其與傳統(tǒng)育種方法結(jié)合起來(lái)，成為培育優(yōu)良植物品種的一種新方法，目前這種方法已在我國(guó)應(yīng)用[20]。桑樹(shù)育種研究也追蹤高新技術(shù)前沿，堅(jiān)持自主創(chuàng)新，在桑樹(shù)研究上，利用細(xì)胞工程、基因工程及航天育種技術(shù)取得了突破性進(jìn)展，已經(jīng)成功選育出桑樹(shù)新品種，取得了階段性成果。

3.2.1 細(xì)胞工程育種

20世紀(jì)80年代，我國(guó)已成功培育桑的花藥組織培養(yǎng)、單倍體植株等。目前，世界各國(guó)都在采用細(xì)胞工程育種技術(shù)。染色體工程技術(shù)是細(xì)胞工程育種技術(shù)的一種，在植物和農(nóng)作物育種上應(yīng)用廣泛。在桑樹(shù)育種過(guò)程中，為了提高綠苗誘導(dǎo)效率，研究者們利用該技術(shù)優(yōu)化桑樹(shù)的栽培技術(shù)，并完善育種過(guò)程中的染色體加倍。染色體工程技術(shù)在農(nóng)作物育種上尤為突出，英國(guó)、法國(guó)、美國(guó)已經(jīng)成功利用這個(gè)技術(shù)在小麥育種上培育出山羊草、黑麥、偃麥草等新作物。我國(guó)將染色體工程技術(shù)與雜交育種結(jié)合，育成了“小偃6 號(hào)”等高產(chǎn)、抗病優(yōu)質(zhì)小麥品種，在北方地區(qū)進(jìn)行大面積種植和推廣。細(xì)胞工程技術(shù)開(kāi)辟了桑樹(shù)育種的新領(lǐng)域，培育出多種優(yōu)良品種，如“陜桑305”等桑樹(shù)品種在四川、山西等地栽植，被人們廣泛應(yīng)用，這項(xiàng)技術(shù)的不斷創(chuàng)新和發(fā)展，加快了培育的進(jìn)度，縮小育種周期，促進(jìn)優(yōu)良桑苗規(guī)模化發(fā)展和各類新型技術(shù)的創(chuàng)新與發(fā)展，實(shí)現(xiàn)蠶桑產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

3.2.2 基因工程育種

桑樹(shù)的基因育種技術(shù)是將目的基因或DNA 轉(zhuǎn)化進(jìn)入桑樹(shù)細(xì)胞，使之整合、表達(dá)并遺傳的一種技術(shù)。1984年，我國(guó)成功培育了第一株轉(zhuǎn)基因煙草植株，隨著基因工程技術(shù)的不斷進(jìn)步，近幾十年已在植物抗病、抗蟲(chóng)等方面獲得成功，得到轉(zhuǎn)基因植株，提高植物的抗性，取得了較大的成果。與其他農(nóng)作物相比，桑樹(shù)基因工程育種技術(shù)具有明顯優(yōu)勢(shì)，將目的基因轉(zhuǎn)入桑樹(shù)中，能夠培育出桑葉質(zhì)優(yōu)、抗逆性強(qiáng)等一系列新品種。桑樹(shù)是一種多年生木本植物，在獲得轉(zhuǎn)基因植株之后，經(jīng)過(guò)短時(shí)間的培育，轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行大量繁殖，最終獲得轉(zhuǎn)基因新品種[21]。這項(xiàng)技術(shù)不僅縮短桑樹(shù)育種周期，提高桑樹(shù)栽培效率，還能夠遺傳后代良好的經(jīng)濟(jì)性狀。目前，我國(guó)也已經(jīng)建立了桑樹(shù)多種外植體的離體培養(yǎng)與植株再生技術(shù)體系，均已再生出植株，這為提高桑樹(shù)的產(chǎn)量、培育優(yōu)質(zhì)桑樹(shù)品種提供了新的途徑，也為基因工程技術(shù)的深入研究創(chuàng)造了良好的條件。

3.2.3 航天育種

航天育種又稱太空育種，指將選育的桑樹(shù)種子，利用飛船、返回式衛(wèi)星等航天器，將種子送到宇宙空間，在宇宙空間多種因素的綜合影響下，使其發(fā)生化學(xué)生物變異，獲得全新的桑樹(shù)品種材料，之后通過(guò)地面的人工種植、培育、篩選，獲得全新的桑樹(shù)品種，在桑樹(shù)研究、生產(chǎn)中取得了較大應(yīng)用，成為桑樹(shù)育種的新途徑。航天育種主要將航天技術(shù)、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)等結(jié)合起來(lái)，在我國(guó)的育種領(lǐng)域中發(fā)揮著重要的作用。目前我國(guó)已經(jīng)通過(guò)航天育種技術(shù)選育出一系列高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的全新的農(nóng)作物品系，在我國(guó)作物研究、生產(chǎn)中取得了較大應(yīng)用。與目前其他的育種技術(shù)相比，航天育種技術(shù)有著巨大的優(yōu)勢(shì)，可以縮短育種周期，在短時(shí)間內(nèi)選育出許多高產(chǎn)、抗性強(qiáng)等的新品種，推動(dòng)了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，解決了糧食短缺的問(wèn)題。專家學(xué)者也認(rèn)同這種育種技術(shù)，證明在航天誘變的方式下，所得的雜交品種選育后的桑樹(shù)種子，經(jīng)過(guò)在地面的種植、篩選等，獲得了優(yōu)良的桑樹(shù)新品種。航天育種縮短了育種周期，推進(jìn)了蠶桑產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，具有良好的發(fā)展前景，但這種選育方法，時(shí)間較長(zhǎng)，費(fèi)用較高，成本較大。

4 桑樹(shù)育種成果

4.1 優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的葉用桑品種

經(jīng)過(guò)多年來(lái)的研究和努力，我國(guó)桑樹(shù)品種選育工作持續(xù)穩(wěn)定前進(jìn)，獲得了眾多的研究成果。目前已篩選出“農(nóng)桑14 號(hào)”等產(chǎn)葉量高、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、葉質(zhì)好、抗逆性強(qiáng)等葉用桑品種，并在全國(guó)推廣。其次桑園肥培管理是重要環(huán)節(jié)，我國(guó)根據(jù)桑樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育特性、土壤、肥料特性、氣候條件等建立了一套較完整的桑園施肥技術(shù)體系，只有桑樹(shù)健康生長(zhǎng)，才能保證蠶桑產(chǎn)業(yè)以及果桑產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，具備良好的生產(chǎn)效益。

4.2 高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆果桑品種

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆是桑樹(shù)育種的共同目標(biāo)，高產(chǎn)主要是在桑樹(shù)選育過(guò)程中，盡可能地篩選果粒較大、坐果率較高的果桑品種。優(yōu)良品質(zhì)主要是桑樹(shù)葉質(zhì)好、產(chǎn)葉量高、桑椹口感酸甜適度、少籽、果實(shí)大等。具有一定的抗逆性，主要是指新品種的抗病性，果桑常年受多種病害威脅，其中桑椹菌核病是嚴(yán)重影響果桑產(chǎn)業(yè)的最主要的病害，對(duì)此在桑椹抗菌核病育種方面，我們也進(jìn)行了系列研究，為了初步分析桑椹菌核病病原菌的分子機(jī)制，研究者們利用轉(zhuǎn)錄組和蛋白組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)，發(fā)現(xiàn)有果膠酶抑制蛋白和SOD等抗性物質(zhì)，并在桑椹抗菌核病中發(fā)揮著重要作用[22]。經(jīng)過(guò)多年的研究，張正國(guó)將臺(tái)灣品種“72C002”引入江油等地，在當(dāng)?shù)剡M(jìn)行種植、栽培、試驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)表明“72C002”產(chǎn)果量多、適應(yīng)性廣、品質(zhì)優(yōu)良、抗桑椹菌核病能力強(qiáng)等優(yōu)良性狀[23]。劉剛等人采用化學(xué)誘變雜交育種技術(shù)育成果桑新品種“蜀椹1 號(hào)”，經(jīng)新品種比較實(shí)驗(yàn)以及田間自然感病鑒定，結(jié)果表明“蜀椹1號(hào)”綜合性狀良好，產(chǎn)果量高，是一種果葉兼用的新品種，有著抗桑椹小粒性菌核病的能力[24，25]。

4.3 特殊用途桑樹(shù)品種

伴隨著我國(guó)蠶桑產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，桑樹(shù)在我們實(shí)際生活和生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛，同時(shí)對(duì)桑樹(shù)種質(zhì)要求多元化。在園林設(shè)計(jì)中，桑樹(shù)不僅可以作為觀賞性樹(shù)種，種植在城市道路旁或綠化帶，還可以吸收煙塵、凈化空氣質(zhì)量、降低城市噪音等。桑樹(shù)結(jié)出的果實(shí)桑椹，美味可口，含有大量的維生素，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和一定的藥理學(xué)價(jià)值。研究者們?cè)谘芯可?shù)育種過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)桑樹(shù)品種間桑葉活性成分，并利用種間組織結(jié)構(gòu)的差異，培育了一批桑樹(shù)新品種，這批桑樹(shù)品種用作高蛋白的動(dòng)物飼料使用，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。